TRABALHO DE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL

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TRABALHO DE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
 Hormônios vegetais: AUXINAS, CITOCININAS, GIBERELINAS, ETILENO, ÁCIDO ABSCÍSICO E BRASSINOSTEROIDES
 I. Pesquisar e descrever as seguintes características dos hormônios vegetais supracitados (0,5). 
1. Principais estruturas naturais e sintéticas 
2. Molécula de origem e rotas biossintéticas 
3. Locais de síntese na planta 
4. Transporte 
5. Principais processos fisiológicos associados 
6. Interação com outros hormônios. Dois exemplos. 
AUXINAS
1. Principais estruturas naturais e sintéticas 
De modo geral, a auxina natural mais abundante é o Ácido indolil-3-acético (AIA). outras auxinas naturais podem ser encontradas, como um análogo dorado do AIA, o ácido 4-doroindolil- 3-acético (4doroAIA),o ácido fenilacético e o ácido indolil-3butírico(AIB). Normalmente em bioensaios,
essas auxinas são ativas em concentrações bem mais elevadas que o AIA, e suas funções no crescimento
vegetal permanecem desconhecidas. Pesquisas recentes têm demonstrado que o AIB, além de agir
como auxina, pode ser ele próprio uma forma de armazenamento de AIA, já que, por um mecanismo de
oxidação que ocorre nos peroxissomos, esse composto pode se converter em AIA livre (Banel et aL,
2001).
De um modo geral, as auxinas sintéticas são denominadas de substâncias reguladoras do crescimento vegetal,
enquanto o emprego do termo hormônio ou fitonnônio tem ficado restrito às auxinas naturais. Dentre as auxinas sintéticas (Fig. 8.4 ), isto é, aquelas sintetizadas em laboratórios e que causam muitas
das respostas fisiológicas comuns ao AIA, encontram se o ácido a-naftalenoacético (a-ANA), o ácido 2,4didorofenoxiacético (2,4-D), o ácido 2,4,S-tridorofenoxiacético (2,4,S- T), o ácido 2-metoxi-3,6didorobenzóico (dicamba) e o ácido 4-amino-3,S,Stricloropicolínico (picloram). Grande parte das
auxinas sintéticas é empregada na agricultura como herbicida, sendo as mais freqüentemente usadas o 2,4D, o pidoram e o dicamba. 
Quimicamente, a característica que unifica todas as moléculas que expressam atividade auxínica é a existência de uma cadeia lateral ácida, a qual deve estar ligada a um anel aromático.
2. Molécula de origem e rotas biossintéticas 
Nas plantas superiores, as rotas bioquímicas que levam à biossíntese do AIA não estão totalmente definidas e muito menos as suas vias de regulação. Entretanto, sabe-se que existem múltiplas rotas que permitem aos vegetais sintetizar o AIA (Bartel, 1997). Existem muitas evidências de que o AIA é sintetizado a partir do aminoácido triptofano, possivelmente por várias rotas de conversão. 
Na maioria das plantas, a síntese do AIA ocorre em três etapas, iniciando-se pela conversão do triptofano em ácido indolil-3-pirúvico (AIP). O segundo passo é a descarboxilação do AIP em indolil-3-acetaldeído
(IAAld) e, finalmente, a oxidação do IAAld em AIA. Há uma outra possibilidade de síntese do AIA, na
qual o triptofano seria primeiramente descarboxilado em triptamina e, em seguida, esta convertida em
IAAld e, depois, em AIA. Uma terceira via converteria o triptofano em indolilacetonitrila. Foi demonstrado, também, que a via de produção do AIA pode ocorrer independentemente desse aminoácido.
3. Locais de síntese na planta 
Em geral, a biossíntese do AIA está associada com locais de divisão celular rápida, especialmente no
meristema apical caulinar, folhas jovens, frutos em desenvolvimento e em sementes. Esses locais são considerados os centros primários de produção do AIA, embora, em níveis inferiores, essa auxina possa ser também produzida em folhas maduras e, mesmo, nos ápices radiculares.
4. Transporte 
As auxinas são os únicos fitormônios transportados polarmente, isto é, o transporte se faz unidirecionalmente, ocorrendo do ápice para a base das plantas. No entanto, existe também um transporte apoiar através do f1oema, como, por exemplo, em folhas maduras, onde a maior parte do AIA aí sintetizado pode ser transportada para as demais partes da planta.
5. Principais processos fisiológicos associados
Os principais efeitos fisiológicos das auxinas são: divisão celular, expansão ou alongamento celular e diferenciação celular.
6. Interação com outros hormônios. Dois exemplos. 
-Interação da auxina com as citocinina. A aplicação direta de citocininas ás gemas axilares estimula o crescimento dessas gemas em muitas espécies, suprimindo o efeito inibitório do ápice caulinar. A auxina faz do ápice caulinar um dreno para a citocinina produzida na raiz e este pode ser um dos fatores envolvidos na dominância apical.
-Interação com hormônio ABA. Quando o ápice caulinar é removido, os níveis de ABA nas gemas laterais diminuem. Altos níveis de AIA na parte aérea podem auxiliar a manter os níveis de ABA altos nas gemas laterais. A remoção dos ápices remove a fonte principal de AIA, o que pode permitir que os níveis do inibidor de crescimento de gemas diminuam.
-Interação com etileno. 
CITOCININAS
1. Principais estruturas naturais e sintéticas 
As principais citocininas naturais são derivadas de adenina. Isopenteniladenina - iP; trans-zeatina - t-Z e diidrozeatina - (diH)Z são consideradas formas livres desses hormônios. Zeatina e diidrozeatina são geradas por
modificações na cadeia lateral, envolvendo reações de hidroxilação e redução, respectivamente.
As três formas podem se ligar a um açúcar, a ribose (ribosilação), formando, respectivamente,
isopenteniladenosina [9R]iP; trans-zeatina ribosídeo - t-[9R]Z e diidrozeatina ribosídeo - [9R](diH)Z.
As principais citocininas sintéticas são acinetina (KIN) e a benzilaminopurina (BAP) possuem um anel de purina (adenina) igual ao das citocininas naturais (Fig. 9.1). O thidiazuron (TDZ) é uma citocinina do tipo feniluréia que difere bastante da estrutura das citocininas.
2. Molécula de origem e rotas biossintéticas 
Biossíntese de citocininas. A enzima isopentenil transferase (IPT) é codificada pelo gene atiPt4 em Arabidopsis
thaliana (coloração verde) e pelo gene ipt em Agrobacterium tumefaciens (coloração marrom). Diferentemente de bactéria, a enzima 1PT de plantas utiliza preferencialmente A TP ou ADP em vez de AMP.
3. Locais de síntese na planta 
Nas raízes. Contudo, é necessário considerar que outros tecidos meristemáticos, como os ápices caulinares, também podem produzir citocininas, conforme evidenciado em plantas que, praticamente, não possuem raízes, como no caso de Tillandsia recurvata, uma bromélia epífita (Peres et alo, 1997).
4. Transporte 
A localização das citocininas nas raízes sugere que podem ser transportadas para a parte área através
do xilema. De fato, a análise da seiva bruta em várias plantas tem demonstrado a presença destas em
boas quantidades, destacando-se dentre elas a zeatina ribosídeo. Enquanto as formas ribosídicas são transportadas pelo xilema, o transporte de citocininas pelo floema ocorre principalmente sob a forma de glicosídeos.
5. Principais processos fisiológicos associados 
o modo de ação de qualquer hormônio vegetal envolve três etapas principais, a saber: a percepção
do sinal; a transdução do sinal percebido; e os alvos primários da ação hormonal (divisão celular, diferenciação celular, estabelecimento de drenos e retardamentos da senescência foliar).
6. Interação com outros hormônios. Dois exemplos.
Acredita-se que a interação das citocininas com as auxinas inative a ação da outra. Verificou-se que plantas transgênicas de tabaco superexpressando o gene IPT para biossíntese de citocinina costumam ser menos sensíveis à aplicação de auxina (Li et al., 1994), enquanto,
de modo inverso, aquelas superexpressando o gene para inativação de citocininas (zoxl) mostraram-se
mais sensíveis à auxina (Wemer et aL., 2001).
O ABA pode influenciar os níveis de citocininas na parte aérea, já que é um dos principais reguladores do fechamento estomático, considerando que o transporte das citocininas produzidas nas raízes para os caules é dependente da taxa transpiratória (via xilema).
GIBERELINAS
1. Principais estruturas naturais e sintéticas 
Já foram descobertos mais de 136giberelinas, no entanto, apenas uma pequena fração possui atividade biológica, e entre essas podemos citar a GA1, GA3, GA4 e GA7. A GA1 é a giberelina bioativa mais comum nas plantas.
2. Molécula de origem e rotas biossintéticas 
As giberelinas são definidas mais por sua estrutura química do que por sua atividade biológica. Todas as giberelinas são diterpenóides tetracíclicos constituídos de quatro unidades de isoprenóides. A unidade biológica isopreno é o isopentenilpirofosfato (IPP). 
Foi demonstrada, a existência de duas rotas de biossíntese de terpenóides: uma dependente e outra independente do ácido mevalônico. A primeira, associada à biossíntese do esterol, ocorre no citossolj a segunda, associada à biossíntese de carotenóides e compostos associados, ocorre no cloroplasto.
 3. Locais de síntese na planta 
As giberelinas são produzidas em tecidos jovens do sistema caulinar e sementes em desenvolvimento. É incerto se sua síntese ocorre também nas raízes.
4.Transporte 
Em plântulas, as giberelinas armazenadas nas sementes são transportadas pelo floema nas formas livres
ou conjugadas. A partir das raízes, sítio secundário de biossíntese, as giberelinas são transportadas
via xilema, sendo detectadas nos exsudatos do xilema das raízes e caules, quando esses órgãos são isolados. 
5. Principais processos fisiológicos associados 
Nos processos de mudança de fase, indução floral e determinação do sexo, promovem também a germinação de sementes.
6. Interação com outros hormônios. Dois exemplos.
A auxina promove a biossíntese da giberelina, a evidências que a giberelina pode induzir a síntese da auxina e vice-versa. Se plantas de ervilha são decapitadas, ocasionando a interrupção no alongamento do caule, não é somente o nível de auxina que é reduzido, mas também o nível de GA1 na parte superior do caule diminui drasticamente. 
Em sementes, as giberelinas, frequentemente, em combinação com as citocininas, podem substituir a necessidade de vários sinais ambientais, promover a germinação e minimizar os efeitos do ABA.
ETILENO
1. Principais estruturas naturais e sintéticas 
Gás Etileno (C2H4).
2. Molécula de origem e rotas biossintéticas 
O aminoácido metionina é o precursor do etileno e o ACC (ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico) funciona como um intermediário na conversão da metionina em etileno. A rota completa é um ciclo, ocorrendo entre muitos ciclos metabólicos que funcionam nas células vegetais. A reação catalisada pela sintase do ACC, que converte AdoMet a ACC, é uma reação limitante da via de biossíntese do etileno. O grupo CH3-S da metionina é reciclado através do ciclo de Yang. O ACC pode ser conjugado formando o N-malonil ACC ou ser convertido em etileno. As substâncias AOA (ácido aminooxiacético) e AVG (aminoetoxivinilglicina) são inibidores da síntese do etileno.
3. Locais de síntese na planta 
O etileno é produzido por todas as partes das plantas superiores, sendo a taxa de produção dependente
do tipo de tecido e do estágio de desenvolvimento. Os tecidos meristemáticos e as regiões nodais geralmente apresentam uma produção elevada desse gás, também observada durante a abscisão de folhas, a senescência de flores e o amadurecimento de frutos (> 1,0 nl gmf-I h -I).
3. Transporte 
o transporte do etileno, ao contrário dos demais hormônios vegetais, é independente de tecidos vasculares e de outras células. Esse gás etileno movimenta-se facilmente entre os tecidos, difundindo-se através dos espaços intercelulares, podendo ser perdido para o ambiente.
4. Principais processos fisiológicos associados 
O etileno regula a germinação de sementes, a expansão celular, diferenciação celular, o florescimento, a senescência e a abscisão.
6. Interação com outros hormônios. Dois exemplos.
Em algumas plantas, a aplicação do ácido abscísico (ABA) pode promover a produção de etileno, como
observado em segmentos de folhas de alface, flores de Ipomea nil e em maçãs.
Apenas um leve incremento na produção de etileno foi verificado em feijão, sementes de
amendoim e tubérculos de batata após a aplicação de giberelina.
ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)
1. Principais estruturas naturais e sintéticas 
O enantiômero S (+) ácido abscísico é a única forma natural e ativa do ABA.
2. Molécula de origem e rotas biossintéticas 
Nos fungos, a biossíntese do ABA ocorre através de uma via direta, na qual o precursor é o farnesil pirofosfato (FPP). O FPP origina o alfa- e/ou ou gama-ionilideno que, após uma série de intermediários, variáveis nas diferentes espécies, formarão o l'-desoxi-ABA, convertido posteriormente em ABA.
Nas plantas vasculares, inicialmente foram propostas duas vias biossintéticas possíveis para o ABA. A
primeira, classificada como via direta e a segunda como via indireta, que por sua vez, o ABA é sintetizado a partir da clivagem oxidativa de carotenóides oxigenados, precursores de 40C, como as xantofilas.
3. Locais de síntese na planta 
o ABA pode ser encontrado desde o ápice
caulinar até o radicular, assim como na seiva do xilema,
exsudato do floema e nectários.
Nas folhas, o ácido abscísico pode estar distribuído
entre seus diferentes compartimentos - apoplasto,
citossol, cloroplasto e vacúolo.
4. Transporte 
O ácido abscísico é facilmente transportado pelo floema, xilema e células parenquimáticas, havendo
intercâmbio entre folhas adultas, folhas jovens e raízes.
5. Principais processos fisiológicos associados 
O mecanismo de abertura e fechamento estomático, regula a maturação das sementes, inibe a germinação precoce e a viviparidade. 
6. Interação com outros hormônios. Dois exemplos. 
Possível interação entre ABA e o etileno na mediação do desenvolvimento radicular e foliar em resposta ao déficit hídrico. 
BRASSINOSTEROIDES
1. Principais estruturas naturais e sintéticas 
Os inúmeros brassinosteróides são diferenciados estruturalmente por serem esteróides com 27, 28 ou
29 carbonos na sua estrutura. O brassinolídeo com 28 carbonos apresenta alta atividade biológica.
O análogo de brassinosteróide 2-alfa,3- alfa,6-oxo-5alfa-espirostanodiol (BIOBRAS-16).
2. Molécula de origem e rotas biossintéticas 
Os brassinosteróides são derivados do esteróide vegetal campesterol, após reações de redução e oxidações. O campesterol é reduzido a campestenol, e este oxidado a catasterona e a teasterona, precursores do brassinolídeo. 
3. Locais de síntese na planta 
Em botões florais, grãos de pólen, folhas, sementes, frutos, caules ou gemas. Nas raízes, essas substâncias ainda não foram observadas.
4. Transporte 
A forma de transporte dos brassinosteróides na planta também não está elucidada. Os primeiros trabalhos indicam, de forma indireta, que podem ser transportados das raízes para a parte aérea da planta via xilema, podendo desta forma estar envolvidos na sinalização molecular para induzir a síntese da ACC sintase, estimulando a síntese do fitormônio etileno (Arteca, 1995). Os BRs agem próximos aos sítios de síntese e não sofrem transporte a longas distâncias.
5. Principais processos fisiológicos associados 
Regulam processos como divisão e alongamento celular, diferenciação vascular, desenvolvimento reprodutivo. Também possuem influência na germinação de sementes, floração, senescência, retardamento da abscisão em folhas, maturação, e resistência contra vários estresses abióticos e bióticos.
6. Interação com outros hormônios. Dois exemplos.
Sua atividade é sinérgica com o de auxinas e giberelina, parece induzir a síntese de etileno, bem como o cis-épijasmônico (Tanaka et al., 2003). Exemplo?
Giberelinas e os mutantes anões
Aplicando giberelina em plantas anãs, verifica-se que elas se tornam indistinguíveis das plantas de altura normal (plantas não mutantes), indicando que as plantas anãs (mutantes) são incapazes de sintetizar giberelinas e que o crescimento dos tecidos requer este regulador