Sistema Límbico

Prévia do material em texto

ISABELA MATOS – T5 – UFMS CPTL 
1 
Sistema Límbico 
HISTÓRICO 
A morfologia do sistema límbico foi descrita 
primeiramente pelo famoso neuromorfologista Pierre 
Paul Broca. Ele descreveu a área da fala e da linguagem, 
conhecida como Área de Broca e dedicou boa parte da 
sua vida a descrição da organização macroscópica dos 
hemisférios cerebrais. 
Seus estudos se baseavam na observação de seus 
pacientes, principalmente aqueles que possuíam 
distúrbios sensitivos ou de vocalização. Após a morte do 
paciente, Pierre estudava o cérebro macroscopicamente. 
Ele foi um dos pioneiros a compreender o córtex como 
um manto dos hemisférios: manto celular acima da 
substância branca. Ele escreveu o importante trabalho 
Anatomia Comparada da Circunvoluções Cerebrais do 
Grande Lobo Límbico. 
O lobo límbico é o lobo que circula o limbo ou a sombra 
cerebral que está na vista medial do encéfalo. O esquema 
ao lado é um 
esquema do Pierre 
Broca, em que “C” 
seria o corpo caloso, 
uma parte do grande 
lobo límbico. 
 
Dentro vai estar o 
fórnix e o hipocampo que 
são estruturas 
relacionadas com o lobo 
temporal ou com a 
parede inferior do 
ventrículo lateral. 
Ele descreveu o fórnix, a 
relação entre hipocampo e hipotálamo e a relação entre 
o olfato e o sistema límbico (na figura de cima, o 
tubérculo olfatório está representado por O). 
Pierre Broca acreditava que o sistema límbico era o 
cérebro primitivo do ser humano, que grande parte das 
estruturas primitivas, como o olfato, chegavam 
diretamente dentro do grande lobo límbico. 
Nessa imagem, é possível visualizar o giro do cíngulo, giro 
para-hipocampal e o hipocampo. 
 
A amígdala já tinha sido descoberta, só não se sabia as 
funções dela. Até hoje é considerada por alguns autores 
como núcleo da base. 
James Papez foi um dos primeiros a dar o nome de 
sistema límbico pra região, que estaria relacionado com 
mecanismo de emoções. Ele ainda falou que o 
hipotálamo, hipocampo e tálamo anterior teriam 
relações com esse sistema e formariam o circuito de 
Papez (lobo límbico + núcleos do hipotálamo + tálamo). A 
informação chega no giro do cíngulo, passa para a 
formação hipocampal, chega nos corpos mamilares pelo 
fórnix e de lá, vai para o tubérculo anterior do tálamo, de 
onde envia o trato mamilo-talâmico. Assim como Pierre 
Broca, James Papez realizou estudos de observação e 
constatou que pessoas com sintomas de perda de 
memória, sonolência, mudanças na personalidade, 
irritabilidade e depressão tinham lesões no cíngulo. Com 
isso, começou a dar papel funcional para essas áreas, 
afirmando que lesões do corpo caloso e áreas adjacentes 
iriam levar a esses sintomas. 
MacLean, em 1949, chamou o hipotálamo de gânglio 
cabeça do sistema nervoso autônomo, definindo como 
modulador do sistema nervoso simpático e 
parassimpático. Conseguiu observar que existem 
conexões entre o cérebro antigo (rinencéfalo que recebe 
informações de olfato) e o hipotálamo. Ele define o 
sistema límbico como cérebro visceral, aquele que 
controla nas vias finais o sistema nervoso autônomo 
(SNA). Tudo o que é modulado de emoção acaba por 
refletir no SNA. Esses autores já sabiam o que era luta ou 
fuga e o reflexo comportamental no SNA. Acreditava que 
como o hipotálamo modula o emocional e o sistema 
límbico está muito próximo, devem trabalhar em 
conjunto. Isso os levou acreditar em conexões entre 
áreas da emoção e o SNA. As funções intelectuais ficam 
com o neocórtex, enquanto que as funções primitivas 
ficam com o sistema límbico, já que ele não é todo 
formado por neocórtex e tem menos camadas celulares. 
Macroscopicamente, o sistema límbico é um anel cortical 
continuo, onde estão presentes o giro do cíngulo (ao 
redor do corpo caloso), giro para-hipocampal 
(continuação do giro do cíngulo mas dentro do lobo 
temporal) e o hipocampo. Essas estruturas formam o 
lobo límbico. 
Kluver e Bucy que compreenderam melhor o que 
acontece quando ocorre lesão nos ápices dos lobos 
temporais (onde já sabiam que era a localização da 
amígdala). Eles lesionavam os ápices dos lobos temporais 
em macacos machos alfa e observavam a domesticação, 
perversões de apetite e oral (comiam inclusive as próprias 
fezes) e agnosia visual (não reconheciam algo que era 
Telencéfalo IV 
 
ISABELA MATOS – T5 – UFMS CPTL 
2 
usual antes da lesão). Verificaram que em lesões de áreas 
associativas (áreas próximas), os animais perdiam o medo 
e tinham hiperssexualidade. Acreditavam que era a 
amígdala que estaria provocando esses efeitos. 
O circuito de Papez tem envolvimento com a memória, 
enquanto que a amígdala tem um papel central dentro do 
sistema límbico, de controle da agressividade, do medo e 
hiperssexualidade. 
Após vários estudos, outras estruturas foram incluídas no 
sistema límbico. O sistema límbico é um conjunto de 
estruturas corticais e subcorticais interligadas 
morfologicamente e funcionalmente. Dessa forma, o 
circuito de Papex pode ser ampliado (setas cinzas na 
imagem): o hipocampo além de receber projeções do 
giro do cíngulo, recebe informações do córtex 
associativo (córtex de 3ª ordem). O hipocampo também 
se projeta para a amígdala, que se projeta para o 
hipotálamo. O hipotálamo também se projeta para o 
córtex pré-frontal. Assim, há uma ida e uma volta do 
hipocampo para o córtex associativo. 
O hipotálamo atua na expressão visceral das emoções 
como via resposta direta do SNA e do sistema endócrino. 
A amígdala seria um botão de disparo das experiências 
emocionais. O hipocampo atua na consolidação das 
memórias. Enquanto a experiencia objetiva fica para o 
córtex associativo, que interpreta tudo o que chega até 
ele, a experiencia subjetiva fica para o giro do cíngulo. 
 
COMPONENTES DO SISTEMA LÍMBICO RELACIONADOS 
COM A EMOÇÃO 
As áreas corticais envolvidas com as emoções são: 
→ Córtex cingular anterior 
→ Córtex insular anterior 
→ Córtex pré-frontal orbitofrontal 
O giro do cíngulo pode ser dissecado em duas regiões. A 
porção anterior, que está no lobo frontal, tem algumas 
funções diferentes da 
porção posterior que 
está no lobo parietal e 
no lobo temporal. 
 
 
As áreas subcorticais envolvidas com a emoção: 
→ Parte do hipotálamo: a outra parte do hipotálamo é 
envolvida com função endócrina 
→ Área septal 
→ Núcleo accumbens 
→ Habênula 
→ Amígdala 
 
CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR 
É o córtex do giro do cíngulo anterior. Essa parte anterior 
do giro do cíngulo é a que está relacionada com as 
emoções. É muito ativada em recordações de tristeza. 
Lobotomia dessa área leva a estados de domesticação de 
animais. 
A dor crônica ativa o córtex cingular anterior 
Em casos de depressão crônica, essa região não fica 
ativada e o córtex fica mais delgado. As próximas figuras 
são de um estudo que avaliou essa relação. Em pessoas 
com depressão, essa 
área é muito pouco 
ativada e por isso as 
cores são mais 
amareladas na imagem 
ao lado. Isso ocorre 
porque há um mecanismo que faz com que essas células 
entrem em apoptose. Ou a morte celular gera a 
depressão ou a depressão que leva a diminuição dessas 
células. Em casos de depressão severa, os sintomas 
desaparecem com estimulação elétrica dessa região. 
Em pessoas normais, em 
situação de recordação de 
grande tristeza, essa área 
fica muito ativada, como é 
mostrado nas cores 
avermelhadas na mesma 
região, na imagem ao lado. 
 
CÓRTEX INSULAR ANTERIOR 
O córtex insular anterior tem relação com o sistema 
límbico porque participa do reconhecimento da própria 
fisionomia, sensação de nojo e empatia. 
 
CÓRTEX PRÉ-FRONTAL ORBITOFRONTAL 
Essa região já foi detalhada 
em aulas anteriores. Esse 
córtex participa das 
emoções, comportamentos 
socialmente indesejados e da 
atenção. 
É a parte ventral do lobo 
frontal. 
Sabe-se que lesões no lobo pré-frontal pode levar a uma 
forma de sociopatiaadquirida. Na próxima imagem, as 
 
ISABELA MATOS – T5 – UFMS CPTL 
3 
regiões mais escuras são áreas de lesões no 
cérebro de uma pessoa que tinha 
comportamento sociopata, demonstrando 
que essas lesões prejudicam as respostas 
emocionais sociais e tomada de decisões. 
 
HIPOTÁLAMO 
O hipotálamo é o grande modulador superior do 
SNA. 
Está envolvido com a raiva, medo e placidez (serenidade). 
Lesão no núcleo ventromedial leva a agressão e raiva. 
Se isolar o hipotálamo, isto é, retirar os hemisférios e 
deixar só o hipotálamo, o animal apresenta somente 
comportamento de raiva. Fica com disparo grande de 
agressividade e raiva. É como se o córtex pré-frontal 
“segurasse” o hipotálamo. 
As próximas imagens são de um neuroeixo de um estudo 
antigo feito em gatos. Na primeira imagem, lesionaram o 
pedúnculo 
cerebral, 
isolando o 
hipotálamo do 
córtex e 
deixando 
hipotálamo e tronco. O animal só apresentava 
comportamento de raiva mesmo sendo dócil. 
Na segunda 
imagem, 
lesionaram o 
cérebro, retirando o 
hipotálamo anterior 
e deixando 
hipotálamo posterior e tronco. O animal continuava 
tendo resposta de raiva. 
Na terceira imagem, lesionaram, tirando o córtex e o 
hipotálamo e 
deixando só o 
tronco. O animal 
não tinha 
resposta de raiva. 
Concluíram que para o animal ter resposta de raiva, ele 
precisava do hipotálamo, principalmente do hipotálamo 
posterior. A raiva é modulada principalmente pelo córtex 
pré-frontal. 
Na raiva ocorre aumento do batimento cardíaco, 
aumenta vascularização do musculo e diminui a influência 
do sistema digestório (“quem está com raiva não precisa 
ir ao banheiro”). Essas respostas são moduladas pelo 
hipotálamo por disparos no tronco encefálico, coluna 
intermédiolateral da medula torácica e da medula sacral 
(feixe hipotálamo-espinal). 
 
ÁREA SEPTAL 
A área septal é a união entre o giro frontal superior e o 
giro do cíngulo. 
 
Tem projeções complexas com a amígdala, hipocampo, 
tálamo, giro do cíngulo, hipotálamo, formação reticular e 
tudo isso por meio do feixe prosencefálico medial que 
atravessa o hipotálamo, pela rota do hipotálamo lateral, 
isto é, é a rota que o córtex se projeta para o hipotálamo. 
 
Área septal recebe fibras dopaminérgicas da área 
tegumentar ventral (região dopaminérgica do tronco 
encefálico). 
Área septal se projeta para o sistema mesolímbico de 
recompensa. 
Lesões na área septal leva a sintomatologia de raiva 
septal que tem influência do SNA. A área septal participa 
das vias de prazer e euforia, ao lesionar, a pessoa fica 
deprimida (não é depressão, é a retirada de prazer e 
euforia). 
 
NÚCLEO ACCUMBENS 
É o núcleo que vai fazer parte 
do corpo estriado ventral. O 
corpo estriado é a junção da 
cabeça do núcleo caudado 
com o putamen. 
O estriado tem duas porções: 
estriado dorsal e estriado 
ventral. O ventral é o que 
tem relação com o sistema 
límbico, que é o que denominamos núcleo accumbens. 
núcleo accumbens 
 
ISABELA MATOS – T5 – UFMS CPTL 
4 
Ele recebe aferências dopaminérgicas da substância 
negra e área tegumentar ventral. Vai ter projeções 
eferentes para a parte orbitofrontal da área pré-frontal. 
Está envolvido com o sistema mesolímbico de 
recompensa. 
Um experimento antigo colocou eletrodo no núcleo 
accumbens de ratos, e essa região era ativada quando os 
ratos apertavam uma alavanca na gaiola, gerando 
sensação de prazer na recompensa. Os ratos morriam 
porque deixavam de comer, beber e procriar para apertar 
a alavanca. 
 
HABÊNULA 
É outra região que tem envolvimento com o sistema 
límbico. É uma região do epitálamo, onde está o trígono 
das habênulas. 
Na imagem mostra um corte transversal de encéfalo de 
macaco, destacando a 
habênula. 
A habênula tem o 
núcleo dividido em 
dois: núcleo habenular 
medial (MHB) e o 
núcleo habenular 
lateral (LHB). 
O núcleo lateral tem eferências para o núcleo 
interpeduncular (fascículo retroflexus) que é da formação 
reticular. Vai ter muita influência sobre neurônios 
dopaminérgicos e neurônios serotoninérgicos. 
As aferências são os núcleos septais (da área septal, estria 
medular do tálamo) que se projetam para as habênulas. 
A área 
septal se 
projeta 
para a 
habênula, 
e dessa 
saem 
projeções para o núcleo interpeduncular. O núcleo 
interpeduncular vai modular na via final a formação 
reticular. Há uma modulação da habênula sobre 
formação reticular que vai acabar modulando as 
projeções dopaminérgicas e serotoninérgicas, isso no 
final tem uma regulação sobre o sistema mesolímbico de 
recompensa (manter a recompensa sempre ativa). 
 
Também são envolvidos com a não recompensa, ou seja, 
com o aprendizado pelo erro. O cérebro quer ficar feliz e 
por isso, o sistema de recompensa está ali. Se nunca 
ocorre recompensa, isso pode desenvolver depressão. 
Assim, as habênulas estão também envolvidas com 
aprender com o erro e com a tristeza de não ser 
recompensado. 
Qualquer núcleo que tenha influência no sistema de 
recompensa, nos núcleos da rafe ou formação reticular 
(células serotoninérgicas ou dopaminérgicas) terá 
influência na fisiopatologia da depressão. 
 
 
AMÍGDALA 
É um complexo nuclear de 12 núcleos que fica dentro do 
ápice do lobo temporal. Relacionada com o medo. 
 
É dividida em três regiões: 
1. Núcleo córtico medial: tem envolvimento com o 
olfato e o comportamento sexual. É uma região 
mais primitiva da amígdala 
2. Núcleo basolateral: é o maior núcleo da amígdala. 
Tem conexões com a própria amígdala e recebe 
muitas projeções glutamatérgica. Tem muito GABA, 
então é um núcleo inibitório. Mas também tem ACh, 
serotonina e noradrenalina. 
3. Núcleo central: é o núcleo eferente da amígdala. Ele 
dispara para as áreas corticais e áreas do tronco 
encefálico. Os outros núcleos são mais voltados 
para conexões internas. 
Na imagem, as áreas em azul são regiões que recebem 
projeções da amígdala, como lobo pré-frontal e frontal. 
As áreas em laranja são essas mesmas áreas mas 
mandando projeções para amígdala. 
 
 
 
 
 
ISABELA MATOS – T5 – UFMS CPTL 
5 
Entre as funções da amígdala podemos destacar: 
→ Núcleos do grupo corticomedial: relacionados com 
defesa e agressão. Diante de um apuro, esse núcleo 
é ativado para lutar. 
→ Núcleos do grupo basolateral: relacionados com 
medo e fuga. Em uma situação de medo, essa região 
é ativada para preparar para fuga ou luta. 
Em ambas as áreas, há muito receptores para hormônios 
sexuais que estão envolvidos com sexualidade, com o 
reconhecimento do medo e da alegria. 
Lesão bilateral leva a queda do medo. 
Diante de um estimulo sensorial aversivo, como estar 
diante de uma cobra, essa informação pode ir para o 
córtex e de lá ocorrer uma expressão emocional 
(esquema azul da imagem) ou após a percepção sensorial, 
essa informação gera uma expressão emocional, como 
um reflexo, depois vai para o córtex e a pessoa então fica 
sabendo o que está acontecendo (esquema vermelho da 
imagem). 
 
As vias visuais levam a informação para o tálamo que, por 
sua vez, leva a informação para o córtex associativo 
visual. Antes de enviar para o córtex, o tálamo já dispara 
para a amígdala para gerar uma resposta emocional. 
Dessa forma, toda informação sensitiva que passa para o 
tálamo, acaba estimulando a amígdala também. Na 
amígdala, essa informação é processada e passa pelo 
núcleo central da 
amígdala. Desse 
núcleo, a 
informação passa 
para área 
cinzenta 
periaquedutal 
(PAG) para gerar 
uma resposta 
comportamental 
emocional frente 
ao estimulo. A informação também vai para o hipotálamo 
lateral para gerar uma resposta autônoma. E também vai 
para núcleo estria terminal para gerar uma resposta 
endócrina. Assim, não importa o que o córtex vai 
interpretar, é necessário salvar o indivíduo da cobra e 
para isso, é preciso dar uma resposta comportamental,como o medo, para depois “saber o que fazer” devido a 
interpretação do córtex. 
A avaliação do estimulo ocorre de duas maneias: 
1. Grosseira: apesar de grosseira, é mais rápida. 
Garante a integridade física através de reações de 
defesa como correr ou lutar 
2. Detalhada: é mais lenta porque precisa de uma 
análise. 
O hipotálamo lateral é ativado para uma estimulação 
simpática em 
que ocorre: 
ajustes 
hemodinâmicos 
e respiratórios, 
midríase, 
sudorese e 
aumento rápido 
do 
metabolismo. 
Já a substância 
cinzenta periaquedutal (PAG) estaria envolvida com o 
tronco encefálico, acionando a expressão somática de 
defesa. Essa resposta é preparando-se para o pior até que 
o tálamo perceba que não é tão ruim assim. 
A reação de medo pode ser condicionada. Foi feito 
experimento em que o rato era colocado numa gaiola, em 
que a o piso era uma grade que dava choque. Antes de 
dar o choque, ocorria estimulo sonoro. O rato respondia 
com medo e ansiedade diante do choque. Quando ocorria 
o estimulo sonoro mas sem o choque, o rato já se 
preparava com reação de ansiedade e medo. 
 
SISTEMA DE RECOMPENSA 
Esse sistema tem envolvimento de áreas encefálicas de 
recompensa. Sua autoestimulação leva ao prazer, 
semelhante a satisfação da fome, sede e sexo. 
O sistema dopaminérgico mesolímbico é um dos 
principais envolvidos. Drogas de abuso, como heroína e 
crack, levam a estimulação dopaminérgica mesolímbica. 
Área pré-frontal, área tegmental ventral, núcleos septais 
e núcleo accumbens fazem parte do sistema de 
recompensa. As drogas de abuso atuam nessas regiões. 
Por exemplo, 
anfetamina, 
cocaína, opioides, 
THC, quetamina 
ativam o núcleo 
accumbens. Esse 
núcleo tem 
projeções para o 
tronco encefálico e área tegmental ventral. E ocorre 
reverberação desse circuito, isto é, ele fica se 
autoestimulando, o que leva ao prazer. Opioides, etanol, 
barbitúricos, benzodiazepínicos e nicotina ativam mais a 
área tegmental ventral que é dopaminérgica e vai para o 
núcleo accumbens. Essas drogas se tornam de abuso 
porque o sistema de recompensas é muito ativado. 
 
ISABELA MATOS – T5 – UFMS CPTL 
6 
Memória
Existem alguns critérios para definir o que é memória. 
Tudo depende da natureza da memória. Ela pode ser: 
→ Memória declarativa: são conhecimento explícitos 
a respeito de alguma coisa, conhecimento do qual 
se fala, como nome de amigos e datas. Ao fechar os 
olhos, é possível descrever sua própria casa devido 
essa memória. 
→ Memória não-declarativa: são memórias de 
procedimento. Envolve conhecimento implícitos de 
uma descrição não consciente, ou seja, aquilo que 
se aprende a fazer e muitas vezes não é possível 
descrever como foi aprendido. Essa memória 
envolve aprendizado motores como nadar e andar 
de bicicleta que são automáticos e ocorrem de 
forma inconsciente. O tempo de retenção está 
dentro dessa memória, pode-se ter memória de 
curta ou longa duração. Pode-se ter também 
memória operacional, isto é, aquilo que se 
aprendeu num curto espaço de tempo mas que se 
torna essencial, como por exemplo digitar o mais 
rápido possível. 
 
MEMÓRIA OPERACIONAL OU DE TRABALHO 
São informações para segundos ou minutos. Não 
precisa buscar uma memória para ter esse tipo de 
informação, por exemplo, responder quanto é 2x2. 
Com essa memória, memoriza-se algo que acabou de 
ser lido ou lembra-se de um número de telefone. Coisas 
que se aprende também estão dentro da memória 
operacional. Coisas que dá muita emoção ficam mais 
tempo armazenadas. 
Não são todas as áreas corticais que se guardam 
memórias, o córtex pré-frontal, por exemplo, não deixa 
arquivo de memória. Porém, esse córtex tem papel 
fundamental porque ele comanda a relevância da 
informação, ou seja, o quanto é relevante guardar 
determinada informação. Esse córtex possui muitas 
conexões com os outras áreas terciárias e ele regula os 
pensamentos e organização da vida. Ele verifica outras 
memórias e compara se vale a pena ou não armazenar. 
 
MEMÓRIAS DE CURTA E LONGA DURAÇÃO 
Ambas as memórias 
dependem do hipocampo 
que é uma região cortical, 
no lobo temporal, com três 
camadas. É um conjunto de 
células que ficam posterior 
a amígdala. 
Na memória de curta duração, há retenção da informação 
por algumas horas (3-6 horas) ou até que sejam 
armazenadas ou não. É um mecanismo mais simples. Essa 
memória permite lembrar onde o carro foi estacionado, 
por exemplo, e ela só tem relevância para aquele 
momento em que se precisa do carro. 
A memória de longa duração é mais complexa e envolve 
áreas de associação. Por exemplo, ao chegar na vaga do 
estacionamento e deparar com a janela do carro 
quebrada, toda vez que lembrar do carro, vai lembrar 
também do episódio da janela quebrada. 
 
 
MEMÓRIA DECLARATIVA 
As áreas responsáveis por essa memória são 
telencefálicas e diencefálicas unidas pelo fórnix, ou seja, 
ligam o hipocampo ao corpo mamilar. 
Das áreas diencefálicas, vão participar estruturas do 
circuito de Papez: hipocampo, corpos mamilares, tálamo, 
giro do cíngulo. 
Das áreas telencefálicas, pode-se citar: parte medial do 
lobo temporal, área pré-frontal dorsomedial e áreas de 
associação sensoriais. 
 
HIPOCAMPO 
É o centro chave para iniciar a memória, principalmente 
as de curta duração e novas memórias. Um novo 
aprendizado tem grande ativação do hipocampo. 
É uma eminência alongada e curva situada no assoalho do 
corno interior do ventrículo lateral. 
As células do hipocampo formam o fórnix que é uma 
fibra eferente. 
É formado pelo arquicórtex e fica nas adjacências do 
córtex entorrinal. 
Recebe aferencias de áreas do neocórtex e através do 
fórnix projeta-se aos corpos mamilares do hipotálamo. 
 
ISABELA MATOS – T5 – UFMS CPTL 
7 
Conecta-se com a amígdala e com áreas de eventos do 
prazer. 
A próxima imagem é uma reconstrução 3D do fórnix. 
 
A neurogênese é extremamente ativa no hipocampo e 
nas áreas periventriculares. 
Na maioria das pessoas com epilepsia, há foco no 
hipocampo. O paciente da tomografia seguinte tinha uma 
epilepsia em que as crises não eram contidas com 
medicação. Logo, realizaram uma cirurgia para retirar o 
hipocampo do hemisfério 
direito, 5cm do lobo 
temporal direito. Esse 
paciente tinha uma 
memória operacional 
mantida (já que não teve 
perda do pré-frontal). 
Porém, ele perdeu a 
capacidade de lembrar de 
eventos ocorridos após a 
cirurgia (amnésia 
anterógrada) e de eventos logo antes da cirurgia (amnésia 
retrógrada), ou seja, não formava novas memórias a 
partir do dia da cirurgia. 
Esse caso lembra o filme “Como se fosse a primeira vez” 
da Drew Barrymore e Adam Sandler. O caso do filme é 
real e conta a história de uma moça que teve o 
hipocampo lesionado. 
Isso mostra que o hipocampo é indispensável para a 
consolidação de memórias (curta e longa). A memória 
não é armazenada no hipocampo, essa área auxilia na 
geração de padrões de memórias. O grau de consolidação 
da memória depende da amígdala (se a memória será 
positiva ou negativa), isto é, se vai gerar emoção ou não. 
Geralmente, memórias de curta duração ficam próximas 
ao hipocampo mas, não no hipocampo mesmo. 
Hipocampo também é responsável pela memória espacial 
ou topográfica. Em um experimento em que solta o rato 
no labirinto e ele tem que encontrar o alimento, nos 
primeiros dias, ele percorre vários caminhos. Após alguns 
dias, ele vai direto no caminho que dá no alimento. Ou 
seja, determina a célula do lugar, isto é, o mapa do 
labirinto com orientação e direção. 
Quando o ambiente é diferente, gera uma nova 
programação do mapa. 
Pacientes que possuem Alzheimer perdem o senso de 
direção. 
Estudos com imuno-histoquímica mostram que quanto 
mais atividades em coisas novas for oferecido para o 
cérebro, como exercício físico, leitura de coisas 
diferentes, músicas que geralmentenão escutam, usar a 
mão esquerda para quem é destro, ou seja, realizar aquilo 
que não é habitual, aumenta a neurogênese. 
 
GIRO DENTEADO E CÓRTEX ENTORRINAL 
O giro denteado é uma camada de células que ficam 
entre a área entorrinal e o hipocampo. O hipocampo faz 
uma volta sobre ele mesmo, e nas adjacências fica o giro 
denteado. 
 
O giro denteado possui apenas uma camada de neurônios 
e amplas conexões com área entorrinal e hipocampo. 
Tem uma participação na dimensão temporal da 
memória. 
O córtex entorrinal também fica nas adjacências mas do 
lado de fora da volta que o hipocampo dá sobre ele 
mesmo. É descrito como a parte anterior do giro para-
hipocampal. É formado por arquicórtex. Vai ser o portão 
de entrada do hipocampo, assim todas as aferências e 
eferências do hipocampo acabam passando pelo córtex 
entorrinal. 
 
CÓRTEX PARA-HIPOCAMPAL 
Esse córtex é ativado pela visão de cenários novos 
desconhecidos ou complexos. Não é ativado pela visão de 
objetos. Sem esse córtex, a pessoa é incapaz de 
memorizar cenários novos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Giro para-hipocampal 
 
ISABELA MATOS – T5 – UFMS CPTL 
8 
CÓRTEX CINGULAR POSTERIOR 
É a parte caudal do córtex cingulado. 
Recebe aferencias de núcleos talâmicos anteriores. 
Está envolvido com o circuito de Papez, memória 
topográfica e orientação espacial. 
 
 
ÁREA PRÉ-FRONTAL DORSOLATERAL 
É envolvida com 
memória operacional. 
CEM BILHÕES DE 
NEURÔNIOS: Recebe 
informações que 
entram através dos 
sistemas sensoriais e 
chegam a ele por meio das abundantes conexões 
aferentes provenientes das áreas corticais sensoriais. 
Compete ao córtex pré-frontal lateral (dorsal e ventral) 
comparar as informações novas (sensoriais) com aquelas 
armazenadas na memória. Essa é uma tarefa típica da 
memória operacional, essencial ao curso do raciocínio. 
 
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO DO NEOCÓRTEX 
O córtex parieto-occipital dorsal, lóbulo parietal inferior, 
giro supra-marginal e o córtex pré-frontal são áreas 
terciarias de associação do neocórtex. 
 
Com exceção do córtex pré-frontal, essas áreas estão 
envolvidas com memórias de longa duração e dependem 
da atividade do hipocampo. 
Essas áreas recebem informação de áreas secundárias 
sensitivas e secundárias motoras. 
São áreas supramodais, isto é, são as mais altas na 
hierarquia cortical. 
Elas possuem essa função de memória porque trabalham 
em diferentes categorias de memórias armazenadas em 
regiões diferentes, justamente porque trabalham com 
variadas funções. 
Podem ser lesadas separadamente. 
Na Síndrome de Korsakoff, ocorre degeneração dos 
núcleos mamilares e dos núcleos anteriores do tálamo 
como consequência do alcoolismo crônico. O álcool vai 
destruindo as células até que o córtex fica degenerado. 
Com isso, ocorre amnésias anterógrada e retrógrada. O 
pesquisador russo de mesmo nome da síndrome foi um 
grande estudioso do alcoolismo. Na ressonância 
magnética seguinte, ao comparar a imagem da esquerda 
de uma pessoa normal com a imagem da direita de uma 
pessoa com alcoolismo crônico, percebe-se um 
alargamento dos sulcos encefálicos, retração do córtex, 
alargamento dos ventrículos laterais, diminuição das 
substâncias cinzenta e branca e as meninges ficam nítidas 
(como se tivessem separadas do encéfalo). 
 
 
No Alzheimer, 
ocorre degeneração 
neuronal devido as 
placas beta-
amiloides que 
destroem os 
neurônios corticais. 
Isso não ocorre de 
forma repentina. Na 
imagem ao lado, é 
possível visualizar o 
alargamento dos 
sulcos, a retração 
dos giros e a dilatação dos ventrículos devido a 
neurodegeneração no encéfalo à direita. Pacientes com 
Alzheimer vão ficando agressivos, apáticos, não 
reconhecem o ambiente e se tem fome ou sede. Esse 
paciente tem que ser estimulado a comer e beber. Em 
casos mais graves, o paciente perde a mobilidade devido 
atrofia. 
 
 
 
 
 
 
 
ISABELA MATOS – T5 – UFMS CPTL 
9 
Sistema Límbico 
Ainda que esse assunto esteja como Telencéfalo IV na 
aula, o sistema límbico não tem só estruturas 
pertencentes ao telencéfalo, também tem estruturas do 
diencéfalo. 
Lembrar: Sistema Límbico = Telencéfalo + Diencéfalo 
 
O sistema límbico aborda as emoções, humor, libido e 
memória. Quando pensamos em sistema límbico, o que 
vem na cabeça da maioria das pessoas é só sobre as 
emoções, porque é pelo o que o sistema límbico é mais 
conhecido. Porém, além das emoções, o sistema límbico 
também está relacionado com a memória. 
O sistema límbico é definido como um conjunto de 
estruturas corticais e subcorticais que estão interligadas 
morfologicamente e funcionalmente relacionadas com as 
emoções e a memória. Além disso, também está 
relacionado com a motivação primaria, como fome, sede 
e desejo sexual, que são motivações que precisamos ter 
para nos mantermos vivos. 
E o que são emoções? São sentimentos subjetivos que 
suscitam manifestações fisiológicas e comportamentais. 
No sistema nervoso, sempre um estímulo externo vai 
gerar uma aferência que será integrada em áreas centrais 
que vai gerar uma eferência. 
No sistema límbico não é 
diferente: um estimulo será 
integrado para formar as 
emoções e isso vai implicar 
em consequências 
fisiológicas e comportamentais. A taquicardia é uma 
resposta fisiológica as emoções. As consequências 
comportamentais variam de espécie para espécie: no 
homem, a felicidade gera um sorriso. Já no cachorro, gera 
um abanar do rabo. As eferências fisiológicas será gerada 
pelo sistema nervoso autônomo e as comportamentais 
pelo sistema nervoso somático. 
Na próxima imagem, temos uma vista medial, ou seja, um 
corte sagital do encéfalo para visualizarmos o sistema 
límbico. 
 
O giro do cíngulo é muito fácil de enxergar e identificar 
em peças reais e por ele, é possível encontrar outras 
estruturas. Lembrando que sistema límbico, não são só 
estruturas do diencéfalo. 
CIRCUITO DE PAPEZ 
O circuito de Papez nada mais é do que o circuito neural 
das emoções. 
Papez propôs que quando recebemos um estimulo que 
pode gerar uma resposta emocional, como um pedido de 
casamento, esse estimulo vai para o hipocampo. Do 
hipocampo, segue para o fórnix, desse para os corpos 
mamilares. Dos corpos mamilares, o estimulo vai para o 
tálamo pelo trato mamilotalâmico e chega nos núcleos 
anterior do tálamo. De onde, vai pela capsula interna 
para o giro do cíngulo. Do giro do cíngulo, volta para o 
hipocampo. 
Porém, já sabemos que o córtex também tem função 
nesse circuito neural. Então, do giro do cíngulo também 
são emitidas informações para o córtex. Isso é mostrado 
na imagem ao lado 
pelas flechas brancas. 
Por exemplo, quando 
esse estimulo é uma 
prova de 
neuroanatomia, toda 
essa circuitaria vai gera 
uma resposta de insônia, ansiedade que é a resposta de 
toda a integração. 
O sistema límbico não é só o circuito de Papez. Em 1952, 
Paul Mclean viu que não era só essas estruturas do 
circuito que 
integravam o 
sistema límbico, 
que também 
tinham outras 
estruturas que se 
relacionavam com 
as emoções como a 
amígdala e a área 
septal. Tem estruturas que estão relacionadas com 
emoções mas também tem estruturas relacionadas com 
memória. Na memória, temos 2/3 posteriores do giro do 
cíngulo, principalmente hipocampo e para-hipocampo. 
Nas emoções, temos amígdala, a área septal e 1/3 
anterior do giro do cíngulo. 
 
ISABELA MATOS – T5 – UFMS CPTL 
10 
Nesse esquema do machado, temos a divisão de todas as 
estruturas que estão relacionadas com as emoções e com 
a memória. 
 
Notar que os núcleos anteriores do tálamo são áreas 
subcorticais que fazem parte do sistema límbico, mas 
tálamo é uma estrutura do diencéfalo. Assim, também 
ocorre com o hipotálamo. 
 
HIPOCAMPO 
Seu papel na memória foi elucidado pelo estudo de 
pacientes que tiveram o hipocampo retirado 
cirurgicamente. Nesses pacientes,memória operacional 
é mantida mas eles perdem a capacidade de lembrar de 
eventos que ocorreram depois da cirurgia, ou seja, ocorre 
uma amnésia anterógrada. Também ocorre uma 
amnésia retrógrada mas de eventos ocorridos pouco 
tempo antes da cirurgia. Curiosamente, após um tempo, 
todos os fatos podem ser lembrados, ou seja, a memória 
de longa duração permanece normal. Sabe-se, hoje, que 
é o hipocampo é responsável pela memória espacial 
responsável pela localização no espaço. 
Lembrar: Hipocampo → Memória anterógrada e 
espacial 
 
CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR 
Apenas a parte anterior do giro do cíngulo que se 
relaciona com as emoções. Quando pessoas normais, 
durante ressonância magnética, recordam memórias 
pessoais envolvendo emoções, apenas a parte anterior 
do córtex cingular é ativada. Nessa mesma situação, não 
houve ativação em pacientes com depressão crônica, nos 
quais o córtex cingular anterior é mais delgado. Se esse 
giro for danificado em animais carnívoros, o animal fica 
domesticado. 
Lembrar: Córtex cingular anterior → Tristeza 
 
AMÍDALA 
A estimulação dos núcleos do grupo basolateral da 
amígdala está relacionada com medo e fuga. Já a 
estimulação dos núcleos do grupo corticomedial causa 
reação defensiva e agressiva. 
Pacientes com lesões bilaterais da amígdala não sentem 
medo, mesmo em situação de perigo obvio. A amígdala 
contém a maior concentração de receptores para 
hormônios sexuais do SNC e sua estimulação produz uma 
variedade de comportamentos sexuais e sua lesão 
provoca hiperssexualidade. 
Lembrar: Amígdala → Medo e Fuga 
 
CÓRTEX INSULAR 
É um córtex diferente porque para ter acesso ao lobo da 
insula é preciso fazer uma dissecção. Logo acima está o 
sulco circular da insula e no meio o sulco central da 
insula que separa a insula em anterior e posterior. 
 
Córtex insular posterior se relaciona com áreas gustativas 
e sensoriais viscerais. 
Córtex insular anterior, que está na frente do sulco 
central da insula, está envolvido com empatia, 
conhecimento da própria fisionomia e diferenciar 
fisionomia de outras pessoas, nojo e percepção de 
componentes subjetivos das emoções. 
Lembrar: Córtex Insular Anterior → Nojo, Empatia e 
Conhecimento da própria fisionomia 
 
ÁREA SEPTAL 
Essa área está relacionada com o sistema de recompensa 
do cérebro. A área septal é um dos centros do prazer no 
cérebro e sua estimulação provoca euforia, enquanto sua 
destruição resulta em reação anormal aos estímulos 
sexuais e à raiva. 
Estudos que analisaram lesão bilateral na área septal 
causaram “raiva septal”, caracterizada por hiperatividade 
emocional, ferocidade e raiva diante de condições que 
normalmente não modificam o comportamento do 
animal. 
Estimulações da área septal causam alterações da 
pressão arterial e do ritmo respiratório, mostrando o seu 
papel na regulação de atividades viscerais. 
Lembrar: Área Septal → Prazer e Recompensa