Neuroanatomia - Cerebelo

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Anatomia macroscópica, estrutura e funções do cerebelo
Generalidades
· Situa-se dorsalmente a ponte e ao bulbo, contribuindo para a formação do teto do IV ventrículo
· Repousa na fossa cerebelar no osso occipital
· É separado do córtex occipital do telencéfalo pela tenda do cerebelo
· Se liga à medula e ao bulbo pelo pedúnculo cerebelar inferior, a ponte pelo pedúnculo cerebelar médio e ao mesencéfalo pelo pedúnculo cerebelar superior
· Tem função principalmente motora, no aprendizado motor, postura, manutenção do equilíbrio e coordenação dos movimentos, porém alguns estudos recentes demonstram função cognitiva associada
Alguns aspectos anatômicos
· Uma porção impar mediana chamada vérmis separada de duas massas laterais os hemisférios cerebelares
· Na parte dorsal o vérmis e os hemisférios são pouco separados, porém ventralmente essa separação é bem evidente por sulcos
· O cerebelo possui vários sulcos transversais que delimitam folhas do cerebelo, existem também fissuras que delimitam lóbulos e contêm várias folhas
· As folhas, fissuras e sulcos do cerebelo são análogas aos sulcos, giros e fissuras do cérebro, colaborando para aumentar a superfície consideravelmente sem um aumento de volume
· Internamente é constituído por um corpo medular do cerebelo (subst. branca) que irradia como lâminas brancas do cerebelo, as quais são revestidas pelo córtex cerebelar
· No interior do corpo medular do cerebelo existem 4 pares de núcleos de substância cinzenta, os núcleos centrais do cerebelo:
· Núcleo denteado
· Núcleo interpósito
· Emboliforme
· Globoso
· Núcleo fastigial
Lóbulos e fissuras
· Recebem nomes diferentes no vérmis e nos hemisférios
· Cada lóbulo no vérmis corresponde a dois nos hemisférios
· São ao todo 17 lóbulos e 8 fissuras, porém nem todo tem importância isoladamente
Lóbulos e fissuras importantes
· Lóbulos:
· Nódulo: último lóbulo do vérmis, localizado acima do teto do IV ventrículo
· Flóculo: lóbulo do hemisfério, alongado transversalmente e fica logo atrás do pedúnculo cerebelar inferior
· O flóculo se liga ao nódulo pelo pedúnculo do flóculo, formando o lobo flóculo-nodular, separado do corpo do cerebelo pela fissura posterolateral. Esse lobo é importante para a manutenção do equilíbrio
· Tonsilas: são bem evidente na face ventral, se projetam medialmente sobre a face dorsal do bulbo. Podem sofrer herniação pelo forame magno, causando compressão do bulbo e morte
· Fissuras: posterolaterais e prima
Divisão anatômica
· A fissura posterolateral divide o cerebelo em corpo do cerebelo e lobo flóculo-nodular
· A fissura prima divide o corpo do cerebelo em lobo anterior e posterior
Citoarquitetura do córtex cerebelar
· Camada molecular: é formada pincipalmente por fibras paralelas e contém dois tipos de neurônios, células estreladas e células em cesto. 
· Camadas das células de Purkinje: as células de Purkinje tem dendritos que se ramificam na camada molecular e um axônio que sai em direção oposta e chega nos núcleos centrais do cerebelo, exercendo atividade inibitória. Esses axônios são as únicas fibras eferentes do córtex cerebelar
· Camada granular: possui várias células granulares, essas células possuem muitos dendritos e um axônio que vai até a camada molecular e se bifurca na forma de um T. Essa bifurcação emite ramos (fibras paralelas) que acompanham as folhas cerebelares paralelamente a elas e fazem sinapse com os dendritos das células de Purkinje. 
Conexões intrínsecas do cerebelo
· Fibras trepadeiras: axônios dos neurônios do núcleo olivar inferior
· Fibras musgosas: as demais fibras que entram no cerebelo
· Ambas são glutamatérgicas
· As fibras trepadeiras se enrolam nos dendritos das células de Purkinje tendo potente ação excitatória sobre estas
· Fibras musgosas -> ramos colaterais -> sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais -> atingem a camada granular -> ramificam-se -> sinapses excitatórias axodendríticas com células granulares -> fibras paralelas -> células de Purkinje
· Fibras musgosas excitam os neurônios dos núcleos centrais que excitam as células granulosas que excitam as células de Purkinje que inibem os neurônios dos núcleos centrais
· O circuito formado pelas células granulares e as células de Purkinje é modulado também pelas células de golgi, células estreladas e pelas células em cesto. Tais células, assim como as células de Purkinje agem pela liberação de ácido gama-amino-butírico (GABA). Já a célula granular, única célula excitatória do córtex, tem como neurotransmissor o glutamato. 
· As células de Purkinje podem terminar nos núcleos centrais do cerebelo ou no núcleo vestibular no caso do lobo floco-nodular
Núcleos centrais e corpo medular do cerebelo
· Núcleo denteado: mais lateral, parece o núcleo olivar inferior
· Núcleo Emboliforme
· Núcleo fastigial: próximo ao plano mediano em relação ao teto do IV ventrículo
· Núcleo globoso
· Núcleos Emboliforme e globoso são chamados em conjunto de núcleo interpósito
· Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e chegam fibras das células de Purkinje e colaterais das fibras musgosas
· O corpo medular do cerebelo é formado por fibras mielínicas:
· Fibras aferentes do cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e vão até o córtex onde perdem a bainha de mielina
· Fibras formadas por axônios das células de Purkinje: ganham bainha de mielina ao sair do córtex
Divisão funcional do cerebelo
· É uma forma de divisão longitudinal do cerebelo, diferente da anatômica que é transversal
· A zona medial corresponde ao vérmis 
· Cerebrocerebelo: ligações com o córtex cerebral
· Axônios vão para o núcleo denteado
· Espinocerebelo: ligações com a medula
· Axônios vão para o núcleo interpósito
· Vestibulocerebelo: conexões com o núcleo fastigial e núcleos vestibulares
Conexões extrínsecas
Vestibulocerebelo
Conexões eferentes
· Axônios das células de Purkinje do lobo floculonodular saem em direção aos núcleos vestibulares lateral e medial na área vestibular do assoalho do IV ventrículo 
· Através do núcleo lateral modulam os tratos vestibuloespinhal medial e lateral que controlam a musculatura axial e extensora dos membros para manter o equilíbrio da postura e da marcha, fazendo parte do sistema motor medial da medula
· Os núcleos mediais controlam os movimentos oculares e coordenam os movimentos da cabeça e dos olhos pelo fascículo longitudinal medial
Conexões aferentes
· Algumas fibras da parte vestibular do N. vestibulococlear vão diretamente para o córtex cerebelar, enquanto outras passam antes pelos núcleos vestibulares e chegam ao cerebelo pelo trato vestibulocerebelar. 
· Trazem informações sobre a aceleração linear e angular -> posição da cabeça. Importante para a manutenção do equilíbrio e da postura básica
Espinocerebelo
Conexões aferentes
· O trato espinocerebelar anterior cruza na comissura branca e descruza ao entrar no cerebelo. Penetra pelo pedúnculo cerebelar superior. 
· Principalmente responsável por avaliar o grau de atividade das fibras do trato corticoespinhal. 
· Informações proprioceptivas do esqueleto apendicular. 
· O trato espinocerebelar posterior é ipsilateral. Penetra pelo pedúnculo cerebelar inferior.
· Principalmente responsável pela propriocepção e em menor grau por receptores somáticos, o que permite avaliar o grau de contração muscular, tensão nas capsulas articulares e nos tendões, assim como velocidade e posição do corpo.
· Principalmente membro inferior e metade inferior do tronco incluindo cintura pélvica
· O trato cuneocerebelar envia fibras arqueadas externas. Principalmente informações da metade superior do tronco e membros superiores, incluindo a cintura escapular 
· Fibras proprioceptivas do trigêmeo pelo pedúnculo cerebelar superior advindas do núcleo do trato mesencefálico
Conexões eferentes
· A zona medial (verme) vai fazer sinapse com os núcleos fastigiais, os quais vão enviar fibras excitatórias pelo pedúnculo cerebelar inferior para os núcleos da formação reticular pontobulbar e para os núcleos vestibulares. Os quais vão enviar fibras para ostratos reticuloespinhal e vestibuloespinhal respectivamente.
· A zona intermédia (paraverme) se liga aos núcleos globosos e emboliformes (núcleos interpósitos), os quais vão enviar fibras pelos pedúnculos cerebelares superiores para os núcleos rubros no tegmento do mesencéfalo e para o tálamo. 
· As fibras se cruzam na decussação dos pedúnculos cerebelares superiores, e depois se cruzam novamente no tegmento do mesencéfalo para o trato rubroespinhal. 
· As fibras do tálamo vão para a parte motora do córtex cerebral fazer parte do trato corticoespinhal
· Influência nos neurônios motores da parte lateral da coluna anterior da medula, em movimentos finos da musculatura distal dos membros
Cerebrocerebelo
Conexões aferentes
· Fibras pontinas (pontocerebelares), têm origem dos núcleos pontinos, penetram pelo pedúnculo cerebelar médio e vão ao córtex da zona lateral -> via córtico-ponto-cerebelar.
· Informações da área motora e não-motora do córtex cerebral
Conexões eferentes
· Sinapses no núcleo denteado de onde seguem para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas motoras do córtex cerebral (via dento-tálamo-cortical), onde se origina o trato corticoespinhal.
· Movimentos delicados da musculatura distal dos membros
Conexões aferentes do espinocerebelo.
Conexões eferentes do espinocerebelo.
Conexões do cerebrocerebelo: aferentes (em preto), eferentes (em vermelho).
Lesão no cerebelo
· Ataxia (incoordenação de movimento voluntário, marcha ebrea);
· Perda de equilíbrio
· Nistagmo (olho tremulo)
· Hipotonia (diminuição dos tônus musculares) - lesão do núcleo interpósito
· Dismetria - incapacidade de dosar a quantidade de movimento
· Nistagmo
· Voz arrastada
· Decomposição (robotização) dos movimentos.
· Disartria
· Disdiacocinesia (dificuldade de realizar movimentos rápidos e alternados)
· Rachaco (incapacidade de parar contração, com tremor no final)
· Tremor