Capítulo_6

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Capítulo 6 
 
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Fósforo 
 
1 - Formas no Solo e suas Transformações 
 
Embora o teor total de fósforo (P) nos solos se situe, de modo geral, entre 200 - 
3000 mg kg-1, entretanto, as interações do fósforo com os constituintes do solo, como o 
Al, Fe e Ca, sua ocorrência em formas orgânicas e sua lenta taxa de difusão na solução 
do solo, tornam o fósforo o nutriente menos prontamente disponível na solução do solo, 
menos de 0,1% está na forma disponível para as plantas, correspondendo a concentração 
de fósforo na solução do solo, que é, usualmente, muito baixa, variando entre 0,002 - 2 
mg L-1 de P. Mesmo quando são aplicados fertilizantes, a maior parte do fósforo 
adicionado é adsorvido nos colóides do solo, tornando-se com o tempo não disponível, 
dada a formação de compostos de baixa solubilidade, sem proporcionar uma esperada 
contribuição para a produção vegetal. A depender dos atributos químicos e físicos do solo, 
aproximadamente 80% do fósforo aplicado como fertilizante torna-se indisponível à 
planta, devido a sua adsorção as partículas do solo, precipitação ou transformado em 
fósforo orgânico. Depois do nitrogênio, o fósforo é o macronutriente que mais limita o 
crescimento das plantas devido ao baixo suprimento pelo solo. 
No solo, o fósforo pode ser encontrado em diferentes formas, cuja predominância 
depende de vários fatores, como manejo e tipo de solo. O fósforo no solo pode ser 
dividido em quatro amplas categorias: (i) fósforo na forma iônica e em compostos na 
solução do solo; (ii) fósforo adsorvido na superfície dos constituintes minerais do solo; (iii) 
fósforo constituintes dos minerais cristalinos e amorfos e, (iv) fósforo componente da 
matéria orgânica. 
Os teores de fósforo nos compostos orgânicos nos solos podem variar desde 
quase zero até mais de 2 g kg-1 e, dependendo da classe de solo, o P-orgânico (Po) pode 
representar de 20 - 80% do P total do solo. O fósforo na forma orgânica somente pode ser 
absorvido pela plantas após sua mineralização. A liberação de Po para a solução do solo 
é controlada pela taxa de mineralização da matéria orgânica e depende da atividade 
microbiana. 
Em solos ácidos, a seta que indica a direção de P-solução para as fontes minerais 
(P-Al, P-Fe e P-ocluso), indica que o fósforo da solução do solo poderá migrar para 
algumas formas de baixa reatividade; e em condições de solos neutros a alcalinos, o 
fósforo em solução poderá ser precipitado em formas de baixa solubilidade, causando 
decréscimo das concentrações de P na solução do solo (Figura 1). 
 
2 - Absorção de Fósforo 
 
A baixa concentração de fósforo disponível nos solos exige um mecanismo de 
absorção bastante eficiente. Geralmente, o teor de fosfato nas células das raízes e na 
seiva do xilema é cerca de 100 - 1000 vezes maior que o da solução do solo. A 
disponibilidade de fósforo na solução do solo raramente ultrapassa a 10 µmol L-1, 
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Figura 1 - Dinâmica do fósforo no solo 
 
concentração inferior aos compartimentos internos da célula, de 5 - 10 mmol L-1 no citosol 
e de 10 - 25 mmol L-1 no vacúolo, essa baixa disponibilidade de fósforo no solo limita a 
absorção pelas plantas. Isto mostra que o fosfato é absorvido pelas células da planta, 
contra um gradiente de concentração muito grande. Isso, aliado à carga negativa dentro 
da célula, exige que seja gerado um forte gradiente eletroquímico para que o transporte 
do fósforo para dentro da célula seja possível, portanto, a absorção fósforo consome 
energia da célula, é um processo ativo. A fonte de energia livre para esse transporte 
provém da bomba de extrusão de prótons através da plasmalema, em que a ATPase 
efetua o transporte de H+ para fora da célula, gerando o gradiente eletroquímico para o 
transporte de fósforo através da membrana plasmática. 
O fornecimento de fósforo as raízes mantidas sob a ausência desse nutriente 
resulta na despolarização da membrana plasmática e na acidificação do citoplasma. Essa 
despolarização indica que o fósforo não é absorvido sozinho, pois, dessa forma, as 
cargas negativas (H2PO4
- ou HPO4
=) causariam a hiperpolarização da membrana 
plasmática. Isso indica que o fósforo entra na célula através de cotransporte (simporte) 
com cátions (H+), por meio dos transportadores específicos localizados na membrana 
plasmática. Além disso, para ocorrer o influxo líquido de cargas positivas e causar a 
despolarização da membrana, é necessário que o cotransporte ocorra em uma razão 
estequiométrica de pelo menos 2H+ para cada H2PO4
- ou 3H+ para cada HPO4
=. 
As taxas de absorção de fósforo são maiores na faixa de pH entre 4,5 - 6,0, na 
qual a forma de fósforo predominante, o ortofosfato monovalente (H2PO4
-). Devido à taxa 
de difusão do fósforo ser muito baixa (10-12 - 10-15 m-2 s-1) e à alta taxa de absorção pelas 
plantas, ocorre a formação de uma zona em volta das raízes na qual o fósforo é escasso, 
chamada de zona de depleção. Após poucos dias de absorção, a concentração de fósforo 
na rizosfera pode reduzir de 30 - 50%, e a zona de depleção, estender-se até cerca de 2 
mm da superfície radicular. 
Assim, para garantir a aquisição de fósforo, são necessários transportadores 
especializados na interface solo/raiz para extrair o fósforo em concentrações na escala de 
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micromolar, assim como outros mecanismos para transportar fósforo através das 
membranas de compartimentos intracelulares, nas quais as concentrações podem chegar 
a valores 1.000 vezes maiores que os das concentrações das soluções externas. 
 
2.1 - Transportadores de Fósforo através das Membranas 
 
Estudos de cinética de absorção indicam que existem pelo menos dois sistemas 
de absorção para fósforo: (i) sistema de alta afinidade induzido ou ativado pela fome de 
fósforo, com um Km de aproximadamente 7 µmol L-1 e, (ii) sistema constitutivo de baixa 
afinidade, com um Km aproximado de 300 µmol L-1. 
As plantas adaptam-se às variações nas concentrações de fósforo na solução do 
solo graças à atuação de diferentes transportadores que permitem a absorção e a 
translocação de fósforo nas plantas. A absorção de fósforo da solução do solo e a 
translocação dentro da planta são realizadas por transportadores da família PHT e de 
outras proteínas de transporte (Figura 2). Os transportadores PHT são agrupados em 
quatro famílias PHT1, PHT2, PHT3 e PHT4, de acordo com suas características 
funcionais e sua localização subcelular. Além das famílias PHT, há também outras 
famílias de proteínas PHO1, como a subfamília SPX-EXS, envolvida no transporte da raiz 
para a parte aérea, e a subfamília SPX-MFS, envolvida no transporte para o vacúolo. 
Os transportadores de influxo AtPHT1.1 e 1.2 são expressos na epiderme, 
enquanto os AtPHT1.8 e 1.9 são responsáveis pelo carregamento do xilema, são 
localizados na endoderme e no periciclo (Figura 2). Os transportadores AtPHT5.1; 5.2 e 
5.3 são responsáveis por influxo de fósforo no vacúolo, ao passo que os AtPHO1 estão 
associados ao efluxo para posterior carregamento do xilema. O transportador OsSPX-
MFS3 de arroz foi caracterizado como efluxo de fósforo presente no tonoplasto. 
 
 
Figura 2 - Transportadores de fósforo nos tecidos das plantas 
 
 
 
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2.2 - Características Radiculares Associados à Absorção de Fósforo 
 
Devido ao seu comportamento químico, o fósforo apresenta baixa mobilidade e 
disponibilidade no solo. Assim, a absorção de fósforo tem grande dependência da 
exploração de maior volume do solo pelas raízes. Isso faz com que umas das primeiras 
respostas morfológicas à escassez de fósforo seja a alteração no crescimento e na 
arquitetura radicular, permitindo que as raízes aumentem o volume de solo explorado e 
encontrem microrregiões no solo mais ricas em fósforo. portanto, sistemas radiculares 
mais extensos tornam maior a área de contato entre as raízes e o solo, e assim, para íons 
poucomóveis, como o fosfato, a absorção está, com frequência, relacionada ao 
comprimento radicular. 
No entanto, além do comprimento radicular total, a morfologia e a arquitetura do 
sistema radicular têm grande importância. Em solos estratificados, nos quais a camada 
superficial do solo recebe fósforo por meio de resíduos vegetais e fertilizantes, pode 
ocorrer à formação de camadas ou pontos mais ricos em fósforo. Desse modo, a 
distribuição radicular, no que diz respeito à presença de biomassa ou ao comprimento de 
raízes em um gradiente no perfil do solo, indica a capacidade do sistema radicular 
explorar diferentes camadas do solo. Nesse contexto, plantas com maiores quantidades 
de raízes superficiais são mais eficientes na exploração e no encontro desses sítios ricos 
em fósforo. 
 
2.3 - Exsudação de Ácidos Orgânicos 
 
Os solos ácidos apresentam deficiência de fósforo, uma vez que os ânions fosfato 
são adsorvidos por componentes carregados positivamente do solo, como os óxidos de 
Fe, e Al e Mn. Assim, as plantas desenvolveram mecanismos que as permitem crescer 
em solo ácido, sendo o principal deles a exsudação de ácidos orgânicos. Por meio desse 
mecanismo, as plantas liberam ânions de ácidos orgânicos para o solo, tais como malato 
e citrato, que amenizam os problemas de solos deficientes em fosfato e com toxidez de 
Al3+, os ácidos orgânicos podem mobilizar o fosfato por meio de troca aniônica, liberando 
fósforo ligado, ou por intermédio de quelação dos íons metálicos, que o imobilizam no 
solo. Os ácidos orgânicos ligam-se ao Al3+, Fe3+ e Ca2+ e liberam o fósforo nas camadas 
superficiais do solo, nas quais os sítios ricos em fósforo são mais frequentes. 
A exsudação de ácidos orgânicos é uma característica importante em culturas 
melhoradas para alta eficiência de absorção de fósforo e ocorre, principalmente, no ápice 
radicular; contudo, em tremoço-branco, uma proteácea, essa resposta ocorre apenas em 
raízes proteoides, induzidas por baixa disponibilidade de fósforo. Essas estruturas não só 
aumentam a área radicular, mas também exsudam ácidos orgânicos, sobretudo citrato e 
malato. O investimento metabólico na exsudação de ácidos orgânicos pode chegar a 20% 
do carbono total fixado pela fotossíntese, destacando sua importância para o aumento da 
absorção de fósforo. 
 
 
 
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2.4 - Controle Metabólico da Absorção de Fósforo 
 
Vários mecanismos foram desenvolvidos pelas plantas para permitir a aquisição e 
a utilização de fósforo em ambientes em que o suprimento desse nutriente é limitante. 
Eles podem ser agrupados em duas amplas categorias: aquelas que aumentam a 
absorção do nutriente absorvido do solo e aquelas que afetam a eficiência da planta em 
utilizar o nutriente absorvido para a produção de biomassa. Os processos que propiciam o 
aumento da absorção de fósforo incluem: (i) maior crescimento radicular associado a 
mudanças na arquitetura radicular, (ii) expansão da superfície radicular pela proliferação 
de pelos radiculares, (iii) associação com fungos micorrízicos, (iv) maior produção e 
excreção de fosfatases, (v) exsudação de ácidos orgânicos e estímulo à expressão dos 
transportadores de fósforo. Já os processos que aumentam a eficiência de utilização do 
nutriente envolvem: (i) redução na taxa de crescimento, (ii) maior produção de biomassa 
por unidade de fósforo absorvido, (iii) remobilização do fósforo interno, (iv) modificações 
no metabolismo de carbono que contornem as etapas que requerem fósforo e, (v) 
utilização de vias respiratórias alternativas. 
As plantas provavelmente possuem dois diferentes mecanismos sinalizadores 
para manter a homeostase de fósforo: um operando a nível celular e outro envolvendo 
múltiplos órgãos e, provavelmente, oriundo da parte aérea. À nível celular, o movimento 
de fósforo para dentro e para fora do vacúolo e a regulação do influxo e do efluxo são os 
principais mecanismos para manter a homeostase. Já a resposta relativa à planta inteira é 
muito mais complexa, envolvendo o transporte de fósforo dos tecidos velhos para os 
jovens ou das raízes para a parte aérea e retorno a elas. 
Nas células das plantas, a concentração de fósforo no citoplasma (5 - 10 mmol 
L-1) é mantida, em geral, constante em diferentes doses de fornecimento de fósforo, 
exceto em condições de elevada deficiência, enquanto a concentração de fósforo no 
vacúolo modifica-se de forma substancial para tamponar o fósforo citoplasmático, 
permitindo a regulagem de etapas metabólicas no citoplasma e nos cloroplastos. Em 
casos em que o fornecimento pelo solo é limitado, ocorre a retirada do fósforo vacuolar 
para suprir a demanda metabólica, além de ocorrer a remobilização do fósforo dos tecidos 
mais velhos. Por outro lado, quando o fornecimento é suficiente e a absorção excede a 
demanda da planta, são ativados processos para evitar o acúmulo de concentrações 
tóxicas no citosol. Um desses processos é o armazenamento de fósforo em formas 
orgânicas, como fitatos, e a redução da absorção. O vacúolo age como um reservatório 
não metabólico de fósforo. Em folhas de plantas adequadamente supridas de fósforo, 
cerca de 85 - 95% está localizado nos vacúolos, enquanto, em condições de deficiência, 
muito pouco está presente no vacúolo. 
A absorção de fósforo pelas raízes está integrada com a demanda desse 
nutriente na parte aérea. Plantas com estresse por deficiência de fósforo aumentam o 
transporte de açúcares para a raiz pelo floema com o objetivo de promover maior 
crescimento radicular. 
Há várias evidências de que muitos dos processos bioquímicos e fisiológicos e 
das mudanças morfológicas que ocorrem em resposta à deficiência de fósforo estão 
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associados com alterações da expressão gênica. Os transportadores de fosfato, as 
fosfatases, as enzimas envolvidas na síntese de ácidos orgânicos e os canais iônicos que 
facilitam a liberação de ácidos orgânicos são exemplos de proteínas codificadas por 
genes cuja expressão é induzida pela deficiência de fósforo. Alguns hormônios vegetais, 
como auxinas, etileno e citocininas, podem estar envolvidos na modificação da arquitetura 
radicular, no desenvolvimento de raízes laterais, no alongamento de pelos radiculares e 
na formação de raízes proteóides, em condições de deficiência de fósforo. Quando as 
plantas absorvem fósforo em taxas que excedem a demanda de crescimento, alguns 
processos atuam para prevenir a acumulação de concentrações tóxicas de fósforo, como 
a conversão de fósforo em compostos de reserva (como o ácido fítico), a redução da taxa 
de absorção de fósforo da solução do solo ou a perda por efluxo. 
A concentração de fósforo na parte aérea tem papel central na regulação da taxa 
de absorção de fósforo por unidade de raiz, na partição de biomassa entre raiz e parte 
aérea e na taxa de crescimento relativo da planta. Plantas crescidas sob fornecimento 
limitado de fósforo e depois supridas com o nutriente, apresentam influxos de fósforo 
superiores aos de plantas originalmente crescidas sob alto fornecimento. 
Quando o fósforo interno esta presente em concentrações adequadas, altas taxas 
de efluxo de fósforo podem compensar o influxo, indicando que, sob adequado 
suprimento, a homeostase celular é controlada, principalmente, pelo efluxo. Em raízes, 
esse efluxo ocorreria pelo antiporte, pela troca nos sítios de absorção e pelo efluxo 
passivo por um gradiente de potencial eletroquímico, podendo atingir valores equivalentes 
a 15 - 20% do influxo de fósforo no mesmo período. 
 
3 - Transporte e Redistribuição de Fósforo na Planta 
 
Após a absorção do fósforo, no simplasto radicular segue cinco possíveis destinos: 
 Ingressa no compartimento metabólico (citoplasma celular e suas organelas), onde a maior 
assimilação de fósforo em compostos orgânicos ocorre via formação do ATP; 
 Pequena fração de fósforo ingressa nas vias biossintéticas de P-lipídio,DNA e RNA, 
tornando-se um componente estrutural da célula; 
 Quantidade variável de fósforo é perdida pela célula via efluxo, particularmente em 
condições de alto suprimento deste nutriente; 
 Ocorre o influxo e armazenamento de fósforo no vacúolo para regular a homeostase de 
fósforo no interior da célula; 
 O fósforo segue, via simplasma, para as células do parênquima do xilema e, 
posteriormente, secretado no apoplasto do xilema para o transporte a longa distância 
para os tecidos da parte aérea. 
De forma mais generalizada, após absorção nas raízes, o fósforo pode ser 
metabolizado no citosol ou estocado no vacúolo, sendo compartimentalizado, o que resulta na 
formação de dois compartimentos (pool) de fósforo: o metabólico no citosol e o não 
metabólico no vacúolo. Acredita-se que o tamanho do pool não metabólico de fósforo e a 
capacidade da planta de translocar esse nutriente de um compartimento para outro afetam 
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sua adaptabilidade e sobrevivência sob ambiente de baixa disponibilidade de fósforo, uma 
vez que a translocação de sítios metabolicamente inativos para locais ativos em plantas que 
crescem sob privação de fósforo pode aumentar sua eficiência de utilização de fósforo. 
Em condições de cultivo sob adequada disponibilidade de fósforo, o excesso de 
fósforo celular é armazenamento no vacúolo, do qual é retirado para direcionamento para 
o citosol quando a concentração do mesmo no meio externo diminuir. Sendo assim, o 
vacúolo desempenha um papel central no metabolismo do fósforo intracelular, pois 
consiste no principal reservatório de nutrientes nas células vegetais e atua para tamponar 
os níveis de fósforo citosólicos. A importância do pool vacuolar do fósforo para a utilização 
desse nutriente indica a necessidade de atuação de transportadores vacuolares de influxo 
e de efluxo para esse nutriente. 
O transporte de fósforo no xilema ocorre principalmente na forma tal como foi 
absorvido (H2PO4
-), podendo ainda aparecer na seiva do xilema como fósforo orgânico 
(fosforil colina ou ésteres de carboidratos). 
O fosfato é bastante móvel na planta sendo redistribuído com facilidade pelo floema, 
na forma de fosforil colina. Dados recentes mostram que o fósforo inorgânico (H2PO4
-) está 
presente também no floema em substancial concentração. Quando as plantas estão 
adequadamente supridas com fósforo, de 85 - 95% do P total da planta está localizado no 
vacúolo. Ocorrendo redução no suprimento de fósforo para as plantas, este sai do vacúolo e 
é redistribuído para os órgãos novos em crescimento, sendo prontamente móvel na planta no 
sentido ascendente ou descendente. As folhas novas são supridas não só pelo fosfato 
absorvido pelas raízes, mas também pelo fosfato originado das folhas mais velhas. Estima-se 
que cerca de 60% do fósforo na folha velha é passível de ser remobilizado via floema para as 
folhas novas, ou seja, a hidrólise dos ácidos nucléicos e dos fosfolipídios, pode contribuir, 
respectivamente, com 40 - 47% e com 26 - 38% do total de fósforo mobilizado das folhas 
senescentes. 
 
4 - Formas de Fósforo na Planta 
 
Diferente do nitrato e do sulfato, o fósforo não é reduzido nas plantas, sendo 
utilizado na sua forma completamente oxidada de ortofosfato (H2PO4
-). Após sua 
absorção, o fosfato permanece como P inorgânico (H2PO4
-), ou é esterificado por meio de 
grupo hidroxil em uma cadeia de carbono como éster simples de fosfato (açúcar fosfato) 
ou preso a outro fosfato por ligações pirofosfato de alta energia (ATP). 
Em plantas bem supridas com fósforo, ele ocorre predominantemente na forma 
inorgânica (H2PO4
-), solúvel em água, presente no vacúolo (aproximadamente 75%), e o 
restante no citoplasma e nas organelas celulares. Por sua vez, em plantas deficientes em 
fósforo, a forma inorgânica predomina, é encontrada no citoplasma e nos cloroplastos das 
células das folhas, isto é, está envolvido no metabolismo da célula. 
Mais de 50 compostos formados da esterificação de fosfato com açúcares e 
álcoois têm sido identificados, sendo que aproximadamente 10, incluindo glucose-6-
fosfato e fosfogliceraldeído, estão presentes em relativamente alta concentração na 
célula. 
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Nas células vegetais, o fósforo pode estar presente nos nucleotídeos constituintes 
do material genético, nos fosfolipídios presentes nas membranas celulares, nos fosfatos 
de adenosina, como o ATP e o ADP, e em ésteres de carboidratos, produtos metabólicos 
intermediários. Nas sementes, o fósforo acumula-se preferencialmente como fosfatos de 
inositol, na forma de sais de ácido fítico (ou fitina). 
Os compostos contendo fósforo na planta são classificados em quatro grupos: 
(i) Fosfato inorgânico (Pi) - apresentam em proporções mais variáveis em relação ao 
fósforo total na planta; 15% em plantas deficientes em fósforo a mais de 70% em plantas 
próximo a toxidez. O Pi no citoplasma tem uma função regulatória da atividade de várias 
enzimas, por exemplo, a fosfofrutoquinase, enzima chave no fluxo de substrato na via 
glicolítica. 
A enzima chave para a síntese de amido nos cloroplastos e amiloplastos, ADP-
glucose pirofosforilase, é alostericamente inibida pelo Pi e estimulada por triosefosfato. A 
relação Pi/triosefosfato é que determina a taxa de síntese de amido nos cloroplastos. 
(ii) Ésteres simples - cerca de 50 compostos já foram identificados e são muito 
importantes no metabolismo da célula. Quase 70% do fósforo na fração ésteres estão 
contidos em nove compostos: glicose-6-P (20%), frutose-6-P (6%), manose-6-P (4%), 
ácido 3 fosfoglicérico (8%), ATP (10%), ADP (3%), UTP (4%), UDP (5%) e UDPG (9%). 
Nas sementes e tubérculos, predomina o fosfato de inositol como principal éster (ácido 
fítico ou fitina). 
O mais importante composto no qual o grupo fosfato serve para armazenar 
energia e depois transferi-la para a promoção de processos endergônicos é o adenosina 
trifosfato (ATP). A energia armazenada no ATP é utilizada nos processos endergônicos 
no metabolismo, citando-se como exemplo a absorção iônica ativa; síntese de vários 
compostos orgânicos como o amido, gorduras e proteínas. 
Em algumas reações de fosforilação o substrato liga-se com o ADP ou AMP, 
como no caso do ADP-glicose na síntese do amido e AMP-aminoácido, na ativação de 
aminoácidos na síntese de proteínas. 
Embora o ATP seja o principal composto fosforilado rico em energia, a sua 
energia pode ser transferida para outras coenzimas, as quais diferem do ATP somente na 
base nitrogenada, como por exemplo, uridina trifosfato (UTP), guanosina trifosfato (GTP), 
citidina trifosfato (CTP), as quais são requeridas para a síntese de sacarose, celulose e 
fosfolipídeos, respectivamente. Todos estes nucleotídeos trifosfatos (ATP, UTP, GTP, 
CTP e TTP-tiamina trifosfato), também são envolvidos na síntese dos ácidos nucléicos, o 
ácido ribonucléico (RNA) e o desoxirribonucléico (DNA). 
A energia produzida na fotossíntese e também na respiração é armazenada 
principalmente na forma de ATP. Normalmente a concentração celular de ATP é muito 
baixa, visto que a cada minuto é renovada (ressintetizada). A ligação fosfatada com alta 
energia é um meio para armazenar e usar grandes quantidades de energia de 12000 a 
16000 calorias. A planta usa essa energia nos diversos processos vitais, desde o 
transporte de solutos pelas membranas das células, trabalho mecânico de penetração da 
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raiz no solo, na absorção ativa de nutrientes, até na síntese de amido (presente nos 
grãos). 
O fósforo é de fundamental importância na fixação biológica de N2, pois tanto a 
redução do N2 atmosférico, que ocorre nos bacteróides, quanto a assimilação de 
amônio em aminoácidos e ureídeos, que ocorre na fração vegetal dos nódulos, são 
processos consumidores de energia dependentes da disponibilidade de ATP. 
(iii) Fosfolipídios - estão presentes nas membranas celulares, o fosfato encontrase 
ligado aos compostos orgânicos por ligação diester. Os principais fosfolipídeos são: 
fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil glicerol, fosfatidil inositol e fosfatidil serina. 
(iv) Nucleotídeos: base nitrogenada + pentose + 1 a 3 radicais de ácidos fosfóricos, 
podendo estar livres na forma de ATP e ADP ou combinadas em ácidos nucléicos: DNA 
(macromolécula responsável por carregar a informação genética da célula) e RNA 
(envolvida na transdução da informação genética e na síntese protéica). A função 
principal do fósforo no DNA é de formar uma ponte estrutural entre os nucleosídeos 
(pentose + base) que são as letras do código genético. 
Assim, o fósforo é um componente vital nos processos bioquímicos e estruturais 
na planta, desempenhando um papel-chave na fotossíntese, no metabolismo de 
açúcares, no armazenamento e transferência de energia, na divisão e crescimento celular 
e na transferência da informação genética. O fósforo promove o desenvolvimento e 
crescimento inicial das raízes como também da parte aérea das plantas. 
 
5 - Sintomas de Deficiência 
 
O teor foliar de fósforo para ótimo crescimento das plantas está entre 1 a 5 g kg-1 
na matéria seca, dependendo da espécie. De maneira geral, sua exigência pelas plantas 
é menor do que o N, K, Ca e Mg igualando-se à do S. 
Na maioria das plantas, o fósforo é facilmente redistribuído de um órgão para 
outro, sendo remobilizado das folhas mais velhas para as mais novas, flores e sementes 
em desenvolvimento. Sendo o fósforo um nutriente de alta mobilidade na plantas, os 
sintomas de deficiência ocorrem primeiro nas folhas mais velhas. 
Os sintomas de deficiência de fósforo não são tão marcantes como para outros 
macronutrientes. O primeiro sinal da falta de fósforo, de modo geral, é a redução no 
crescimento e uma coloração verde-escura nas folhas mais velhas e, em algumas 
espécies, colorações avermelhada ou arroxeada como consequência da acumulação de 
antocianina. Outros sintomas de deficiência de fósforo são: áreas necróticas nas folhas, 
nos pecíolos e nos frutos, menor perfilhamento nas gramíneas, atraso no florescimento, 
gemas laterais dormentes, número reduzido de frutos e sementes e pequena nodulação 
em leguminosas. 
Plantas deficientes de fósforo apresentam acúmulo de açúcares (energia química 
em potencial), ao mesmo tempo, sofrem falta de energia na forma de ATP. Essa falta de 
energia compromete os processos de biossíntese na planta. Assim, ocorre decréscimo 
acentuado na síntese de RNA, amido e lipídeos, resultando em diminuição da ativação de 
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aminoácidos necessários à ligação de peptídeos nas proteínas e, portanto, deficiência 
protéica acentuada e acúmulo de compostos nitrogenados solúveis. Essa deficiência 
protéica é responsável pela redução no crescimento vegetativo da planta. Além disso, o 
fósforo atua como regulador da fotossíntese e do metabolismo de carboidratos, limitando 
o desenvolvimento das plantas. E ainda, a deficiência de fósforo pode provocar acúmulo 
de amido no cloroplasto, pela falta de energia suficiente para a translocação de 
fotoassimilados (carregamento de sacarose no floema é um processo exigente em 
energia metabólica - ATP).