Gustação e Olfação

Prévia do material em texto

M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P4- Gustação e Olfação Tutoria- Módulo 2- Percepção, Consciência e Emoção Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
1 
Gustação e Olfação 
Introdução aos sentidos químicos 
 
 Os sentidos químicos são utilizados nos seres 
humanos para ajudar na identificação de alimentos, 
substâncias nocivas ou na adequação de um potencial 
parceiro sexual. Os organismos multicelulares devem 
detectar substâncias químicas nos ambientes interno e 
externo 
 Os únicos sentidos químicos são o gosto, ou a 
gustação, e odor, ou olfação, porém, estes não são os 
únicos sentidos químicos. Estes sentidos são 
transduzidos pelos quimiorreceptores, que estão 
distribuídos por todas as partes do corpo. Além disso, 
eles sinalização o nosso estado interno, subconsciente 
e conscientemente, detectando muitos tipos de 
substâncias ingeridas, níveis de pH, atividade muscular. 
A olfação e a gustação têm função similar, de detectar 
as substâncias químicas do ambiente. Porém, as 
informações são processadas em paralelo 
 
Gustação 
Anatomia 
 
Órgãos da gustação 
 
 Existem várias áreas do trato gastrointestinal 
com a qual degustamos, como a língua, o palato, a 
faringe e a epiglote 
 A ponta da língua é mais sensível para o sabor 
doce, o fundo para o amargo e as bordas laterais para 
o salgado e o azedo. Só que na verdade toda a língua 
é sensível a todos sabores básicos, sendo que possuem 
áreas predominantes para sabores específicos 
 
 
 Sobre a superfície da língua existem as papilas. 
Elas podem ter várias formas: 
1. Forma de cristas – papilas foliadas 
2. Forma de espinhas – papilas valadas 
3. Forma de cogumelos – papilas fungiformes 
Cada papila tem vários botões gustatórios, e, 
cada botão possui várias células receptoras gustatórias, 
arranjadas em gomos. Além disso, eles possuem células 
basais que envolvem as células gustatórias e mais um 
conjunto de axônios aferentes gustatórios 
 
 
Inervação da língua 
 
 Existem quatro nervos com fibras destinadas à 
inervação da língua: 
1. Trigêmeo – sensibilidade geral nos 2/3 
anteriores 
a. Temperatura, dor, pressão e tato 
2. Facial – sensibilidade gustativa nos 2/3 
anteriores 
3. Glossofaríngeo – sensibilidade geral e gustativa 
no terço posterior 
4. Hipoglosso – motricidade 
5. Vago 
Apenas três nervos chegam a esse órgão, o 
hipoglosso, o glossofaríngeo e o lingual (ramo da 
divisão mandibular do trigêmeo). Fibras do nervo facial 
chegam à língua através do nervo lingual, 
incorporando-se a ele por uma anastomose, o nervo 
corda do tímpano 
 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P4- Gustação e Olfação Tutoria- Módulo 2- Percepção, Consciência e Emoção Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
2 
 
 
Via gustatória 
 
 Os receptores são células gustativas situados 
nos botões gustativos distribuídos nas paredes da 
língua e na parede da faringe, laringe e esôfago 
próximal. Os receptores são quimiorreceptores sensíveis 
a substâncias químicas com as quais entram em 
contato, dando origem a potenciais de ação. As fibras 
aferentes fazem sinapses com a base das células 
gustativas. Essas fibras aferentes são do nervo facial, 
glossofaríngeo e vago 
 Os impulsos dos 2/3 anteriores da língua, 
seguem um trajeto pelos nervos lingual e corda do 
tímpano, chegando ao sistema nervoso pelo nervo 
intermédio (VII par). Os impulsos do terço posterior 
chegam ao SNC pelos nervos glossofaríngeo (IX) e vago 
(X) 
 A via em si: 
1. Neurônios I – estão nos gânglios geniculado 
(VII), inferior do IX e inferior do X. Os 
prolongamentos ligam-se aos receptores, 
enquanto seus prolongamentos centrais 
penetram no tronco encefálico. Seguem pelo 
trajeto solitário, fazem sinapse com os 
neurônios II 
2. Neurônios II – estão na porção gustativa do 
núcleo do trato solitário. Originam as fibras 
solitário-talâmicas, fazendo sinapse com os 
neurônios III no tálamo 
3. Neurônios III – estão nos núcleos ventral 
posteromedial do tálamo. Originam axônios, 
criando radiações talâmicas que chegam à 
área gustativa do córtex cerebral na parte 
posterior da ínsula 
 
 
Fisiologia 
 
 É um sistema sensível e versátil para distinguir 
as fontes de alimentos e possíveis toxinas. Temos uma 
preferência inata por alguns alimentos, principalmente 
pelo sabor doce, por conta do leite materno. As 
substâncias amargas são institivamente rejeitadas por 
conta do sabor de vários venenos na natureza. A 
experiência pode modificar nossa visão, e podemos 
aprender a tolerar sabores. Além disso, temos a 
capacidade de reconhecer a deficiência de certos 
nutrientes e desenvolver apetite por eles 
 
Sabores básicos 
 
 Existem 5 sabores básicos: 
1. Salgado 
2. Azedo ou ácido 
3. Doce 
4. Amargo 
5. Umami – definido pelo gosto saboroso do 
aminoácido glutamato 
Os doces são desde açúcares comuns, até 
proteínas e adoçantes artificiais. Os açúcares são os 
menos doces entre eles. As substâncias amargas 
variam de simples íons, como o potássio e o magnésio, 
até moléculas orgânicas complexas, como o quinino e 
a cafeína 
O doce está mais presente no ápice da língua, 
o azedo ou ácido nas laterais, o salgado na borda 
apical, o amargo no fundo, e o umami na superfície 
ventral 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P4- Gustação e Olfação Tutoria- Módulo 2- Percepção, Consciência e Emoção Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
3 
 
 
 Primeiro, cada alimento ativa uma diferente 
combinação de sabores básicos, ajudando a torna-lo 
único. Segundo, a maioria dos alimentos apresenta um 
sabor característico, como resultado da combinação 
simultânea de seu aroma e de seu gosto. Terceiro, 
outras modalidades sensoriais podem contribuir para as 
experiências gustatórias através de sensações como 
textura, temperatura e dor 
 
Sabores estranhos 
 
Gordura 
 
 Os triacilgliceróis conferem uma textura distinta 
ao alimento na boca: promovem a percepção de algo 
oleoso, escorregadio e cremoso. Além disso, os ácidos 
graxos promovem características semelhantes. 
Acredita-se que existam receptores para estes 
compostos orgânicos 
 
Amido 
 
 Acredita-se que os alimentos ricos em amido 
possam ser detectados por proteínas T1R3 
 
Carbonatação 
 
 Líquidos carbonatados possuem quantidades 
substanciais de gás carbônico dissolvidos, dando o 
efeito de efervescência em contato com a boca e a 
língua 
 Nas células gustatórias existe uma enzima 
chamada anidrase carbônica, que catalisa a 
combinação de gás carbônico e água para formar íons 
hidrogênio e íons bicarbonato, resultando em um pH 
baixo com gosto ácido 
 
Cálcio 
 
 Gostamos do sabor de sais de cálcio após 
sermos privados de seu consumo, e rejeitamos após 
essa vontade ser saciada. Quando detectado, trazem 
uma sensação de amargo e ácido. O seu sabor é 
detectado pelas proteínas T1R3 
 
Água 
 
 A umidade pode ser percebida pelo sistema 
somatossensorial. A água pode ser descrita pelos 
sabores doce, salgado ou amargo. Pode existir um 
receptor específico para água 
 
As células receptoras gustatórias 
 
 A parte sensível das células gustatórias é a sua 
extremidade apical, ela possui extensões finas, as 
microvilosidades, que se projetam para o poro 
gustatório, expondo a célula gustatória para o conteúdo 
da boca 
 Essas células fazem sinapse com os terminais 
axonais aferentes, na base dos botões. Eles também 
podem estabelecer sinapses químicas e elétricas com 
algumas células basais, que estas fazem sinapse com 
os axônios sensoriais 
 Essas células um constante ciclo de 
crescimento, morte e regeneração, com uma vida média 
de 2 semanas. Esse processo é dependente da 
influência do nervo sensorial 
 Quando o composto químico ativa a célula 
receptora, seu potencial de membrana se altera, 
gerando uma despolarização, chamado potencial de 
receptor. Se ocorrer uma despolarização 
suficientemente grande, as células receptoras disparam 
potenciais de ação. Essa despolarização abre canais 
iônicos dependentes de voltagem, íons cálcioentre no 
citoplasma e desencadeiam a liberação de 
neurotransmissores 
 Os neurotransmissores dependem do tipo de 
célula receptora. Para os estímulos azedo e salgado, 
ocorre a liberação de serotonina, enquanto para as 
células doce, amargo e umami liberam ATP. Eles 
estimulam o axônio sensorial pós-sináptico. Podem ter 
outros neurotransmissores, como a acetilcolina, GABA 
e glutamato 
 
Limiares de concentração 
 
 Concentrações muito baixas não serao 
percebidas, mas uma concentração crítica leva à 
percepção de sabor, isso é chamado de limiar de 
concentração. Quando está acima do limiar, as papilas 
tornam-se sensíveis apenas a um sabor básico. Porém, 
quando as concentrações dos estímulos aumentam, as 
papilas tornam-se menos seletivas. Por exemplo, se 
uma papila for sensível ao doce, ao aumento de 
concentrações, elas podem ser sensíveis ao salgado e 
ao azedo também 
 
 
 
 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P4- Gustação e Olfação Tutoria- Módulo 2- Percepção, Consciência e Emoção Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
4 
Mecanismos de transdução 
 
 A transdução é um estímulo ambiental que 
causa uma resposta elétrica em uma célula receptora 
sensorial. A transdução gustatória envolve diversos 
mecanismos, podendo usar um ou mais de um: 
1. Passagem por canais iônicos – salgado e ácido 
2. Ligar-se e bloquear canais iônicos - ácido 
3. Ligar-se a receptores de membrana ligados à 
proteína G, ativando segundos mensageiros, e 
abrindo canais iônicos – doce, amargo e umami 
 
Salgado 
 
 O sabor do sal ocorre devido ao íon sódio, 
porém, existem mecanismos diferentes para identificar 
baixas e altas concentrações 
 Para detectar a sensibilidade ao sódio em 
baixas concentrações, é utilizado um canal especial 
seletivo para o sódio que é comum em outras células 
epiteliais, que é bloqueado pela amilorida. Esse canal 
não é sensível à voltagem e geralmente permanece 
aberto 
 Quando a concentração de sódio do lado de 
fora da célula aumenta, o gradiente fica maior, assim, 
o sódio passa através da membrana, para dentro da 
célula e a corrente gera despolarização, liberando 
neurotransmissores 
 Níveis elevados de sal ativam células para o 
sabor amargo e azedo, desencadeando um 
comportamento de evitação. Os ânions que afetam o 
sabor dos cátions, sendo que quando esses ânions se 
tornam maiores, eles tendem a impor seu próprio sabor 
 
Azedo ou ácido 
 
 O alimento fica com sabor ácido devido ao seu 
baixo pH. Os ácidos dissolvem-se na água e geram 
íons hidrogênio, causando essa acidez 
 É provável que hidrogênio possa se ligar e 
bloquear os canais seletivos a potássio. Quando a 
permeabilidade ao potássio diminui, ocorre a 
despolarização. O hidrogênio também pode abrir os 
canais potenciais de receptores transitórios ou TRP. A 
corrente desses canais também pode despolarizar as 
células, permitindo a entrada de íons sódio e cálcio 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P4- Gustação e Olfação Tutoria- Módulo 2- Percepção, Consciência e Emoção Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
5 
 
 
Amargo 
 
 Os processos de transdução de amargo, doce 
e umami ocorrem devido a proteínas receptoras 
gustatórias chamadas de T1R e T2R, associadas à 
proteína G. elas são dímeros formados pro duas 
proteínas interligadas 
 As substâncias amargas são detectadas pelos 
receptores T2R, com a finalidade de detectar venenos. 
Cada célula pode possuir cerca de 25 receptores ao 
amargo. A substância química se liga a um desses 
receptores, enviando um estímulo amargo 
 Quando uma molécula estimulante se liga a um 
receptor para estímulo amargo, ela ativa proteínas G, 
que estimulam a enzima fosfolipase C, aumentando a 
produção de IP3. Ele permite a abertura da canais 
iônicos de sódio, levando a despolarização celular. Além 
disso, ele também provoca a liberação de cálcio dos 
locais de armazenamento intracelular, 
consequentemente, liberando neurotransmissores 
 Nesse sistema, não há vesículas pré-sinápticas. 
Ao invés disso, o cálcio ativa um canal que permite a 
saída de ATP para fora da célula. Ele atua como um 
transmissor, que ativa os axônios pós-sinápticos 
 
 
Doce 
 
 Eles assemelham-se aos receptores de sabor 
amargo, pois apresentam receptores acoplados à 
proteína G. Possuem receptores T1R: T1R2 e T1R3. Eles 
atuam em conjunto, caso um sofra uma mutação, não 
há o estímulo do sabor doce 
 As proteínas para o sabor doce e amargo são 
expressas em células gustatórias diferentes e se 
conecta a axônios gustatórios diferentes. Contudo, 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P4- Gustação e Olfação Tutoria- Módulo 2- Percepção, Consciência e Emoção Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
6 
essas células possuem o mesmo mecanismo para 
ativação 
 
 
Umami 
 
 Umami é um sabor referente aos aminoácidos, 
sendo que estes compõem as proteínas, que também 
são fontes de energia 
 O processo de transdução é idêntico ao umami 
com exceção da composição de seu receptor, que é 
composto por proteínas diferentes. Elas também são 
da família T1R, mas é a combinação de T1R1 e T1R3. 
Ela utiliza a mesma via de segundos mensageiros, mas 
segue axônios gustatórios para o estímulo umami 
 
 
Vias centrais da gustação 
 
 Depois dos botões gustatórios, a informação 
segue para os axônios gustatórios primários, depois 
para o tronco encefálico, tálamo e por fim, no córtex 
gustatório. Os axônios gustatórios primários estão 
presentes em três nervos cranianos: nervo facial, 
glossofaríngeo e vago, seguindo diretamente para o 
tronco encefálico e fazem sinapse no núcleo gustatório, 
parte do núcleo do trato solitário no bulbo 
 Os neurônios gustativos fazem sinapses no 
núcleo ventral posteromedial do tálamo, e depois, 
enviam axônios para o córtex gustatório primário, 
localizado na área 36 de Brodmann e nas regiões 
insuloperculares do córtex. É importante ressaltar que 
essa via segue um caminho ipsilateral 
 As células do núcleo gustatório também podem 
se ramificar para diversas regiões do tronco encefálico, 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P4- Gustação e Olfação Tutoria- Módulo 2- Percepção, Consciência e Emoção Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
7 
principalmente o bulbo, envolvidas na deglutição, na 
salivação, vomito e funções fisiológicas básicas do TGI. 
A informação também pode ser distribuída ao 
hipotálamo, relacionando as informações ao sistema 
límbico 
 
Codificação neural da gustação 
 
 Cada estímulo básico e seus receptores está 
ligado a um conjunto separado de axônios, que estão 
ligados a axônios no encéfalo, que respondem a um 
sabor específico. Isso é chamado de hipótese da linha 
marcada 
 Algumas células receptoras podem apresentar 
uma sintonia mais ampla aos estímulos, sendo menos 
específicos nas respostas. Os axônios gustatórios 
primários são ainda menos específicos em suas 
respostas continuando a apresentar grande 
responsividade até o córtex. Com isso, as respostas 
gustatórias são ambíguas, fazendo essas linhas serem 
mais incertas do que distintas 
 Se a célula receptora possuir receptores para 
mais de um estímulo básico diferente, ela responderá 
aos dois, só que mais fortemente a um. Além disso, 
esses sinais convergem em axônios aferentes, 
recebendo estímulos de mais de uma célula gustatória. 
Todas essas informações ainda se misturam mais no 
núcleo gustatório, tornando-o menos seletivo 
 Porém, como sentimos sabores específicos, 
como de um sorvete de chocolate? A resposta é 
aspectos de linhas marcadas e um código de 
população, em que a resposta de um grande número 
de neurônios de sintonia ampla, e a resposta de um 
pequeno grupo de neurônios altamente específicos, se 
juntam para especificar as propriedades de um 
estímulo em particular, nesse caso, o sabor 
 As células receptoras são sensíveis a poucos 
tipos de sabor, muitas vezes, a apenas um. Os axônios 
e os neurônios que essas células estimulam no encéfalo 
tendem a responder de forma mais ampla. O encéfalo 
podedistinguir entre sabores alternativos somente por 
meio de uma grande população de células gustatórias 
com diferentes padrões de resposta 
 Um alimento ativa um determinado conjunto de 
neurônios, que podem responder com fortes disparos, 
moderados, fracos, ou até mesmo não responderem ou 
ficarem inibidos. Vale ressaltar que esses padrões de 
disparo sempre serão diferentes para os diversos 
alimentos e sabores, podendo incluir também, neurônios 
ativados pelo olfato, temperatura e pela textura 
 
 
 
 
 
 
Olfação 
Anatomia 
 
Órgão do olfato 
 Existe uma fina camada de células no alto da 
cavidade nasal, denominado epitélio olfatório. Ele 
possui três tipos celulares principais. As células 
receptoras olfatórias são os locais de transdução. Eles 
são neurônios genuínos, com axônios próprios que 
penetram no sistema nervoso central. As células de 
suporte são similares à glia, auxiliando na produção de 
muco. As células basais são a fonte de novos 
receptores. Esses receptores olfatórios se regeneram 
em um ciclo de 4 a 8 semanas 
 O epitélio produz uma fina camada de muco, 
substituído a cada 10 minutos. Os odorantes dissolvem-
se na camada de muco antes de atingirem os 
receptores. Esse muco é composto de uma solução 
aquosa contendo proteoglicanos, sais e anticorpos. 
Além disso, possuem proteínas ligantes de odorantes, 
pequenas e solúveis, que podem auxiliar a concentrar 
odorantes no muco 
 Os seres humanos possuem uma das menores 
olfatórias entre todos os seres vivos 
 
 
Via olfatória 
 
Receptores olfatórios 
 
 Os receptores são quimiorreceptores, os cílios 
olfatórios das células olfatórias. São neurônios bipolares 
que se localizam em um neuroepitélio especializado na 
porção mais alta da cavidade nasal. Na sua membrana 
existem receptores químicos, onde se ligam as 
moléculas odorantes 
 
A via 
 
 Existem neurônios 1 que são as próprias células 
olfatórias localizadas na mucosa olfatória. Elas são 
renovadas a cada 6 a 8 semanas. Elas possuem 
prolongamentos centrais amielínicos, que agrupam-se 
em feixes formando filamentos, que constituem o nervo 
olfatório. Estes filamentos atravessam pequenos 
orifícios na placa cribriforme do osso etmoide, e 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P4- Gustação e Olfação Tutoria- Módulo 2- Percepção, Consciência e Emoção Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
8 
terminam no bulbo olfatório, fazendo sinapse com 
neurônios 2 
 Os neurônios 2 são as células mitrais, cujos 
dendritos são muito ramificados, fazendo sinapse com 
as células olfatórias, constituindo os glomérulos 
olfatórios. Os axônios mielínicos das células mitrais 
seguem pelo trato olfatório e ganham estrias olfatórias 
lateral e medial 
 Os impulsos olfatórios conscientes seguem pela 
estria olfatória lateral e terminam na área cortical de 
projeção primária para a sensibilidade olfatória situada 
no úncus, correspondendo ao córtex piriforme ou 
olfatório. Este tem projeções para o tálamo que por 
sua vez projeta-se para o córtex orbitofrontal 
 Existem projeções olfatórias para o sistema 
límbico, associando os odores às emoções. As 
estruturas responsáveis por isso são a amígadala e o 
núcleo accumbens 
 As peculiaridades dessa via: 
1. Possui apenas neurônios 1 e 2 
2. O neurônio 1 localiza-se na mucosa e não em 
um gânglio 
3. Impulsos olfatórios conscientes não possuem 
relé talâmico 
4. A área cortical é do tipo alocórtex e não 
isocórtex 
5. É totalmente homolateral, ou seja, as 
informações começam e continuam no mesmo 
lado 
 
Fisiologia 
 
Neurônios receptores olfatórios 
 
 Eles possuem um único e fino dendrito, que 
termina com uma pequena dilatação na superfície do 
epitélio, que possui vários cílios longos e finos que se 
estendem para dentro da camada de muco. As 
substâncias odoríferas se ligam nesses cílios. No lado 
oposto, há um axônio muito fino e não mielinizado, que 
juntos constituem o nervo olfatório 
 Os axônios olfatórios não se juntam em um 
único feixe, em vez disso, depois de deixar o epitélio, 
pequenos grupos de axônios penetram na placa 
cribriforme, seguindo para o bulbo olfatório 
 
Transdução olfatória 
 
 Todas as moléculas de transdução estão nos 
cílios. O processo começa com a substância odorífera 
se ligando aos receptores odoríferos na membrana. 
Isso, estimula a proteína G olfatória, ativando a 
adenilato-ciclase, levando a formação de AMPc. Esse, 
se liga a canais de cátions, abrindo-os e permitindo o 
influxo de sódio e cálcio. Esse cálcio abre canais de 
cloro, desencadeando uma corrente para amplificação 
do potencial do receptor olfatório. Além disso, esse 
cloreto é responsável pela despolarização da 
membrana 
 
 As substâncias odoríferas difundem-se para 
longe, as enzimas na camada do muco podem 
degradá-las, e o AMPc do receptor pode ativar outras 
vias de sinalização que encerram o processo de 
transdução 
 Mesmo na presença continuada de um 
odorante, a intensidade para um odor normalmente 
desaparece, isso é chamado de resposta de adaptação 
do receptor 
 
Proteínas receptoras olfatórias 
 
 Essas proteínas são os sítios de ligação para 
odorantes na superfície extracelular da célula. Essas 
proteínas são codificadas por genes presentes em 
nosso genoma. Cada célula olfatória geralmente só 
pode expressar um gene para cada receptor. Cada 
gene de receptor tem uma estrutura única, permitindo 
que as proteínas se liguem a odorantes diferentes 
 O epitélio olfatório está organizado em grandes 
zonas, e cada uma contém células que expressam 
genes de receptores diferentes. Dentro de cada zona, 
os receptores individuais estão espalhados 
aleatoriamente 
 As proteínas receptoras olfatórias estão 
acopladas a proteínas G específicas, denominadas 
proteínas G olfatórias, com 7 segmentos. O único 
segundo mensageiro que será ativado por esse 
receptor é o AMPc 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P4- Gustação e Olfação Tutoria- Módulo 2- Percepção, Consciência e Emoção Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
9 
 
Canais dependentes de AMPc 
 
 Os canais presentes nos cílios respondem 
diretamente ao AMPc, ou seja, são ativados por eles 
 Esse processo envolve um código de população 
também. Cada proteína receptora liga diferentes 
substâncias odoríferas às quais elas respondem, com 
maior ou menor facilidade, fazendo com que a célula 
receptora seja mais ou menos sensível aos estímulos 
 Uma maior quantidade de odorante tende a 
gerar respostas mais fortes até que a força de resposta 
sature 
 
Vias centrais do olfato 
 
 Os neurônios dos receptores projetam-se para 
os dois bulbos olfatórios. A camada de entrada é feita 
por estruturas esféricas chamadas de glomérulos. 
Dentro de cada, estão as terminações dos axônios 
olfatórios primários, que convergem e finalizam nos 
dendritos dos neurônios olfatórios de segunda ordem. 
Cada neurônio receptor expressa um gene receptor P2, 
indo para no máximo 2 glomérulos em cada bulbo. 
Cada glomérulo recebe sinais de apenas um tipo 
determinado de células receptoras, seguindo um mapa 
de genes de receptores odoríferos 
 
 
 A informação olfatória é modificada por 
interações inibitórias e excitatórias dentro e entre os 
glomérulos, e entre os dois bulbos. Os neurônios dos 
bulbos podem ser modulados por axônios descendentes, 
das áreas superiores do encéfalo. Elas começam a 
separar a informação em sinais de categorias amplas 
 Os neurônios no bulbo fazem sinapse com três 
tipos de células: 
1. Neurônios de projeção – projetam-se para o 
SNC 
a. Células mitrais 
b. Células em tufo 
2. Células periglomerulares – interneurônios 
A partir daí, a informação seguirá pelos tratos 
olfatórios projetando-se para vários alvos como o córtex 
olfatório e estruturas vizinhas no lobo temporal. O 
arranjo olfatório sofre influência distribuída pelo 
prosencéfalo, sofrendo influências do odor e da 
memória. Essa via está relacionada pelo camainho do 
tubérculo olfatório, seguindo para o núcleo dorsomedial 
do tálamo edepois para o córtex orbitofrontal 
 
 
Representações espacial e temporal da informação 
olfatória 
 
 Cada célula é sensível a uma ampla variedade 
de estímulos químicos, sendo facilmente discriminadas. 
Mas como isso acontece? 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P4- Gustação e Olfação Tutoria- Módulo 2- Percepção, Consciência e Emoção Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
10 
1. Cada estímulo odorífero é representado pela 
atividade de uma gradne população de 
neurônios 
2. Os neurônios que respondem a determinados 
estímulos podem estar organizados em mapas 
espaciais 
3. A organização temporal dos potenciais de acao 
pode ser um código essencial para 
determinados estímulos 
 
Código olfatório de população 
 
 As respostas de uma grande população de 
receptores codificam um estímulo. Na presença de 
alguns odores, nenhum tipo de célula pode distinguir o 
odor. Sendo assim, são examinadas combinações de 
respostas das células, distinguindo o odor 
 
Mapas olfatórios 
 
 Um mapa sensorial é um arranjo ordenado de 
neurônios que se correlaciona com certos aspectos do 
ambiente. Muitos neurônios receptores respondem à 
apresentação de uma única substância odorífera, e que 
essas células estão distribuídas em uma ampla área do 
epitélio olfatório, sendo coerente com a distribuição de 
cada gene para receptores 
 Os axônios de cada célula receptora fazem 
sinapses em determinados glomérulos no bulbo olfatório. 
Esse arranjo faz um mapa sensorial. Os mapas de 
regiões ativados por estímulos químicos especiais 
ativam muitos neurônios no bulbo, e as posições dos 
neurônios formam padrões espaciais complexos. A 
forma do mapa depende da natureza e da 
concentração do odorante 
 Os mapas dos sentidos químicos são insólitos 
porque os estímulos em si não possuem propriedades 
espaciais significativas 
 O odor por si só, pode revelar a sua origem, 
mas não qual a sua posição. A característica mais 
importante do odorante é a sua estrutura química. Uma 
vez que o sistema olfatório não precisa mapear o 
padrão espacial de um odor, os mapas neuronais para 
odores podem ter outros propósitos, como a 
discriminação dentro de um número gigantesco de 
possíveis substâncias químicas diferentes 
 No córtex olfatório, cada odor distinto 
desencadeia atividade em um subconjunto diferente de 
neurônios 
 Uma ideia alternativa é a de que os mapas 
espaciais não codificariam os odores de fato, mas 
seriam simplesmente a mais eficiente maneira de o 
sistema nervoso formar conexões apropriadas entre 
conjuntos relacionados de neurônios. Os neurônios com 
funções similares interconectam-se mais facilmente se 
foram vizinhos 
 
Codificação temporal no sistema olfatório 
 
 Os padrões temporais de espigas de neurônios 
olfatórios são características essenciais de codificação 
olfatória. Os odores são estímulos inerentemente lentos, 
então, a rápida organização temporal de potenciais de 
ação não é necessária para codificar a organização 
temporal de odores 
 A codificação temporal depende da 
organização temporal dos potenciais de ação, pode, em 
vez disso, representar a qualidade dos odores 
 O bulbo olfatório e o córtex olfatório geram 
oscilações de atividade quando estímulos odoríferos são 
apresentados aos receptores. Padrões temporais são 
também evidentes nos mapas espaciais de odores, pois 
eles, às vezes, mudam de forma durante a estimulação 
com um único odor 
 A informação do odor é codificada pela 
temporização detalhada de potenciais de acao dentro 
de células e entre os grupos de células, bem como pelo 
número, padrão temporal, ritmicidade e sincronia das 
espigas célula a célula 
 A análise de um odor depende não só pela 
percepção de quais neurônios olfatórios disparam, mas 
também de quando eles disparam 
 
Integração dos sentidos 
 
 O sabor que percebemos quando comemos ou 
bebemos algo é devido a uma combinação entre o 
olfato e a gustação, denominado olfato retronasal. Nele, 
o fluxo de moléculas de odor proveniente da cavidade 
oral e da faringe entram pela parte de trás do nariz 
através do cóanos. Essas moléculas atingem o epitélio 
olfatório no momento em que há movientacao da língua 
e da faringe durante a mastigação e deglutição 
 O odor provoca uma resposta fisiológica em 
diferentes órgãos e sistemas que são responsáveis pela 
liberação de saliva, hormônios e enzimas digestivas 
 A combinação do olfato e da gustação também 
pode ser chamada de paladar, por isso que temos 
dificuldade de identificar sabores quando há acúmulo 
de muco sobre o epitélio olfatório em algumas 
patologias 
 Além disso, ambos os estímulos gustativos e 
olfatórios produzem ativações neurais que se 
superpõem em várias áreas corticais, tais como a ínsula, 
córtex orbitofrontal e no giro do cíngulo