Capítulo_7

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Capítulo 7 
 
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Potássio 
 
1 - Formas no Solo e suas Transformações 
 
O potássio está nos solos em diferentes formas, mas somente o 
potássio dissolvido na solução do solo como íon monovalente (K+) é absorvido 
pelas plantas. O potássio na solução do solo está em equilíbrio com o potássio 
ligado eletrostaticamente às cargas superficiais negativas dos colóides do solo. 
Este último funciona como reserva imediata para as plantas, pois está em 
equilíbrio rápido com a solução, repondo o potássio da solução à medida que é 
absorvido ou perdido. O potássio pode ser adicionado ao solo via fertilizante ou 
via resíduos culturais e dejetos animais. Ele pode ser perdido com as partículas 
de solo erodidas ou pela lixiviação em solos com CTC muito baia (baixos 
teores de argila e de matéria orgânica). 
 O potássio faz parte da estrutura de minerais primários (K estrutural), por 
exemplo, nas micas e nos feldspatos, e é componente de minerais secundários 
(vermiculita e esmectitas). Essa forma é comumente denominada potássio não 
trocável. O potássio total no solo é a soma de todas as formas em que o 
elemento se encontra: K estrutural + K não trocável + K trocável + K solução. 
Na figura 1, apresenta-se a dinâmica do potássio no solo, observa-se que 
todas as formas podem suprir o potássio na solução. 
 A quantidade total do potássio no solo é resultado do material de origem, 
da sua composição mineralógica e do grau de intemperismo. A forma 
predominante de potássio no solo é a estrutural, isto é, que faz parte da 
estrutura de minerais primários e, ou secundários. A liberação do potássio 
estrutural para a solução do solo é um processo lento e, assim, não atende à 
demanda das plantas à curto prazo. 
O potássio não trocável é representado pela fração do potássio que se 
torna solúvel apenas após o tratamento do solo com uma solução de ácido 
forte (ácido nítrico fervente). Ela inclui, portanto, parte do potássio estrutural, 
como a que se encontra nas entre camadas de minerais secundários do tipo 
2:1, por exemplo, a ilita e a vermiculita. 
O potássio trocável é capaz de repor com rapidez as quantidades que 
são retiradas pelas plantas, ou seja, é a reserva imediata do nutriente. Além 
disso, ele está ligado aos componentes da fase sólida (argilas e matéria 
orgânica) na forma de complexos de esfera externa. 
No solo e na região da rizosfera, o potássio pode ser encontrado de 
diferentes formas: (i) como íon livre (K+) na solução do solo; (ii) adsorvido como 
complexo de esfera externa nos minerais da argila e na matéria orgânica do 
solo; (iii) como complexo de esfera interna nas entre camadas de minerais de 
argila; e (iv) fazendo parte da estrutura de minerais primários e secundários. 
 
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Figura 1 - Dinâmica do potássio no solo 
 
A quantidade do íon K+ na solução do solo necessária para o 
crescimento da planta depende da espécie e do seu estágio de 
desenvolvimento. O teor do potássio na solução do solo pode variar de 0,2 a 50 
mg L-1, alcançando valores superiores em solos fertilizados, e depende das 
características químicas e mineralógicas dos solos. 
O potássio na solução do solo e o trocável são as formas do elemento 
prontamente disponível para as plantas. Solos com alto teor de potássio 
trocável, por causa do rápido equilíbrio com o potássio da solução, mantêm 
elevado gradiente de concentração, o que favorece a difusão do íon K+ para 
junto da superfície radicular. A relação entre os teores do potássio na forma 
trocável e o na solução (K trocável/ K solução) é denominada poder tampão de 
potássio (PTK). É uma relação simplificada que possibilita uma estimativa da 
quantidade de potássio trocável que é necessária na fase sólida do solo para 
manter determinada concentração na solução do solo. 
 
2 - Absorção, Transporte e Redistribuição 
 
2.1 - Absorção de Potássio 
 
As plantas absorvem o íon K+ da solução do solo, mas, para que a 
absorção de fato ocorra, é necessário que o nutriente entre em contato com a 
superfície da raiz. A difusão e o fluxo de massa são os principais mecanismos 
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de transporte (suprimento) do íon K+ da solução do solo até a superfície 
radicular. 
Para manutenção do funcionamento celular as plantas necessitam, 
muitas vezes, manter concentrações de solutos no interior da célula muito 
diferente do meio externo. Para isso, existem proteínas transmembrana 
(também chamadas de transportadores ou canais iônicos), que possuem a 
função básica de carregar solutos contra um gradiente de concentração. 
Graças as proteínas, o potássio é mantido em concentração mais alta dentro 
das células quando comparado com o meio extracelular. 
A absorção de potássio pelas raízes pode ser feita por transportadores, 
em condições de baixa concentração de potássio no solo, e por canais, quando 
a concentração de potássio no solo é alta. 
Os canais de potássio estão envolvidos com o mecanismo de absorção 
de baixa afinidade, enquanto os transformadores contribuem para o 
mecanismo de absorção de alta afinidade. No entanto, essa separação não é 
generalizada. Canais podem contribuir para o componente de absorção de 
potássio de alta afinidade, ao passo que os transportadores, para o transporte 
de baixa afinidade, sob certas condições. Em geral, o mecanismo de alta 
afinidade opera em concentração externas inferiores a 0,5 mmol L-1, e acima 
dessa concentração, o mecanismo de baixa afinidade domina o influxo 
(absorção). 
Nas plantas superiores, essas proteínas de transporte possuem 
importante papel na absorção de potássio do solo e na distribuição e 
redistribuição por toda a planta. Durante as últimas duas décadas, vários 
transportadores e canais de potássio foram identificados e caracterizados em 
âmbito molecular. 
 Todos os canais e transportadores de potássio conhecimento são 
relacionados a uma única família protéica (Figura 2). A diferença entre os 
membros da família de transportadores e de canais está no seu acoplamento 
energético, afinidade e seletividade ao potássio. 
 As famílias de canais são do tipo: (i) Shaker, (ii) TPK (tandem-pore K+) e 
(iii) Kir-like (K+ inward rectifier). 
Canais do tipo Shaker são também conhecidos como canais 
dependentes de voltagem e são divididos em três classes com base nessa 
dependência: (i) canais retificadores de influxo, que são ativados por 
hiperpolarização da membrana e responsáveis, sobretudo, pela absorção de K+ 
(influxo); (ii) canais retificadores de efluxo, que são ativados por 
despolarização da membrana e responsáveis pelo efluxo de K+; e (iii) canais 
fracamente retificados, que podem ser ativados por hiperpolarização e mediar 
tanto a absorção (influxo) quanto a liberação de K+ (efluxo), dependendo dos 
potenciais de membrana. O termo “retificação’’ indica que o fluxo de K ocorre 
apenas em uma direção, mas estudos apontam que fosforilações podem 
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Figura 2 - Principais mecanismos e famílias de canais e transportadores do íon 
potássio (K+) na planta 
 
provocar modificações pós-traducionais que permitem o fluxo em ambas 
direções. 
 Os canais do tipo TPK e Kir eram classificados como canais KCO, agora 
são considerados duas famílias distintas. Ao contrário dos canais Shaker, eles 
possuem baixa sensibilidade a potenciais de membrana, por isso são também 
conhecidos como canais de potássio não dependentes de voltagem. 
Os transportadores de potássio em plantas superiores são derivados 
de várias famílias de genes, tais como: KUP/HAK/KT, HKT, NHX e CHX. 
Transportadores KUP/HAK/KT fazem o transporte ativo de potássio em células 
de plantas. Já os tipos HKT, em sua maioria, transportam Na+, mas, 
excepcionalmente, atuam também como transportadores do tipo simporte 
Na+/K+. A maior parte dos transportadores das famílias NHX e CHX foi 
identificada como tipo antiporte Na+/H+, e apenas alguns, como tipo antiporte 
K+/H+. 
Os canaise os transportadores de potássio em plantas superiores já 
foram identificados em diversos órgãos e tecidos celulares, atuando nas mais 
variadas funções. Em Plantas, os canais tipo Shaker foram observados em 
raízes (floema, pelos radiculares, epiderme e córtex), caule, pólen e tubo 
polínico, folha (células-guarda, floema, primórdios, mesófilo, idatódios, tricomas 
e epiderme) e flores (sépalas). Nesses órgãos ou tecidos, eles têm a função 
de: (i) absorção de K+ em células de raízes, tubo polínico e células-guarda; (ii) 
liberação de K+ no xilema e das células-guarda estomáticas; (iii) translocação 
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de K+ das raízes para a parte aérea; (iv) circulação de K+ no floema; e (v) 
regulação dos estômatos, da absorção de K+ nas células e do crescimento do 
tubo polínico. 
 Os canais do tipo TPK foram observados em raízes (ponta e zona de 
alongamento), folha (mesófilo e células-guarda), flores (sépalas e anteras) e 
pólen tubo polínico, com a função de: (i) liberação de K+ do vacúolo; (ii) 
fechamento estomático; e (iii) homeostase intracelular. Os transportadores do 
tipo KUP/HAK/KT foram identificados em caules (hipocóticos e haste da 
inflorescência), folhas (cotilédones e folhas jovens), raízes (epiderme) e flores, 
com a função de: (i) absorção e translocação de K+; (ii) expansão celular; e (iii) 
alongamentos de pelos radiculares. 
 Os transportadores do tipo NHX foram observados em caule (tecido 
cortical), folha (tecido vascular e células-guarda) e flores (pétalas, estames e 
anteras), com a função de: (i) regulação do turgor; (ii) crescimento das plantas; 
(iii) desenvolvimento da flor; e (iv) função estomática. Os transportadores do 
tipo CHX foram identificados em raízes (epiderme e células corticais), flores 
(sépalas), pólen tubo polínico, folhas (células-guarda e cotilédones) e caules, 
com a função de: (i) absorção de K+ em células de raiz; (ii) homeostase e 
ajuste do pH; (iii) osmorregulação de células-guarda; (iv) direcionamento do 
tubo polínico para óvulos; e (v) desenvolvimento do cloroplasto. 
 
2.2 - Transporte e Redistribuição de Potássio na Planta 
 
Após o potássio ser absorvido pelas células radiculares, ele deve ser 
transportado, via xilema, para outras partes da planta e é mediado por canais e 
transportadores, dos quais podem ser destacados: 
a) Skor - esse canal está altamente relacionado com o carregamento de 
potássio no xilema. Ele também pertence a família Shaker, e sua expressão é 
exclusiva das células do periciclo radicular nos arredores dos vasos do 
xilema. Apesar de ser seletivo para potássio, ele também pode facilitar a 
passagem de cálcio. 
b) HKT - transportador de alta afinidade expresso somente nas células do 
córtex e nas camadas celulares que circundam o tecido vascular. Há 
evidências que atua no simporte de Na+/K+, podendo até mesmo apresentar 
baixa afinidade a Na+ quando esse cátion está em alta concentração, inibindo 
a absorção de K+ na planta por competição. 
Após ser carregado no xilema, o potássio é transportado para toda 
planta. Esse nutriente tem alta mobilidade intracelular e nos tecidos, 
translocando-se dos tecidos mais velhos para os mais novos, bem como no 
transporte a longa distância via xilema e floema. Portanto, sob condições de 
baixo suprimento de potássio pelo meio, o elemento é redistribuído das folhas 
mais velhas para as mais novas e para as regiões em crescimento. Assim, os 
sintomas de deficiência aparecem primeiro nas folhas velhas. 
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Como os solutos no floema podem ser transportados para as partes 
superiores e inferiores das plantas, o transporte de potássio a longa distância 
na planta ocorre com facilidade. Os órgãos das plantas supridos de preferência 
pelo floema são as folhas novas, os tecidos meristemáticos e os frutos, os 
quais apresentam alta concentração de potássio. 
Após a aquisição e a translocação via xilema, o transporte também 
pode ocorrer no sentido inverso. A partir das folhas maduras (fonte), os 
fotoassimilados e o potássio são alocados no floema e transportados para o 
tecido dreno. 
 
3 - Formas e Funções do Potássio na Planta 
 
O potássio não faz parte de nenhum composto orgânico, portanto, não 
desempenha função estrutural na planta. Contudo, sua principal função é no 
metabolismo das plantas como ativador enzimático e controle do potencial 
osmótico das células. 
As necessidades de potássio para o ótimo crescimento das plantas 
situam-se na faixa de 20 - 50 g kg-1 na matéria seca vegetal. Entretanto, as 
plantas têm a capacidade de absorver quantidades de potássio superiores às 
suas necessidades, o que comumente é denominado de “consumo de luxo”. 
Não se tem conhecimento da toxidez causada pelo potássio em 
plantas, apesar de esse nutriente ser absorvido por muitas espécies em 
quantidades superiores às necessárias (consumo de luxo). No entanto, o 
excesso de potássio pode interferir, positivamente ou negativamente, na 
absorção de outros cátions pelas plantas, considerando que a taxa de 
absorção de um íon pode ser afetada por outro, desde que estejam competindo 
de modo direto pelo mesmo sítio no carregador. O teor de potássio na planta 
aumente a taxa de absorção de NO3
- e pode inibir as de cálcio e de magnésio. 
O incremento da concentração do potássio na solução tem efeito depressivo na 
absorção de magnésio, enquanto o inverso não ocorre. 
O potássio participa ou ativa processos em diversos compartilhamentos 
da planta. Está presente em altas concentrações no citosol (100 - 120 mmol 
L-1), nos cloroplastos (20 - 200 mmol L-1), nos vacúolos (10 - 200 mmol L-1), 
podendo atingir até 500 mmol L-1 nas células-guardas. No citosol e cloroplasto, 
altas concentrações de potássio são necessárias para neutralização de ânions 
(ácidos orgânicos e inorgânicos solúveis e ânions de macromolécula) e 
manutenção do pH nos níveis adequados para o funcionamento da célula, isto 
é, pH de 7,0 a 7,5 no citosol e de aproximadamente 8,0 no cloroplasto, 
considerados como ótimo para muitas reações enzimáticas nesses 
compartimentos. 
O potássio é o cátion mais abundante nas plantas e tem importante 
função no estado energético, na translocação e no armazenamento de 
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assimilados e na manutenção da água nos tecidos vegetais. O potássio atua na 
fotossíntese, favorece um alto estado de energia (necessária para a produção 
de ATP), mantém o turgor das células, regula a abertura e o fechamento dos 
estômatos, promove a absorção de água, regula a translocação de nutrientes 
na planta, favorece o transporte e o armazenamento de carboidratos, 
incrementa a absorção do nitrogênio e a síntese de proteínas e participa da 
síntese de amido nas folhas. 
 A alta mobilidade na planta explica as principais funções e 
características do potássio como o principal cátion que atua na neutralização 
de cargas e como o mais importante e ativo componente inorgânico osmótico. 
As principais funções do potássio na planta são descritas a seguir: 
3.1 - Ativação enzimática - a principal função bioquímica do potássio é 
ativação enzimática. Mais de 60 enzimas são dependentes do potássio para 
sua atividade normal, citando-se as sintetases, oxidorredutases, 
desidrogenases, transferases e cinases. O potássio está relacionado com as 
mudanças na conformação das proteínas enzimáticas, a qual aumenta a 
exposição dos sítios ativos para ligação com o substrato. Em geral, as 
mudanças de conformação induzidas pelo potássio nas enzimas aumentam 
taxa das reações catalíticas (Vmáx) e, em muitos casos, também a afinidade 
pelo substrato (Km). 
No metabolismo de carboidratos, enzimas como a 6-fosfofrutocinase e 
a piruvatocinase, que atuam na via glicolítica, apresentam alto requerimento de 
potássio; a sintetase do amido é também altamente dependente de cátions 
monovalentes, dentre os quais o potássio é o mais eficiente. 
As ATPases ligadas às membranas celulares,que atuam no processo 
de absorção iônica, é ativada pelo magnésio, e sua atividade é favorecida pelo 
potássio, daí a importância desse nutriente no metabolismo energético da 
planta. 
Uma das razões que explicam o fato das plantas apresentarem alto 
nível de exigência em potássio (normalmente o segundo nutriente mais exigido) 
é a necessidade que a planta tem de manter o seu teor elevado no citoplasma 
das células, principalmente para garantir uma ótima atividade enzimática, pois 
esse nutriente não tem alta afinidade com compostos orgânicos (incluindo 
enzimas). Outro motivo da necessidade de alta concentração do potássio no 
citosol e no estroma dos cloroplastos é para manter a neutralização de ânions 
e manutenção do pH nos níveis adequados para o funcionamento da célula. 
 
3.2 - Osmorregulação - vários processos essenciais ao funcionamento da 
planta envolve o acúmulo de íons para diminuir o potencial osmótico e 
aumentar a pressão de turgor, destacando-se aqui a função do potássio. Como 
exemplo a processos associados a osmorregulação citam-se: movimento dos 
estômatos, movimentos násticos, transporte no floema e a ascensão de água 
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no xilema devido à pressão radicular. A expansão celular e a abertura e 
fechamento dos estômatos dependem de ótimo turgor celular, e para tal o 
potássio é indispensável. 
Para que haja o crescimento normal das células meristemáticas das 
plantas é necessário o afrouxamento da parede celular, provavelmente induzido 
pelo ácido indolacético (AIA) e um acúmulo de soluto (potássio e açúcares 
redutores) no vacúolo para criar um potencial osmótico interno. O afrouxamento da 
parede celular e o aumento da pressão de turgor promovido pela absorção de 
água em resposta a diminuição do potencial osmótico pela absorção do potássio, 
são pré-requisitos para o crescimento celular. 
Os fitohormônios envolvidos com o crescimento dos tecidos 
meristemáticos apresentam efeito sinergético com o potássio, como mostrado 
para o AIA no crescimento de coleóptilos de milho, para o ácido giberélico no 
crescimento de plântulas de girassol e para as citocininas no crescimento de 
curcubitáceas. Estes exemplos mostram que o potássio tem um papel 
fundamental no crescimento meristemático. 
A baixa perda de água pelas plantas bem supridas em potássio é devido a 
redução na taxa de transpiração, a qual não depende somente do potencial 
osmótico das células do mesófilo, mas também é controlada pela abertura e 
fechamento dos estômatos. Portanto, plantas bem supridas em potássio têm maior 
eficiência no uso da água. Assim, em período de “veranico” com estresse hídrico, 
as plantas bem supridas de potássio mantêm mais água nos tecidos em relação 
às plantas deficientes. 
Acrescente-se, ainda, que plantas bem supridas em potássio têm 
apresentado maior retenção de água nos tecidos e tolerância ao estresse climático 
(secas e geadas). Quanto às geadas, o potássio pode aumentar o ponto de 
congelamento dos tecidos por induzir maior teor de solutos nas células, 
amenizando os danos da baixa temperatura. 
Desse modo, o potássio é o principal nutriente que afeta o potencial 
osmótico na planta, influenciando desde a expansão celular o transporte de íons, 
pois gera alto potencial osmótico na raiz. 
 
3.3 - Fotossíntese e transporte de carboidratos - tem sido reportado um 
efeito direto do potássio sobre a taxa de assimilação do CO2. Além da 
regulação da abertura e fechamento dos estômatos, o potássio está também 
envolvido na melhor difusão do CO2 no mesófilo. Potássio também influência a 
atividade da enzima responsável pela fixação do CO2 na fotossíntese (ribulose 
bifosfato carboxilase - Rubisco), possivelmente, devido a manutenção do pH 
ótimo para a atividade da enzima. 
O carregamento de descarregamento do floema de fotoassimilados é 
um processo ativo, requer energia do ATP, e envolve ATPases associadas às 
membranas. Admite-se que o potássio esteja diretamente envolvido neste 
processo, possivelmente pela despolarização da membrana plasmática e 
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ativação das ATPases. O transporte de outros compostos além dos 
fotoassimilados também é favorecido pelo potássio, como de proteínas e outros 
compostos nitrogenados. Portanto, o potássio favorece o carregamento, o 
descarregamento e o transporte dos compostos do floema. 
O papel do potássio no transporte pode também afetar o conteúdo de 
proteínas nos grãos, incrementando a sua qualidade. Esse fato ocorre porque o 
potássio aumenta o transporte de nitrogênio para a síntese protéica nos grãos. 
Em razão dos seus diversos papéis na planta, o potássio tem efeitos 
diretos na produção da maioria das culturas. Assim, tomando como exemplo a 
cultura do maracujazeiro, observou-se que a dose de 434 g de K2O por planta 
esteve relacionada com maior produção de frutos de maracujá, enquanto a 
produção máxima de suco foi obtida quando se aplicou 562 g de K2O por 
planta/ano. Essa quantidade de potássio foi 30% superior àquela que 
proporcionou a maior produtividade de frutos. 
Essas múltiplas funções do potássio nos processos metabólicos, tais 
como fotossíntese, respiração, síntese de amido, proteinase lignina, resultam 
em vários efeitos positivos nas plantas quando há adequada nutrição 
potássica: incremento no crescimento das raízes, aumento da resistência à 
seca e às baixas temperaturas, resistência a pragas e moléstias, resistência ao 
acamamento das plantas e incremento na nodulação das leguminosas. A 
adequada nutrição do potássio promove também, qualitativamente, a incremen-
to no teor de proteína, de amido nos grãos e tubérculos, na coloração e no 
aroma dos frutos no teor da vitamina C e de sólidos solúveis e na redução de 
desordens fisiológicas. Possibilita também maiores períodos de armazena-
mento pós-colheita de vegetais, como banana, tomate, cebola etc. 
 
4 - Sintomas de Deficiência 
 
Devido à mobilidade do potássio nos tecidos, os sintomas de 
deficiência ocorrem em primeiro lugar nas folhas mais velhas, como uma 
clorose seguida de necrose nas pontas e margens das folhas; nas regiões 
necrosadas há acúmulo de putrescina. A putrescina, composto fito-tóxico na 
planta, tem origem nos aminoácidos básicos (ornitina, citrulina e arginina). Em 
plantas deficientes em potássio ocorre redução na síntese protéica e acúmulo 
dos aminoácidos básicos levando a um grande aumento no teor de putrescina. 
O sintoma de deficiência de potássio inicia pela morte das células do 
ápice e da margem da folha e, em seguida, a necrose estende-se ao longo das 
margens para base da folha. 
Gramíneas deficientes em potássio desenvolvem colmos frágeis e 
raízes mais susceptíveis ao ataque de microrganismos patogênicos, portanto, a 
deficiência de potássio torna as plantas mais vulneráveis a doenças e ao 
tombamento pelo vento e chuvas. 
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Plantas deficientes em potássio podem diminuir a síntese de parede 
celular (em hastes/caule) predispondo a cultura a ventos, provocando seu 
tombamento.