Tutoria 5 - sistema límbico

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Tutoria 5 – Sistema límbico 
OBJETIVOS 
1- Definir o sistema límbico 
2- Compreender as funções do sistema límbico 
3- Descrever a anatomomorfofisiologia das áreas encefálicas que compõe o sistema límbico
1. Definir o sistema límbico 
A palavra límbico significa borda. Originalmente, o termo límbico era usado para descrever as estruturas da borda, ao redor das regiões basais do prosencéfalo. Mas o termo sistema límbico foi expandido para significar todo o circuito neuronal que controla o comportamento emocional e as forças motivacionais. 
Na face medial de cada hemisfério cerebral observa-se um anel cortical constituído pelo giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo. Este anel cortical contorna as formações inter-hemisféricas e foi considerado por Broca como um lobo independente, denominado lobo límbico (limbo= contorno). Este lobo apresenta uma conformidade citoarquitetural específica, pois seu córtex é mais simples que o isocortex que o circunda. 
Em 1937, o neuroanatomista James Papez publicou uma teoria para explicar o mecanismo da emoção. Este mecanismo envolve as estruturas do lobo límbico, do hipotálamo e do tálamo, todas unidas por um circuito hoje conhecido como circuito de papez. Essas estruturas compreenderiam um mecanismo harmonioso de conexões intrínsecas, que não que não so elaboraria o processos subjetivo central da emoção, mas também participaria de sua expressão através de suas conexões extrínsecas. 
Verificou-se também que estas estruturas não participariam da apreciação consciente dos odores, sendo pois, incorrete inclui-las no rinencéfalo, ou seja, no encéfalo olfatório. Esse termo é hoje usado em um conceito muito mais restrito para indicar apenas as estruturas diretamente relacionadas a olfação , nervo, bulbo e trato olfatórios, estria olfatória e uncus. As demais formações anatômicas que tradicionalmente integravam o rinencéfalo são hoje estudadas como parte do chamado sistema límbico. Este pode, pois, ser conceituado como um grande sistema relacionado fundamentalmente com a regulação dos processos emocionais e do SNA constituído pelo lobo límbico e pelas estruturas subcorticais a ele relacionadas. 
Componentes do sistema límbico 
Esse sistema é composto por um conjunto de estruturas encefálicas que representam o lobo límbico, estrutura anatômica relacionada com as emoções e outras funções cognitivas superiores. As estruturas do SL são agrupadas em componentes corticais e subcorticais. 
· Componentes corticais :
· Giro do cíngulo: contorno do corpo caloso, ligando-se posterolateralmente ao giro parahipocampal pelo istmo do giro do cíngulo, sendo constituído por um tipo de córtex denominado meso-cortex. É percorrido pelo fascículo do giro do cíngulo. 
· Giro para-hipocampal: situa-se na face inferior do lobo temporal e é consituido de um córtex muito antigo (paleocórtex) que do ponto de vista citoarquiterural se classifica como alocortex 
· Hipocampo: eminencia curva e alongada situada nos cornos inferiores do ventrículo lateral, logo acima do giro para-hipocampal. Projeta-se para o corpo mamilar e área septal através de um feixe compacto de fibras, o fónix. 
· Componentes subcorticais
· Corpo amigdaloide: é um dos núcleos da base. Situa-se próximo ao polo temporal e guarda certa relação com a parte mais distal da cauda do núcleo caudado. É constituído por inúmeros núcleos sobrepostos. A maioria de suas fibras eferentes agrupa-se em um feixe compacto, a estria terminal, que acompanha a curvatura do núcleo caudado (dividindo-o, externamente, do hipotálamo) e termina principalmente no hipotálamo. 
· Área septal : situada abaixo do rostro do corpo caloso, anteriormente à lamina terminal e à comissura anterior. A área septal compreende grupos de neurônios de disposição subcorticial conhecidos como núcleos septais. Apresenta diversas conceções, mas destacam-se suas projeções para o hipotálamo e para a formação reticular, através do feixe prosencefálico medial. 
· Núcleos mamilares: pertecem ao hipotálamo e situam-se nos corpos mamilares. Recebem fibras do hipocampo que chegam pelo fornix e se projetam principalmente para os núcleos anteriores do tálamo (pelo fasciulo mamimo-talâmico) e para a formação reticular. 
· Núcleos anteriores do tálamo: situam-se no tubérculo anterior do tálamo. Recebem fibras dos núcleos mamilares e projetam-se para o giro do cíngulo. 
· Núcleos habenulares: situam-se na região compreendida pelo trígono das habenulas no epitálamo. Recebem fibras aferentes pela estria medular e projetam-se para o núcleos interpeduncular do mesencéfalo. 
2. Compreender as funções do sistema límbico 
A função mais conhecida do sistema límbico é de regular os processos emocionais. Ao passo que este sistema regula o mecanismo emocional, também regula as ações do SNA e os processos motivacionais essenciais à sobrevivência da espécie e do indivíduo, como fomo, sede e sexo. Sabe-se ainda que alguns componentes do sistema límbico estão ligados diretamente ao mecanismo da memoria e aprendizagem e participam da regulação do sistema endócrino. 
Em resumo, experimentos com cobaias e doenças degenerativas fizeram destacar duas funções principais do sistema límbico: regulação dos processos emocionais e motivacionais e participação nos mecanismos da memoria. Especificamente, a função de cada componente do sistema límbico pode ser resumida da seguinte maneira: 
a) Corpo amigdaloide: as funções do corpo amgdaloide são muito variadas. Lesões dessa estrutura suprimem tanto a aquisição, quanto a expressão do condicionamento para o medo. Lesões ou estimulações desta área em animais resultam em alterações do comportamento alimentar (afagias e hiperfagias) ou da atividade visceral, bastante semelhante às que se obtêm com processos idênticos feitos no hipotálamo. No homem, lesões bilaterais do corpo amgdaloide resultam em considerável diminuição da excitabilidade emocional de indivíduos portadores de distúrbios de comportamento, manifestados pela agressividade. Por utro lado, a estimulação do corpo amigdaloide em animais desencadeia comportamentos de fuga ou defesa, associados à agressividade. Em resumo, dentre as principais funções do corpo amigdaloide, podemos citar: 
· Formação e armazenamento de memorias associadas a eventos emocionais
· Consolidação da memoria
· Medo: no condicionamento do medo, os estímulos ativam os complexos da amigdala onde são formadas associações com a memória do estímulo. 
· Sensação de recompensa
· Funções sociais como aproximação 
· Interpretação das expressões faciais e dos sinais sociais 
· Comportamento social
b) Área septal: lesões bilaterais da área spetal em animais causam a chamada “raiva septal”, caracterizada por uma hiperatividade emocional, ferocidade e raiva diante de condições que normalmente não modificam o comportamento do animal. Há também um grande aumento da sede. Estimulações da área septal causam alterações da pressão arterial e do ritmo respiratório, mostrando o seu papel na regulação de atividades viscerais. Por outro lado, as experiências de auto-estimulação mostram que a área septal é um dos centros de recompensa do cérebro, estando envolvido com o prazer. 
c) Giro do cíngulo: a ablação do giro do cíngulo em carnívoros selvagens domestica completamento o animal. No homem, a ablação do giro do cíngulo já foi empregada no tratamento de psicóticos agressivos. A simples secção do fascículo do giro do cíngulo interrompendo o circuito do Papez, pode melhorar quadros graves de depressão e ansiedade. 
d) Hipocampo: o paple do hipocampo na regulação do comportamento emocional foi inicialmente apontado por Papez. A participação do hipocampo na regulação do comportamento emocional é hoje geralmente admitida. Muito embora, a função mais importanto do hipocampo é representada pela sua participação no fenômeno da memoria. Admite-se que o hipocampo transforma a memória recente em memoria tardia graças as suas conexções com o neocórtex. Lesões no hipocampo resultam na incapacidade de armazenar memórias em longo prazo. A memoria para os eventosocorridos no passado remoto, antes do desenvolvimento da lesão, não é afetada (condição conhecida como amnésia anterógrada). Em resumo as principais funções do hipocampo são: 
· Regulação do comportamento emocional
· Armazenamento de memoria recente e concretização da memoria de linga duração 
· Orientação espacial 
· Memoria espacial 
3. Descrever a anatomomorfofisiologia das áreas encefálicas que compõe o sistema límbico
Cortex cingular anterior: há bastante tempo sabe-se que a ablação do giro do cíngulo em carnívoros selvagens domestica o animal. No homem, a cingulectomia, já foi empregada no tratamento de psicóticos agressivos. Sabe-se , hoje, que esses efeitos se devem à destruição do córtex cingular anterior, pois apenas a parte anterior do giro do cíngulo relaciona-se com o processamento das emoções. 
Em caso de depressão severa, o córtex cingular anterior é mais delgado e em caso de estimulação elétrica dessa área, os sintomas desaparecem. 
Cortex insular anterior : A insula tem duas partes , anterior e posterior, separadas pelo sulco central e muito diferentes em sua estrutura e funções. O córtex insular posterior é isocortex heterotípico granular, característico das áreas de projeção primária, no caso, as áreas gustativas e sensoriais viscerais. Já o córtex insular anterior é isocortex homótipo, característico das áreas de associação. Estudos mostram que o córtex insular anterior está envolvido em funções como : 
a) Empatia, ou seja, a capacidade de se identificar com outras pessoas e perceber e se sensibilizar com o seu estado emocional. O córtex insular anterior é ativado em indivíduos normais quando observam imagens de situações dolorosas. Há evidencias de que esta capacidade é perdida em lesões da ínsula e pode estar na base de muitas psicopatias. 
b) Conhecimento da própria fisionomia como diferente dos outros. Por exemplo, ela é ativada quando uma pessoa se observa em um espelho ou em uma foto, mas não em fotos de outras pessoas. 
c) Sensação de nojo na presença ou simplesmente com imagens. Ela é ativada também com a visão de pessoas com fisionomia de nojo. A sensação de nojo tem valor adaptativo, pois afasta as pessoas se situações associadas a doenças. Em casos de lesões da ínsula, ocorre a perda do senso de nojo. 
d) Percepção dos componentes subjetivos das emoções. Esta função que permite ao indivíduo sentir as emoções é também exercida por algumas outras áreas corticais e subcortiai do sistema límbico. 
Córtex pré-frontal orbitofrontal: A área pre-frontal anterior não motora do lobo frontal. Essa área desenvolveu-se muito e ocupa cerca de ¼ da superfície do córtex cerebral. Ela tem conexão com quase todas as áreas corticais, vários núcleos talâmicos, em especial o núcleo dorsomedial, amifdala, hipocampo, núcleos da base, cerebelo, tronco encefálico, ou seja, praticamente todo o encéfalo além das projeções monoaminérgicas dos sistemas modulatórios de projeção difusa. 
Esse vasto numero de conexões lhe permite exercer funções coordenadoras das funções neurais, sendo a principal responsável por nosso comportamento inteligente. 
As informações sobre o significado funcional da área pré-frontal foram inicialmente obtidas através de experiencias com macacos e da observação de casos clínicos. O mais famoso ocorreu em 1868, quando um homem teve teve seu córtex pre-frotal destruído por uma barra de ferro. Ele conseguiu sobreviver ao acidente, mas sua personalidade, antes caracterizada pela responsabilidade e seriedade, mudou dramaticamente. Embora com suas funções cognitivas basicamente normais, ele perdeu totalmente o senso de suas responsabilidades sociais e passou a vaguear de um emprego a outro dizendo grosseria e exibindo a barra de ferro que causou a lesão. 
Em animais, foram feitos experimentos e duas macacas chipamze tiveram as áreas pré-frontais removidas. Depois da cirurgia, esses mamíferos passaram a não resolver mais problemas simples, o que é resultado da perda da memoria operacional, que é função da área pré-frontal. Além disso, os animais se tornaram completamente distraídos e não desenvolveram mais as características menifestações de descontentamento em situações de frustração. 
Do ponto de vista funcional, pode-se dividir a área pré-frontal em duas subáreas, dorso lateral e orbitofrontal 
Área pré-frontal orbitofrontal : ocupa a parte ventral do lobo frontal adjacente às órbitas compreendendo os giros orbitários. Compõe um circuito que envolve, núcleo caudado, globo pálido, núcleo dorsomedial do tálamo e retorna para a área pre-frontal fechando o circuito. Esse circuito estpa envolvido no processamento das emoções, supressão de comportamentos socialmente indesejáveis, manutenção da atenção. Sua lesão resulta no que foi chamado de tamponamento psíquico, ou seja, o paciente deixa de reagir às situações que normalmente resultam em alegria ou tristeza além do déficit de atenção e comportamentos inadequados.
Hipotálamo: o hipotálamo esta envolvido na regulação dos processos emocionais. Estimulações elétricas ou lesões de algumas áreas do mais não hipotálamo em animais não anestesiados determinam respostas emocionais complexas, como raiva e medo, ou conforme a área, placidez. Verificou-se que a lesão do núcleo ventromedial do gato torna o animais extremamente agressivo e perigoso. Além disso, o hipotálamo tem papel preponderante como coordenador das manifestações periféricas das emoções, através de suas conexões com o sistema nervoso autônomo. 
Área septal: situada abaixo do corpo caloso, anteriormente à lamina terminal e à comissura anterior, a área septal compreende grupos de neurônios de disposição subcortical que se estende até a base do septo pelúcido, conhecidos como núcleos septais. A área septal tem conexões extremamente amplas e complexas. A área septal faz parte do sistema mesolímbico ou sistema de recompensa do cérebro. Lesões bilaterais dessa área causam a raiva septal caracterizada por hiperatividade emocional, ferocidade e raiva diante de condições que normalmente não modificam o comportamento do animal. Estimulações da área septal causam alterações da pressão arterial e do ritmo respiratório, mostrando o seu papel na regulação de atividades viscerais. Por outros lado, as experiencias de autoestimulação mostram que a área septal é um dos centos de prazer no cérebro e sua estimulação provoca euforia. A destruição da área septal resulta em reação anormal aos estímulos sexuais e à raiva. 
Núcleo accumbens : situaod entre a cabeça do núcleo caudado e o putâmen, o núcleo accumbens faz parte do corpo estriado ventral. Recebe aferências dopaminérgicas principalmente da área tegmentar ventral do mesencéfalo e projeta eferencias para o parte orbitofrontal da área pré-frontal. O núcleo accumbens é o mais importante componente do sistema mesolímbico, que é o sistema de recompensa. 
Habênula: a habenula situa-se no trígono das habenulas, no epitálamo, abaixo e lateralmente à glândula pineal. É constituído pelos núcleos habenulares medial e lateral. O núcleo lateral tem função mais conhecida. Suas conexões são muito complexas, destacando-se as aferencias que recebem dos núcleos septais pela estria medular do tálamo e suas projeções pelo fascículo retroflexo para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo e para os núcleos dopaminérgico do sistema mesolímbica, os quais, constituem a principal área do sistema de recompensa do cérebro. 
A estimulação dos núcleos habenulares resulta em ação inibitória sobre o sistema dopaminérgica mesolimbico e sobre o sistema serotoninérgico de projeção difusa. 
Casos graves de depressão, resistentes a medicamentos, já foram travados com sucesso pela técnica de estimulação elétrica de alta frequência no núcleo lateral da habenula o que ocasiona uma inibição da atividade espontânea neste núcleo , causando uma espécie de ablação funcional de seus neurônios. Alguns sintomas da depressão como tristeza e a incapacidade de buscar prazer podem ser explicados pela queda da atividade dopaminérgica na via mesolimbica. 
Amígdala: é também chamadacorpo amigdaloide, o nome faz alusão à sua forma. É o componente mais importante do sistema límbico, o que justifica seu estudo mais detalhado.