Histologia do tecido muscular

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Histologia do tecido muscular
INTRODUÇÃO:
O tecido muscular é composto por células alongadas e com grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis.
O músculo estriado esquelético é formado por feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas, que apresentam estriações transversais. Essas células, também chamadas de fibras, apresentam contração rápida e vigorosa, além do controle voluntário.
A membrana celular é chamada de sarcolema; o citosol é chamado de sarcoplasma e o retículo endoplasmático liso é chamado de retículo sarcoplasmático.
MÚSCULO ESQUELÉTICO:
O tecido muscular esquelético é formado por feixes de células muito longas, de até 30 cm, cilíndricas, multinucleadas e que contêm muitos filamentos que são chamadas de miofibrilas.
Os núcleos das fibras musculares se encontram na periferia, diferentemente do músculo cardíaco em que os núcleos estão dispostos no centro da fibra.
Os diâmetros das fibras podem sofrer alterações e variações considerando o músculo, a idade, o sexo, o estado de nutrição e é claro o treinamento físico. O exercício físico promove a formação de novas miofibrilas e com isso há aumento do diâmetro das fibras musculares.
Organização do músculo esquelético:
Cada fibra é recoberta por tecido conjuntivo chamado de endomísio; O endomísio é formado por lâmina basal + fibras reticulares.
Cada feixe é recoberto por tecido conjuntivo chamado de perimísio;
E o músculo inteiro é envolvido por uma camada de tecido conjuntivo que se chama epimísio.
O tecido conjuntivo aqui é responsável por manter as fibras unidas e por possibilitar que a força de contração de uma fibra seja espalhada por todo o músculo. Ademais, é por meio do tecido conjuntivo que a força de contração do músculo se transmite a outras estruturas, como tendões e ossos.
Os vasos sanguíneos penetram o músculo através dos septos de tecido conjuntivo e formam uma extensa rede de capilares que correm entre as fibras musculares. Nesse tecido conjuntivo, há também nervos e vasos linfáticos.
Organização das fibras musculares esqueléticas:
No microscópio óptico, é possível observar alternância de faixas claras e escuras nas estriações transversais das fibras musculares esqueléticas. A faixa escura é chamada de anisotrópica ou banda A, e faixa clara é chamada de isotrópica ou banda I. No centro de cada banda I, nota-se uma linha transversal escura, que é chamada de linha Z.
Os sarcômeros são a unidade funcional de contração e são delimitados por 2 linhas Z.
A banda A apresenta no seu centro uma zona mais clara, chamada de zona H e no centro da zona H, há a linha M.
Cada fibra muscular apresenta muitos feixes cilíndricos de filamentos, que são as miofibrilas. Nas miofibrilas existem filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina que estão dispostos longitudinalmente e organizados em uma distribuição simétrica e paralela.
A desmina, é uma proteína que liga as miofibrilas umas às outras. A distrofina é uma proteína responsável por ligar os filamentos de actina a proteínas do sarcolema.
A banda I é formada apenas por filamentos finos, e a banda A é formada por filamentos finos e grossos, a banda H somente por filamentos grossos.
As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais: actina, troponina, tropomiosina e miosina. As 3 primeiras proteínas formam os filamentos finos, e a última compõe o filamento grosso.
A miosina apresenta uma cabeça, que contém locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade ATPásica. E é nessa parte da molécula que ocorre a hidrólise de ATP para liberar a energia utilizada na contração. 
Na linha M, há uma importante proteína chamada creatinoquinase e essa enzima é responsável por catalisar a transferência de um grupamento fosfato da fosfocreatinina para adenosina difosfato (ADP), fornecendo adenosina trifosfato (ATP) para as contrações musculares.
Retículo sarcoplasmático e sistema de túbulos transversais:
A contração muscular depende de íons cálcio e quando esse íon se reduz no sarcoplasma o músculo, então, relaxa. O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de íons Ca²+. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso, os canais de Ca2+ se abrem, e esses íons, que estavam depositados nas cisternas do retículo, difundem-se passivamente (sem gasto de energia). Quando cessa a despolarização, a membrana do retículo sarcoplasmático, por processo ativo (que consome energia), transfere Ca2+ para o interior das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil.
A despolarização começa na placa motora, uma junção neuromuscular situada na superfície da fibra muscular.
O sistema de túbulos transversais ou sistema T, é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Esse sistema é constituído por uma rede de invaginações da membrana plasmática da fibra muscular.
Mecanismo da contração:
No repouso, os filamentos finos e grossos se sobrepõem parcialmente. A contração ocorre devido o deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, aumentando o tamanho da zona de sobreposição e diminuindo, consecutivamente, o tamanho do sarcômero. A contração começa com a interação da actina e a miosina, durante o repouso, ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina. Quando há disponibilidade de Ca2+, a miosina pode se associar à actina. Como a actina está combinada com a miosina, o movimento da cabeça da miosina empurra o filamento da actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina.
Mesmo que existam várias cabeças de miosina em um filamento grosso, apenas uma determinada quantidade de cabeças consegue se alinhar com as actinas durante a contração. As uniões entre a miosina e a actina só são desfeitas após a miosina se unir a uma nova molécula de ATP.
Durante a contração, a banda I diminui de tamanho porque os filamentos de actina penetram a banda A. Ao mesmo tempo, a banda H, que contém apenas filamentos grossos, também se reduz pois os filamentos finos irão se sobrepor completamente aos grossos. Como resultado, cada sarcômero e a fibra muscular inteira sobrem encurtamento.
Inervação:
A contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio, em que cada nervo origina numerosos ramos. O ramo final do nervo entra em uma dilatação da superfície da fibra muscular e essa estrutura se chama placa motora ou junção mioneural. O terminal do axônio apresenta numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas com o neurotransmissor acetilcolina. Nessa junção, o sarcolema faz dobras juncionais.
Quando uma fibra do nervo motor recebe um impulso nervoso, o terminal axônico libera acetilcolina, que irá se difundir através da fenda sináptica e se prender aos receptores situados no sarcolema das dobras juncionais. A ligação com o neurotransmissor faz com que o sarcolema se torne mais permeável ao sódio, o que resulta na despolarização do sarcolema. O excesso de acetilcolina presente na fenda sináptica é hidrolisado pela acetilcolinesterase.
A despolarização propaga-se ao longo de toda a membrana da fibra muscular e também pelos túbulos transversais. O sinal despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático e resulta na liberação de Ca2+, que inicia o ciclo da contração. Quando a despolarização termina, o Ca2+ é transportado ativamente de volta para as cisternas do retículo endoplasmático, e a fibra muscular relaxa.
Fusos musculares e corpúsculos tendíneos de Golgi:
Os fusos musculares são receptores capazes de captar modificações no próprio músculo estriado esquelético. Esses fusos são constituídos por uma cápsula de tecido conjuntivo que delimita um espaço que contém fluido e fibras musculares modificadas, denominadas fibras intrafusais, algumas longas e espessas, outras menores e mais delgadas.
Diversas fibras nervosas sensoriais penetram os fusos musculares, onde detectam modificações no comprimento (distensão) das fibras musculares intrafusais e transmitem essa informação para a medula espinal.Na medula são ativados diversos mecanismos reflexos de complexidade variável que atuam sobre determinados grupos musculares, participando do mecanismo de controle da postura e da coordenação de músculos opostos durante as atividades motoras.
Os corpúsculos tendíneos de Golgi são fibras colágenas encapsuladas que penetram essas fibras nervosas sensoriais nos tendões, região de inserção muscular.
O corpúsculo pode captar a informação de diferença de tensão entre os tendões e transmite essa informação para o sistema nervoso central, no qual elas são processadas e participam da coordenação da intensidade das contrações musculares para os diversos movimentos.
Sistema de produção de energia:
A célula muscular depende de depósitos de compostos ricos em energia. Na célula muscular são armazenados ATP e fosfocreatina, que é a energia que pode ser mobilizada com mais facilidade. Existe também energia nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio. O tecido muscular obtém energia para formar ATP e fosfocreatina a partir dos ácidos graxos e da glicose. Quando o músculo exerce atividade intensa, pode haver quantidade insuficiente de O2, e a célula recorre ao metabolismo anaeróbico da glicose (glicólise), com produção de ácido láctico. O excesso de ácido láctico pode causar caibras, com intensa dor muscular.
De acordo com estrutura e composição molecular, as fibras podem ser:
· do tipo I: também chamadas de fibras lentas; são vermelho-escuras e ricas em sarcoplasma contendo mioglobina. Essas fibras são adaptadas para contrações continuadas. A energia obtida vem principalmente dos ácidos graxos que são metabolizados nas mitocôndrias.
· do tipo II: também chamadas de fibras rápidas. São fibras adaptadas às contrações rápidas e descontínuas. Contêm pouca mioglobina e, por isso, são vermelho-claras. As fibras do tipo II podem ser subdivididas em: IIA, IIB e IIC, de acordo com as características funcionais e bioquímicas. As fibras do tipo IIB são as mais rápidas e dependem principalmente da glicólise como fonte de energia. Essa classificação das fibras é importante para a caracterização das miopatias nas biópsias de tecido muscular.
Cada músculo irá apresentar uma proporção diferente desse tipo de fibra. A diferenciação das fibras musculares nos tipos vermelho, branco e intermediário é controlada pelos nervos, ou seja, quando se faz um corte de fibras brancas e vermelhas e se faz um reimplante cruzado, as fibras musculares mudam seu caráter durante a regeneração, seguindo a nova inervação recebida.