Fisiologia do aparelho digestório de ruminantes

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Os ruminantes são animais particularizados em se tratando do aparelho digestório em 
relação a outros animais domésticos, pois apresentam um estômago 
compartimentalizado, sendo três compartimentos formando o pré-estômago, e apenas 
um formando o estômago químico. 
Pré-estômagos: Rúmen, retículo e omaso. São segmentos importantes para a digestão 
fermentativa, que vai ocorrer com aproveitamento exógeno (por enzimas) e endógeno 
(através do omaso, intestino, pâncreas, onde ocorre participação de enzimas do próprio 
animal). 
Estômago verdadeiro ou químico: Abomaso. 
Intestino delgado: Duodeno, jejuno e íleo (+ pâncreas e bile auxiliando no processo 
digestivo) 
Intestino grosso: Ceco, cólon e reto. 
Proporcionalmente ao tamanho do animal, a digestão microbiana no intestino grosso é 
desprezível. 
▪ Emulsificação de gorduras: Diminuir a tensão superficial da água para que a 
gordura possa ser hidrolisada pelas enzimas lipolíticas. Exemplo: bile. 
Vantagens do aparelho digestório de ruminantes: 
▪ Permite o uso de dietas fibrosas 
▪ Permite a síntese de proteínas bacterianas de ótimo valor biológico a partir de 
proteínas vegetais de baixo valor biológico 
▪ Uso de produtos nitrogenados, como a ureia ou NNP (Nitrogênio não-proteico) 
▪ Garante a síntese de vitaminas do complexo B e vitamina K nos pré-estômagos 
(equino: ceco) 
▪ Produção de ácidos graxos de cadeia curta ou voláteis (AGVs: acetato, butirato 
e propionato, principalmente) advindos dos processos absortivos. 
▪ Propionato: pode ser chamado também de ácido glicogênico, pois é um dos 
principais geradores de glicose nos ruminantes. 
Proteína microbiana: É a proteína advinda da degradação de amônia pela massa 
microbiana no rúmen. O próprio caldo ruminal constitui esse tipo de proteína. 
Valor biológico: Importância da proteína em aminoácidos essenciais para o animal. 
Quanto mais próximo da proteína animal for essa proteína gerada, melhor valor 
biológico ela tem. Exemplos: carne, ovo, leite e seus derivados. 
A partir da ureia os microrganismos retiram o nitrogênio, carbono, oxigênio e 
hidrogênio e formam a proteína. Ela deve ser dada em pequenas porções para animais 
adultos, nunca para vacas em lactação ou gestação. Normalmente é administrada para 
animais que apresentam já um certo grau de ingestão alimentar e sempre junto com 
uma fonte de carbono (melaço, cana picada), para que a flora microbiana tenha de 
onde tirar o carbono. A partir da ureia é formada a amônia. 
 
 
▪ Por que a amônia não mata o bovino? A amônia, produzida a partir da 
fermentação da ureia no rúmen, pode ser absorvida pelas papilas ruminais, 
lentamente passando pelos estratos celulares (epitélio estratificado 
pavimentoso queratinizado). Ela é detoxificada pela glutamina / ácido 
glutâmico, perdendo gradativamente sua toxicidade. Ao chegar na circulação 
porta-hepática, já se encontra em baixa concentração, passível de 
metabolização pelo fígado (amônia → ureia). Em seguida, o fígado joga essa 
ureia remanescente para a recirculação, direcionando-a às glândulas salivares. 
▪ Por que não se pode dar ureia (NP) para equinos? Porque a fermentação se dá 
depois do trato digestório. No suco gástrico existe essencialmente HCl e 
pepsina (a pepsina faz digestão proteica, porém se for na forma de ureia, ela 
não atua). O HCl faz dissociação mineral, tentando dissociar a ureia, porém 
nessa tentativa, a amônia pode ser formada. A absorção de amônia no cavalo, 
seja no estômago ou no intestino, é rápida pelo fato de o revestimento interno 
ser constituído apenas de um estrato (epitélio simples cúbico). Por essa razão, a 
amônia cai na circulação em um curto período, alcançando o fígado e 
culminando em uma hepatotoxicidade aguda (coma-morte). 
 
 
Desvantagens do aparelho digestório de ruminantes: 
▪ Necessitam de muito tempo para mastigação e ruminação, ou seja, passam 
mais de 8 horas do dia no processo de repleção ruminal e entre 8 e 10 horas 
regurgitando. 
▪ Alto gasto energético para o desempenho desses processos. 
▪ Para otimizar isso, são utilizados piquetes a curtas distâncias, água de boa 
qualidade em uma distância pequena. 
▪ Mastigação em duas vezes: primeira mastigação (primeira ingestão, preensão, 
mastigação, insalivação e deglutição) → rúmen → retículo → boca: segunda 
mastigação (segunda mastigação, reinsalivação, deglutição) 
▪ Mecanismos complexos pela presença de microrganismos, o que requer a 
manutenção do equilíbrio da flora através da dieta (não podem ficar em jejum). 
Revestimento das câmaras: epitélio queratinizado estratificado nos pré-estômagos. 
Em animais jovens, as papilas ruminais, por exemplo, ainda são baixas por não 
apresentarem microrganismos, nem fermentação. Já em animais adultos, mais altas, 
uma vez que os AGVs produzidos são tróficos (promovem o crescimento das papilas 
ruminais). 
Paralelamente: Em monogástricos, o hormônio gastrina opera como um elemento 
trófico ao epitélio estomacal. 
▪ O alimento sempre vai causar desgaste sobre o epitélio, seja ele oral, esofágico, 
estomacal, entre outros. 
 
 
Goteira Esofágica: Também é chamada de sulco ruminorreticular, conduz o leite no 
neonato/ recém-nascido diretamente ao abomaso. É uma ação reflexa causada pelas 
tentativas de sucção, pela presença de líquido alcalino na faringe. 
Animais desidratados podem apresentar fechamento da goteira esofágica. O ADH tem 
ação importante no reflexo da goteira esofágica, pois promove a chegada da água 
rapidamente aos pontos de absorção intestinal. 
Secreção salivar: É essencial à digestão microbiana porque nos ruminantes tem alto 
poder tampão (bicarbonato + fosfato). Ruminantes apresentam saliva bastante alcalina, 
fator importante na manutenção do equilíbrio do pH ruminal. Além de apresentar 
ureia. 
▪ A digestão química endógena é substrato-dependente: Se um animal é 
alimentado com proteínas, ele vai expressar em maior intensidade suas enzimas 
proteolíticas, ao passo que, se for alimentado com amido, vai expressar mais 
suas amilases, e assim por diante. Exemplo: em bezerros, a partir do momento 
em que a alimentação passa a ser baseada em proteínas, a renina, enzima 
responsável pela digestão do leite, diminui sua concentração, e dá a vez para a 
pepsina, enzima proteolítica. 
 
Quantidade de saliva produzida: 
▪ Bovinos: 100 a 200 L 
▪ Ovinos: 6 a 16 L 
▪ Equinos: 60 L 
▪ Homem: 1,5 L 
 
Fases de crescimento dos ruminantes 
▪ 1 – 21 DIAS: Animal monogástrico. A principal digestão ocorre no abomaso, 
sem microbiota ruminal. Papilas ruminais pouco desenvolvidas, intestino 
permeável a imunoglobulinas (IgG e IgA). Em todo mamífero, ao nascer, o 
epitélio intestinal está frouxo, com desmossomos e junções intercelulares leves 
e frágeis, gerando a já comentada permeabilidade importante para o 
recebimento e fácil absorção do colostro (primeiro leite, rico em 
imunoglobulinas maternas. Constitui uma boa fonte de imunidade passiva 
natural). 
Por que a imunoglobulina não é digerida no estômago? Porque o pH do estômago 
ainda está muito alto, com baixa produção de HCl, e maior atuação prevalente da 
enzima renina (pepsina praticamente ausente), que degrada a caseína, proteína 
sólida do leite. 
Nesse momento, as imunoglobulinas não são digeridas pois se encontram no soro, 
que segue ao intestino. Lá serão absorvidas com auxílio das seguintes proteinases 
 
 
trípsicas produzidas no pâncreas: tripsina, quimotripsina, carboxipeptidase a e b e 
elastase. Essas enzimas são ativadas pela enteroquinase produzida nos enterócitos. 
O colostro já vem com um fator que protege as imunoglobulinas da ação da 
tripsina, enzima pancreática que pode degradá-las. 
Enzimas encontradas nessa fase: Lactase, lipase salivar, renina e quimosina. 
Ausência de sacarase, amilase..., por não haver carboidratos vegetais a serem 
degradados ainda. 
Secreção pancreática baixa, digestão gástrica e intestinal conta com poucascélulas 
parietais no abomaso, baixa secreção de HCl (conferindo pH mais alto). Atividade 
enzimática na saliva (lipase salivar). 
Composição do leite: 
Soro: Imunoglobulinas, lactose, minerais (exceto Ca2+, que fica complexado na 
gordura). 
Coalho ou fração sólida: proteína, lipídeos, minerais como Cálcio e Fósforo e 
vitaminas lipossolúveis. 
 
▪ APÓS 10 DIAS: Presença das enzimas de membrana (baixa concentração nas 
primeiras 3 ou 4 semanas). 
▪ APÓS 4 SEMANAS: Início da expressão de enzimas que atuam na degradação 
de grãos (amilase, maltase, isomaltase) no intestino. 
Vilosidades: Células intestinais caliciformes, enterócitos, células enteroendócrinas. 
Microvilosidades: Borda da membrana que conta com glicocálix, com muco + 
proteínas + glicídios e expressão das enzimas de membrana. 
▪ 3 – 8 SEMANAS: Ingestão de alimentos fibrosos, aumento das glândulas 
salivares pela intensificação dos movimentos mastigatórios, ruminação, 
colonização, aumento das papilas ruminais. Produção de pepsinogênio e 
pepsina (redução da renina) e aumento da concentração de sacarase e 
amilase intestinais. 
▪ APÓS 8 SEMANAS: Pré-estômagos desenvolvidos, com todos os 
microrganismos. Início do processo de fermentação (digestão e hidrólise da 
celulose ingerida). Produtos: AGVs. 
 
RUMINAÇÃO 
É o retorno do material à boca remastigado. É um comportamento inato, provocado 
pelo próprio animal. Essa facilidade de ruminar pelo animal se dá pela conformação 
anatômica: o M. esofágico é essencialmente esquelético. É passível de ser 
desencadeado a partir do momento em que o animal se sente desconfortável, quanto 
mais repleto está o rúmen, mais esse comportamento será desencadeado. 
 
 
Mecanorreceptores promovem essa percepção sensorial de estiramento gástrico e 
provocam indiretamente o ato de remastigar. 
A remastigação é realizada para que o material seja melhor particulado e passe pelos 
orifícios dos pré-estômagos (óstios de comunicação ruminorreticular, retículo-omásico, 
omaso-abomásico) → fluxo seletivo de partículas 
Fundamental para animais que recebem fibras. Realiza a fragmentação, umidificação (2 
secreções salivares tamponantes), além de favorecer a ação de crescimento de diversas 
colônias bacterianas. 
FASES 
▪ 1ª mastigação, 1ª insalivação, 1ª deglutição: Em média de 30 a 70 minutos no 
bovino, e 20 a 45 minutos no ovino. Ao final o material retorna à boca. 
▪ 2ª mastigação, 2ª insalivação, 2ª deglutição: O material que volta à boca é da 
zona pastosa, que se encontra sobre o cárdia do abomaso. 
O animal se sente desconfortável, inspira com a glote fechada, o diafragma comprime 
as vísceras abdominais (estômago e pré-estômago), gerando uma pressão positiva no 
abdômen e pressão negativa no tórax. O cárdia se abre, o material é aspirado, entra no 
esôfago, no qual ondas peristálticas jogam o material na boca. 
Pode ser incluída a fase de expulsão caracterizada pela volta do material do esôfago 
para a boca. Quando está na boca, passa a ser chamado de bolo mericístico, com 
grande volume de saliva que varia de acordo com o material (tipo de pasto, 
leguminosa, capim, etc). 
 
MOVIMENTOS RUMINAIS – ciclos motores 
Mistura ou circulação da digesta e estratificação. 
Ciclo primário ou Onda A: Quando normalmente ocorre a regurgitação. Contrações 
bifásicas do retículo. Circulação da digesta entre as paredes dorsal e ventral e os sacos 
cegos do rúmen. 
Ciclo secundário ou Onda B: Eructação, para eliminar a camada gasosa. Composto por 
3 contrações do retículo (contração trifásica). Contração dos dois sacos cegos 
simultaneamente, jogando o material para frente, e relaxamento do pilar cranial do 
rúmen (desobstrução do cárdia). 
▪ Materiais plásticos, pregos, excesso de lignina podem obstruir o cárdia, gerando 
um acúmulo de gás que provoca o timpanismo em bovinos. 
Fatores que influenciam os movimentos ruminais: 
▪ Preenchimento ruminal, ingestão 
▪ Tipo de alimento oferecido (grãos causam acidose ruminal) 
▪ Eructação: estímulo desencadeante, por elevar a pressão gasosa intra-ruminal 
 
 
 
REGULAÇÃO NERVOSA DOS PRÉ-ESTÔMAGOS 
Sistema nervoso autônomo simpático (anabólico) e parassimpático (catabólico). Então 
fatores como sombreamento, temperatura do ambiente, disponibilidade de água e 
alimento influenciam no tônus simpático ou parassimpático do animal (motilidade, 
secreção digestiva...) 
▪ Os movimentos ruminais permanecem mesmo durante os ciclos de sono. O 
rúmen está sempre se movendo, promovendo eructação, motilidade. 
 
FERMENTAÇÃO 
Equilíbrio para a saúde ruminal. Se uma dieta rica em forragem for fornecida, há 
proporcionalmente 70% de produção de acetato, 20% de propionato e 10% de 
butirato. 
Em uma dieta rica em grãos (não ideal) tem-se 50% de acetato, 40% de propionato e 
10% de butirato. Caso seja de interesse aumentar a concentração de gordura no leite 
de uma vaca, por exemplo, é recomendável acrescentar um pouco mais de 
concentrado e grãos. Se o interesse for em aumentar o volume da produção, pode-se 
indicar acréscimo de forragem, para gerar mais acetato. 
 
APARELHO DIGESTÓRIO DE EQUINOS 
Diferenças em relação a ruminantes: estômago químico, intestino delgado e intestino 
grosso (disposição, com flexuras). Considerando a disposição do estômago do cavalo, o 
cárdia e o piloro situam-se quase paralelamente.