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Fecundação, clivagem e implantação Fecundação Fusão do material genético de dois gametas (espermatozóide e óvulo), na região de ampola da tuba uterina • Os espermatozoides requerem modificações de maturação através do epidídimo, após o qual é possível a fertilização o Durante a passagem dos espermatozóides pelo trato reprodutivo feminino, ocorre a capacitação (istmo do ovidutos). Os componentes da superfície dos espermatozóides são removidos pelas secreções do trato genital, desestabilizando a bicamada fosfolipídica e permitindo a atração do acrossomo. A capacitação leva às modificações do acrossomo, necessárias para a penetração espermática nos revestimentos do óvulo, impedindo a ativação prematura do acrossomo até o espermatozoide atingir o local da fertilização e entrar em contato com o óvulo. o A fixação da cabeça do espermatozóide à zona pelúcida é regulada por receptores locais na superfície da zona pelúcida. ZP1, ZP2,ZP3= glicoproteínas sintetizadas pelos oócitos em maturação. A ZP3 funciona como receptora de espermatozóides à qual somente aqueles com acrossomo intacto podem se fixar Etapa 1: contato e reconhecimento do espermatozóide e óvulo (espécie-específico) Etapa 2: reação acrossomal do espermatozóide e penetração na zona pelúcida Etapa 3: ligação e fusão com a membrana vitelínica (oolema) Etapa 4: fusão do material genético dos pró-núcleos masculino e feminino, no interior do óvulo Etapa 5: ativação do metabolismo do óvulo, que inicia o desenvolvimento • Reação do acrossomo: um influxo de Ca+ nas vizinhanças do oócito provoca a fusão da membrana plasmática do espermatozóide com a membrana externa do acrossomo, seguida por extensa vesiculação sob o segmento anterior do acrossomo. As membranas rompem-se, liberando enzimas do acrossomo e contribuindo para a passagem dos espermatozóides pela corona radiata e pela zona pelúcida • Penetração espermática: O espermatozóide de mamífero faz contato tangencial com o gameta feminino através do processo acrossômico, em que somente a membrana plasmática da porção posterior da cabeça permanece intacta para se fusionar com a membrana do oócito (membrana vitelínica) • Bloqueio à polispermia: Após a fertilização, a superfície do óvulo sofre modificações para impedir a penetração de espermatozóides adicionais o O início do bloqueio ocorre na penetração do espermatozóide no óvulo, quando grânulos corticais são liberados dentro do espaço perivitelínico e provocam uma reorganização extensa da zona pelúcida e/ou reação cortical da superfície vitelina endurecimento da zona pelúcida/inativação de receptores enzimáticos • Depois da fusão com a membrana plasmática do óvulo, o envelope nuclear do espermatozóide se desintegra, o material de cromatina liberado sofre uma descondensação e é rapidamente substituído por um novo envelope dentro do citoplasma do óvulo, formando o pró-núcleo masculino. Uma vez que os pró-núcleos masculino e feminino estejam em íntima proximidade, os envelopes nucleares se dispersam, propiciando uma intermistura dos cromossomos O oócito completa a segunda meiose, liberando o segundo corpúsculo polar. Tem-se uma célula diploide, o zigoto. • Ativação do metabolismo do óvulo, que inicia o desenvolvimento. Ocorrem mudanças no citoplasma do oócito, fundamentais para o desenvolvimento embrionário Clivagem e implantação Zigoto (2n)= embrião de uma única célula. Zona pelúcida limita a sua expansão Clivagem= mitoses sucessivas do zigoto durante seu transporte na tuba uterina, sem aumento de volume, formando inúmeras células pequenas, os blastômeros • 1ª clivagem: 11 a 20 h após a fecundação • 2ª clivagem: padrão rotacional da divisão dos blastômeros (2 a 3 dias após a fecundação) • 3 a 5 dias: até o estágio de 8 células (arranjo frouxo, com espaço abundante entre os blastômeros) • 16 células: compactação dos blastômeros, formando a mórula • 32 células: mórula apresenta uma massa interna e uma massa externa Processo de compactação: • A camada externa das células se diferencia, formando uma íntima conexão entre os blastômeros Processo de blastulação: • Os blastômeros secretam fluido para os espaços dentro do embrião. O líquido concentra-se em uma cavidade, a blastocele, e o embrião é chamado de blastocisto • Blastocisto= trofoblasto (camada superficial) + embrioblasto (pequeno grupo interno de células). A massa celular interna é separada da blastocele por processos celulares que se estendem do trofoblasto o trofoblasto: captação seletiva de nutrientes e, no desenvolvimento mais tardio, o trofoblasto forma o córion; dá origem à placenta fetal o embrioblasto: desenvolve-se em 3 camadas germinativas primordiais do embrião durante o processo de gastrulação Implantação: Mórula Mórula compacta Mórula compacta Blastocisto • Eclosão da zona pelúcida: lise pela estripsina do trofoblasto e enzimas do endométrio + crescimento + contração do blastocisto Blastocisto expandido • Saída do blastocisto da zona pelúcida= primeiro contato celular entre o concepto e o epitélio uterino materno o Troca de nutrientes e aderência placentária o O concepto das espécies domésticas deve cobrir fisicamente uma larga porção do endométrio materno para regular a liberação de prostaglandina, a fim de prevenir a luteólise • Expansão do concepto: logo após a eclosão, o blastocisto entra em uma fase de rápido crescimento e desenvolvimento. A expansão do trofoblasto permite ao concepto estender suas membranas placentárias por todo o útero e bloquear a síntese ipsilateral de prostaglandina para prevenir a luteólise Reconhecimento materno da gestação Bloqueio da luteólise na fêmea gestante: reconhecimento materno da gestação. O concepto deve sinalizar a sua presença para o organismo materno e bloquear a regressão do corpo lúteo, com a finalidade de manter a produção luteínica de progesterona I- Ruminantes: concepto previne secreções de prostaglandina • Crescimento embrionário: o trofoblasto se alonga para toda a parede uterina e produz uma proteína chamada INTERFERON-T/Trofoblastina, que inibe a produção de prostaglandina II- Suínos: concepto altera a distribuição da prostaglandina • Nas células endometriais, a prostaglandina é secretada em direção ao miométrio, vai para a circulação e, no ovário (corpo lúteo), se liga a receptores luteínicos e induz a degradação • O trofoblasto suíno (não se alonga muito, cada embrião ocupa um local no útero) produz um estrógeno embrionário, que consegue alterar a direção da liberação da prostaglandina, que será secretada em outra direção, indo para a luz uterina e sendo degradada, não havendo luteólise III- Éguas: concepto secreta substâncias que competem com a prostaglandina no corpo lúteo • Induz o endométrio a produzir uma proteína chamada UTEROFERRINA (estimulada pelo estrógeno embrionário), que vai para a circulação e se liga aos receptores de prostaglandina no ovário • O embrião da égua não consegue se alongar, o trofoblasto forma uma cápsula acelular e ocorre migração do embrião a cada 5 a 20 minutos, com a liberação de substâncias que auxiliam no reconhecimento materno da gestação
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