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Embriologia Humana Primeira Semana do Desenvolvimento Um zigoto, formado pela união entre um espermatozoide e um óocito, é uma célula totipotente altamente especializada. Ele contém cromossomos e genes derivados da mãe e do pai. O zigoto se divide diversas vezes e vai se transformando progressivamente em um ser humano multicelular por meio de processos celulares tais como divisão, migração, crescimento e diferenciação. Fecundação O local habitual da fecundação é a ampola da tuba uterina. Se o oócito não for fecundado neste local, ele passa lentamente pela tuba até a cavidade do útero, onde se regenera e é reabsorvido. A fecundação é uma sequência complexa de eventos moleculares coordenados que se iniciam com o contato entre um espermatozóide e um oócito. A fecundação termina com o entrelaçamento dos cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto. Moléculas ligantes de carboidratos de proteínas, presentes na superfície dos gametas, estão envolvidas na quimiotaxia do espermatozóide e no reconhecimento dos gametas, assim como no processo de fecundação. Fases da fecundação As fases da fecundação são: Passagem do espermatozóide através da corona radiata do oócito. A dispersão das células foliculares da corona radiata ocorre principalmente em decorrência da ação da enzima hialuronidase, que é liberada a partir do acrossoma do espermatozoide. As enzimas da mucosa da tuba também parecem auxiliar a hialuronidase. Além disso, os movimentos da cauda do espermatozoide também são importantes durante a penetração da corona radiata. Penetração da zona pelúcida. A formação de um caminho para o espermatozoide, através da zona pelúcida, é decorrente da ação de enzimas liberadas a partir do acrossoma. A enzima proteolítica acrosina (assim como as esterases e a neuraminidase) parece causar a lise da zona pelúcida, formando assim um caminho para o espermatozoide chegar até o oócito. Fusão das membranas plasmáticas celulares do oócito e do espermatozoide. Uma vez que a fusão ocorre, o conteúdo dos grânulos corticais é liberado para o espaço perivitelino, levando a mudanças na zona pelúcida. Essa alteração evita que outros Finalização da segunda divisão meiótica do oócito. O oócito completa a segunda divisão meiótica e forma um oócito maduro e um segundo corpo polar. O núcleo do oócito maduro se torna o pronúcleo feminino. Formação do pronúcleo masculino. Dentro do citoplasma do oócito, o núcleo do espermatozoide aumenta de tamanho e forma o pronúcleo masculino. A cauda do espermatozoide se degenera. Durante o crescimento, os pronúcleos feminino e masculino replicam seu DNA. Ruptura das membranas pronucleares. Ocorrem a condensação dos cromossomos, o rearranjo dos cromossomos para a divisão celular mitótica, e a primeira clivagem do zigoto. A combinação de 23 cromossomos em cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomos. espermatozoides entrem. A membrana celular se rompe no local da fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide entram então no citoplasma do oócito, mas a membrana plasmática e a mitocôndria do espermatozoide ficam para trás. Resultados da Fecundação Estimula o oócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo corpo polar. Restaura o número diploide normal de cromossomos (46) no zigoto. A fecundação: É responsável pela variação da espécie humana por meio da mistura dos cromossomos maternos e paternos. Determina o cromossomo sexual do embrião; um espermatozoide portador do cromossomo sexual X produz um embrião feminino, e um espermatozoide portador do cromossomo sexual Y produz um embrião masculino. Causa a ativação metabólica do oócito, o que inicia a clivagem do zigoto. O zigoto é geneticamente único porque metade de seus cromossomos vem da mãe e a outra metade é proveniente do pai. Este mecanismo é a base para a herança biparental e variação da espécie humana. A meiose possibilita segregação independente dos cromossomos maternos e paternos entre as células germinativas. O cruzamento de cromossomos, realocando os segmentos dos cromossomos paternos e maternos, "embaralha" os genes, produzindo assim uma recombinação de material genético. Clivagem do zigoto A clivagem consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto, levando a um rápido aumento no número de células, agora chamadas de blastômeros. A divisão do zigoto começa aproximadamente 30 horas após a fecundação. Esses blastômeros se tornam menores a cada divisão. Durante a clivagem o zigoto ainda é envolto pela zona pelúcida. Após o estágio de oito células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros – a compactação. Esse fenômeno pode ser mediado pelas glicoproteínas de adesão da superfície celular. A compactação possibilita maior interação célula a célula e é um pré‑requisito para a segregação das células internas que formam a massa celular interna (Fig. 3‑3E). Quando já existem 12 a 32 blastômeros, o concepto é chamado de mórula. As células internas da mórula – o embrioblasto ou massa celular interna– estão circundadas por uma camada de blastômeros achatados que formam o trofoblasto. A sinalização via hippo é um fator essencial na segregação da massa celular interna do trofoblasto. Uma proteína imunossupressora – o fator inicial de gravidez – é secretada pelas células trofoblásticas e surge no soro materno dentro de 24 a 48 horas após a fecundação. O fator inicial de gravidez forma a base para o teste de gravidez aplicável durante os primeiros 10 dias de desenvolvimento. Formação do Blastocisto O trofoblasto, uma delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta; O embrioblasto, um grupo discreto de blastômeros que é o primórdio do embrião. Logo depois de a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após a fecundação), o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar um espaço preenchido por fluido – a cavidade blastocística – no interior da mórula. À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes: Durante esta fase do desenvolvimento – blastogênese –, o concepto é chamado de blastocisto. O embrioblasto agora se projeta para dentro da cavidade blastocística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Após o blastocisto permanecer suspenso no fluido da cavidade uterina por cerca de 2 dias, a zona pelúcida se degenera e desaparece. A degeneração da zona pelúcida foi observada in vitro. A degeneração permite ao blastocisto aumentar rapidamente de tamanho. Enquanto está flutuando livremente na cavidade uterina, o blastocisto obtém nutrição das secreções das glândulas uterinas. Aproximadamente 6 dias depois da fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial. Tão logo se inicie o processo de adesão ao epitélio endometrial, o trofoblasto inicia rapidamente a proliferação e se diferencia em duas camadas: O citotrofoblasto, uma camada interna de células O sinciciotrofoblasto, a camada externa, que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada formado por fusão de células Os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto se estendem para o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo endometrial. No final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio e obtém sua nutrição dos tecidos maternos erodidos. O sinciciotrofoblasto altamente invasivo rapidamente se expande na região adjacente ao embrioblasto – o polo embrionário. O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto “implantar‑se” dentro do endométrio. No fim da primeira semana, uma camada de células cuboides, denominada hipoblasto, surge na superfície do embrioblasto, voltada para a cavidade blastocística. Células deciduais também ajudam a controlar a profundidade de penetração do trofoblasto. Formação do Blastocisto O trofoblasto, uma delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta; O embrioblasto,um grupo discreto de blastômeros que é o primórdio do embrião. Logo depois de a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após a fecundação), o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar um espaço preenchido por fluido – a cavidade blastocística – no interior da mórula. À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes: Durante esta fase do desenvolvimento – blastogênese –, o concepto é chamado de blastocisto. O embrioblasto agora se projeta para dentro da cavidade blastocística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Após o blastocisto permanecer suspenso no fluido da cavidade uterina por cerca de 2 dias, a zona pelúcida se degenera e desaparece. A degeneração da zona pelúcida foi observada in vitro. A degeneração permite ao blastocisto aumentar rapidamente de tamanho. Enquanto está flutuando livremente na cavidade uterina, o blastocisto. Fertilização in vitro e transferência de embriões O processo de fertilização in vitro (FIV) de oócitos e a transferência de zigotos em divisão ou de um blastocisto para o útero tem dado oportunidade para muitos casais inférteis. O primeiro desses bebês de FIV nasceu em 1978. As etapas envolvidas na fertilização in vitro e transferência de embriões estão resumidas abaixo. A incidência de gravidez múltipla é mais elevada com a FIV do que quando a gravidez resulta de ovulação normal. A incidência de aborto espontâneo de embriões transferidos também é maior com a FIV. Utilizando as técnicas atualmente disponíveis, um zigoto em processo de clivagem que se sabe ter risco para uma desordem genética específica, pode ser diagnosticado antes da implantação durante a FIV. O sexo do embrião pode ser determinado da obtenção de um blastômero de seis a oito células zigóticas e analisado por amplificação de sequências de DNA do cromossomo Y. Esse procedimento foi usado para determinar o sexo cromossômico nos casos em que um embrião macho estaria em risco de uma doença grave ligada ao X. O corpo polar também pode ser testado para doenças quando a mãe é a portadora. Diagnóstico de doenças genéticas antes da implantação A técnica de injeção intracitoplasmática de espermatozoide envolve a implantação de um espermatozoide diretamente no citoplasma dos oócitos maduros. Esse procedimento é imprescindível em casos de infertilidade resultantes de tubas uterinas bloqueadas ou oligospermia (número reduzido de espermatozoides). Muitos embriões no estágio inicial abortaram espontaneamente. Os estágios iniciais da implantação do blastocisto representam um período crítico de desenvolvimento que pode falhar em razão da produção inadequada de progesterona e estrógeno pelo corpo lúteo. Ocasionalmente os médicos veem uma paciente declarar que seu último período menstrual foi retardado por vários dias e com fluxo menstrual anormalmente profuso. Muito provavelmente, essas pacientes tiveram um abortamento espontâneo precoce. Acredita‑se que a taxa de abortamento espontâneo seja ao redor de 45%. Os abortamentos espontâneos precoces ocorrem por vários motivos, sendo uma delas a presença de anormalidades cromossômicas. Embriões anormais e abortamentos espontâneos
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