Introdução à Microbiologia

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Vírus 
Os vírus são as menores partículas infecciosas, 
variando em diâmetro de 18 a 600 nanôme-
tros (a maioria dos vírus mede < 200 nm e não 
pode ser visualizada ao microscópio óptico). Os 
vírus contêm tipicamente ácido desoxirribonu-
cleico (DNA) ou ácido ribonucleico (RNA), mas 
não os dois; entretanto, algumas partículas se-
melhantes aos vírus não contêm ácido nu-
cleico detectável (p.ex., príons), enquanto o re-
cém-descoberto mimivírus contém ambos, 
RNA e DNA. Os ácidos nucleicos virais requeri-
dos para a replicação estão contidos em um 
capsídeo proteico com ou sem um envelope 
lipídico. Os vírus são parasitas verdadeiros, pois 
dependem da célula hospedeira para a replica-
ção. As células que eles infectam e a resposta 
do hospedeiro à infecção ditam a natureza das 
manifestações clínicas. 
Bactérias 
As bactérias apresentam uma estrutura relati-
vamente simples. São organismos procario-
tos — organismos unicelulares simples, que 
não apresentam membrana nuclear, mitocôn-
dria, complexo de Golgi ou retículo endoplas-
mático — que se reproduzem por divisão as-
sexuada. A parede bacteriana é complexa, con-
sistindo em uma ou duas formas básicas: em 
bactérias Gram-positivas, uma parede celular 
com uma camada espessa de peptidoglicano; 
em bactérias Gram-negativas, uma parede ce-
lular com uma camada fina de peptidoglicano e 
uma membrana externa sobreposta. Algumas 
bactérias não apresentam essa estrutura de 
parede celular e compensam sua falta 
sobrevivendo apenas no interior da célula hos-
pedeira ou em um ambiente hipertônico. O ta-
manho (1 a 20 μm ou maior), a forma (esferas, 
bastões, espirais) e o arranjo espacial (células 
únicas, cadeias, grupos/agrupamentos) das cé-
lulas são utilizados para a classificação prelimi-
nar das bactérias, e as propriedades fenotípicas 
e genotípicas constituem a base para a classi-
ficação definitiva. O corpo humano é habitado 
por milhares de diferentes espécies bacteria-
nas — algumas vivendo de forma transitória, 
outras em uma relação parasitária permanente. 
Do mesmo modo, as bactérias estão presen-
tes no ambiente que nos cerca, incluindo o ar 
que respiramos, a água que bebemos e a co-
mida que comemos, sendo que muitas dessas 
bactérias são relativamente não virulentas, mas 
outras são capazes de causar doenças que 
ameaçam a vida. A doença pode resultar do 
efeito tóxico de produtos bacterianos (p.ex., to-
xinas) ou quando a bactéria invade tecidos e 
fluidos anatômicos que são, em geral, estéreis. 
Fungos 
Ao contrário das bactérias, a estrutura celular 
dos fungos é mais complexa. Os fungos são 
organismos eucariotos que contêm um núcleo 
bem-definido, mitocôndria, complexo de Golgi 
e retículo endoplasmático. Os fungos podem 
existir em forma unicelular (levedura), que se 
replica assexuadamente, ou em uma forma fi-
lamentosa (fungo filamentoso), que pode se re-
plicar sexuada e assexuadamente. A maioria 
dos fungos existe como leveduras ou bolores; 
entretanto, alguns podem assumir ambas as 
morfologias. Estes últimos são conhecidos 
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como fungos dimórficos e incluem organismos 
como Histoplasma, Blastomyces e Coccidioides. 
Parasitas 
Os parasitas são os micróbios mais comple-
xos. Embora todos os parasitas sejam classifica-
dos como eucariotos, alguns são unicelulares e 
outros multicelulares. Eles variam em tamanho 
desde protozoários minúsculos, medindo de 4 
a 5 μm em diâmetro (o tamanho de algumas 
bactérias), até tênias, que chegam a 10 metros 
de comprimento, e artrópodes. 
Classificação quanto ao grau de orga-
nização celular 
Procariontes: do grego “núcleo primitivo”. 
Todas são unicelulares. 
Exemplo: bactéria, arquibactéria. 
Eucariontes: do grego “núcleo verdadeiro”. 
Pode ser unicelular ou pluricelulares. 
Exemplo: algas, fungos e protozoários. 
 
 
 
 
Coloração de Gram 
A coloração de Gram é um teste rápido, eficaz 
e fácil que permite aos clínicos diferenciar as 
duas principais classes de bactérias, desenvol-
ver um diagnóstico inicial e começar a tera-
pêutica com base nas diferenças inerentes às 
bactérias. As bactérias são fixadas a quente ou 
deixadas secar sobre uma lâmina, coradas 
com cristal violeta, um corante que é precipi-
tado com iodo (lugol), e, em seguida, o corante 
não ligado ou em excesso é removido por la-
vagem com descorante à base de acetona e 
água. Um contracorante vermelho, a safranina, 
é adicionado para corar as células descoradas. 
Esse processo leva menos de 10 minutos. 
Para as bactérias Gram-positivas, que se tor-
nam roxas, o corante fica preso em uma es-
trutura grossa e emaranhada, a camada de 
peptidoglicano, que circunda a célula. As bacté-
rias Gram-negativas possuem uma fina camada 
de peptidoglicano que não retém o corante 
cristal violeta, e então as células são coradas 
com safranina e tornam-se vermelhas. 
 
Formas morfológicas bacterianas 
 
 
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Estrutura Bacteriana 
Estruturas Citoplasmáticas 
O citoplasma da célula bacteriana contém o 
DNA cromossômico, o RNA mensageiro 
(RNAm), ribossomos, proteínas e metabólitos. 
Ao contrário dos eucariotas, a maioria dos cro-
mossomos bacterianos é uma fita única circular 
de cadeia dupla, que não está contida em um 
núcleo, mas em uma área definida conhecida 
como nucleoide. Algumas bactérias podem ter 
dois ou três cromossomos circulares ou até 
mesmo um único cromossomo linear. As his-
tonas não estão presentes para manter a con-
formação do DNA, e o DNA não forma nu-
cleossomos. Os plasmídeos, que são fragmen-
tos extracromossômicos menores de DNA cir-
cular, também podem estar presentes. Os plas-
mídeos, embora geralmente não sejam essen-
ciais para a sobrevivência celular, frequente-
mente fornecem uma vantagem seletiva: mui-
tos conferem resistência a um ou mais antibió-
ticos. 
A falta de uma membrana nuclear simplifica as 
necessidades e os mecanismos de controle 
para a síntese de proteínas. Sem ela, a trans-
crição e a tradução são acopladas; em outras 
palavras, os ribossomos podem ligar-se ao 
RNAm, e a proteína pode ser produzida ao 
mesmo tempo que o RNAm está sendo sinte-
tizado e ainda ligado ao DNA. 
O ribossomo bacteriano consiste nas subunida-
des 30S + 50S, formando um ribossomo 70S, 
que é diferente do ribossomo eucariótico 80S 
(40S + 60S). As proteínas e RNA do ribossomo 
bacteriano são significativamente diferentes 
daqueles presentes nos ribossomos eucarióti-
cos e são os principais alvos dos antimicrobia-
nos. 
A membrana citoplasmática tem uma estru-
tura de bicamada lipídica semelhante à estru-
tura das membranas eucarióticas, mas não 
contém esteroides (p.ex., colesterol); os mico-
plasmas são exceção a esta regra. A mem-
brana citoplasmática é responsável por muitas 
das funções atribuídas às organelas nos euca-
riotas. Essas tarefas incluem o transporte de 
elétrons e a produção de energia, que normal-
mente são realizados na mitocôndria. Além 
disso, a membrana contém proteínas de trans-
porte que permitem a absorção dos metabó-
litos e a liberação de outras substâncias, bomba 
de íons para manter o potencial de membrana, 
e enzimas. O interior da membrana está ali-
nhado com filamentos de proteínas do tipo ac-
tina, que ajudam a determinar a forma das bac-
térias e o local de formação do septo para a 
divisão celular. Esses filamentos determinam a 
forma em espiral dos treponemas. 
Parede Celular 
A estrutura, os componentes e as funções da 
parede celular distinguem as bactérias Gram-
positivas das bactérias Gram-negativas. 
 
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Bactérias Gram-positivas 
A bactéria Gram-positiva apresenta uma pa-
rede celular espessa, de múltiplas camadas, que 
consiste principalmente em peptidoglicano (150 
a 500 Å) em torno da membrana citoplasmá-
tica. O peptidoglicano é uma malha de exoes-
queleto com função semelhante à doexoes-
queleto de um inseto. Porém, ao contrário do 
exoesqueleto dos insetos, o peptidoglicano da 
célula é suficientemente poroso para permitir 
a difusão de metabólitos até a membrana plas-
mática. Um novo modelo de peptidoglicano su-
gere que o glicano se estende para o exterior 
da membrana plasmática como cerdas que são 
reticuladas com cadeias curtas de peptídeos. 
O peptidoglicano é essencial para a estrutura, 
replicação e sobrevivência em condições nor-
malmente hostis nas quais as bactérias cres-
cem. 
O peptidoglicano pode ser degradado pela liso-
zima. A lisozima é uma enzima presente nas 
lágrimas e no muco de seres humanos, mas é 
também produzida pelas bactérias e outros or-
ganismos. A lisozima cliva o esqueleto central 
de glicano do peptidoglicano. Sem o peptidogli-
cano, as bactérias não resistiriam às grandes 
diferenças de pressão osmótica ao longo da 
membrana citoplasmática e lisariam. A remo-
ção da parede celular produz um proto-
plasto que lisa, a menos que seja estabilizado 
osmoticamente. 
A parede celular das bactérias Gram-positivas 
também pode incluir outros componentes, tais 
como proteínas, ácidos teicoicos e lipoteicoicos 
e polissacarídeos complexos (geralmente cha-
mados de polissacarídeos C). A proteína M dos 
estreptococos e a proteína A do S. aureus es-
tão covalentemente ligadas ao peptidoglicano. 
Os ácidos teicoicos são polímeros aniônicos de 
fosfato de poliol hidrossolúveis, os quais estão 
covalentemente ligados ao peptidoglicano e 
são essenciais à viabilidade celular. Os ácidos 
lipoteicoicos possuem um ácido graxo e estão 
ancorados na membrana citoplasmática. Essas 
moléculas são antígenos comuns de superfície 
que distinguem os sorotipos bacterianos e pro-
movem a fixação às outras bactérias e aos re-
ceptores específicos das superfícies de células 
de mamíferos (aderência). Ácidos teicoicos são 
importantes fatores de virulência. Ácidos lipo-
teicoicos são liberados no meio e no hospe-
deiro e, embora mais fracos, ligam-se a recep-
tores-padrão de patógeno e iniciam respostas 
de defesa inata do hospedeiro, similares à en-
dotoxina. 
Bactérias Gram-negativas 
A parede celular das bactérias Gram-negativas 
é mais complexa que a parede das células 
Gram-positivas, tanto estrutural quanto quimi-
camente. Estruturalmente, a parede celular 
Gram-negativa contém duas camadas externas 
à membrana citoplasmática. Imediatamente ex-
terna à membrana citoplasmática existe 
uma fina camada de peptidoglicano, que é res-
ponsável por apenas 5% a 10% do peso da 
parede celular das bactérias Gram-negati-
vas. Ácidos teicoicos ou lipoteicoicos não estão 
presentes na parede celular de Gram-negati-
vos. Externa à camada de peptidoglicano existe 
uma membrana externa, que é única para as 
bactérias Gram-negativas. A área entre a su-
perfície externa da membrana citoplasmática 
e a superfície interna da membrana exterior é 
denominada de espaço periplasmático. Esse 
espaço é, na verdade, um compartimento que 
contém componentes do sistema de trans-
porte de ferro, proteínas, açúcares e outros 
metabólitos, e uma variedade de enzimas hi-
drolíticas que são importantes na clivagem de 
macromoléculas para o metabolismo. Essas en-
zimas tipicamente incluem proteases, lipases, 
fosfatases, nucleases e enzimas de degradação 
carboidratos. No caso das espécies Gram-ne-
gativas patogênicas, muitos dos fatores de vi-
rulência, como colagenases, hialuronidases, 
proteases, e β-lactamases, localizam-se no es-
paço periplasmático. 
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A parede celular das bactérias Gram-negativas 
também é atravessada por diferentes sistemas 
de transporte, incluindo os sistemas de secre-
ção dos tipos I, II, III, IV, V. Os sistemas de trans-
porte fornecem mecanismos para a captação 
e liberação de diferentes metabólitos e outros 
compostos. A produção de sistemas de secre-
ção pode ser induzida durante a infecção e 
contribuir para a virulência do micro-organismo, 
transportando moléculas que facilitam a adesão 
bacteriana ou o crescimento intracelular. O sis-
tema de secreção do tipo III é o principal fator 
de virulência para algumas bactérias, com uma 
estrutura complexa que atravessa tanto a 
membrana interna quanto a membrana ex-
terna, e pode agir como uma seringa para in-
jetar proteínas em outras células. 
Como mencionado, as membranas externas 
são exclusivas das bactérias Gram-negativas. A 
membrana externa é como um saco de lona 
rígida em torno das bactérias que mantém a 
estrutura bacteriana e funciona como uma bar-
reira de permeabilidade a grandes molécu-
las (p.ex., proteínas, como a lisozima) e molécu-
las hidrofóbicas (p.ex., alguns antimicrobianos). 
Ela também proporciona proteção contra as 
condições ambientais adversas, como o sis-
tema digestivo do hospedeiro (importante para 
os organismos da família Enterobacteriaceae). 
A membrana externa apresenta uma estrutura 
em bicamada assimétrica que difere de qual-
quer outra membrana biológica na estrutura da 
monocamada exterior da membrana. A mono-
camada interna contém fosfolipídios normal-
mente encontrados nas membranas bacteria-
nas. No entanto, a monocamada externa é 
composta principalmente de lipopolissacarídeos 
(LPS). Exceto para as moléculas de LPS em 
processo de síntese, a monocamada exterior 
da membrana externa é o único local em que 
as moléculas de LPS são encontradas. 
O LPS é também chamado de endotoxina, um 
potente estimulador das respostas imune e 
inata. O LPS é liberado pelas bactérias no hos-
pedeiro. O LPS se liga a receptores-padrão de 
patógeno, ativa as células B e induz macrófa-
gos, células dendríticas e outras células, a libe-
rar interleucina (IL)-1, IL-6, fator de necrose tu-
moral (TNF) e outros fatores. O LPS induz fe-
bre e pode causar choque. A reação de 
Shwartzman (coagulação intravascular dissemi-
nada) ocorre após a liberação de grandes 
quantidades de endotoxina na circulação san-
guínea. As Neisserias liberam grandes quantida-
des de uma molécula relacionada, lipoligossaca-
rídeo (LOS), resultando em febre e sintomas 
graves. 
A variedade de proteínas que se encontram 
presentes nas membranas externas Gram-ne-
gativas é limitada, mas várias das proteínas es-
tão presentes em concentrações elevadas, re-
sultando em um conteúdo de proteína total 
maior que o da membrana citoplasmática. Mui-
tas dessas proteínas se localizam de forma 
transversal na bicamada lipídica e são, portanto, 
denominadas de proteínas transmembranares. 
Um grupo dessas proteínas é conhecido 
como porinas, porque formam poros que per-
mitem a difusão de moléculas hidrofílicas me-
nores de 700 Da de massa através da mem-
brana. Os canais de porinas permitem a passa-
gem de metabólitos e moléculas pequenas de 
antimicrobianos hidrofílicos. A membrana exte-
rior também contém proteínas estruturais, 
moléculas receptoras de bacteriófagos e ou-
tros ligantes e componentes dos sistemas de 
transporte e de secreção. 
A membrana externa é conectada à mem-
brana citoplasmática em pontos de adesão e é 
unida ao peptidoglicano através da lipoproteína. 
A lipoproteína é covalentemente ligada ao 
peptidoglicano e é ancorada na membrana ex-
terna. Os locais de adesão proporcionam uma 
rota membranosa para a liberação de compo-
nentes da membrana externa recém-sintetiza-
dos para a membrana externa. 
A membrana externa é mantida unida por liga-
ções de cátions divalentes (Mg+2 e Ca+2) entre 
os fosfatos das moléculas de LPS e as intera-
ções hidrofóbicas entre o LPS e as proteínas. 
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Essas interações produzem uma membrana 
forte e rígida que só pode ser rompida por 
antibióticos (p.ex., polimixina) ou pela remoção 
dos íons Mg e Ca (quelação com ácido etile-
nodiaminotetracético [EDTA] ou tetraciclina). O 
rompimento da membrana externa enfra-
quece as bactérias e permite a permeabilidade 
de grandes moléculas hidrofóbicas. O rompi-
mento da membrana externa pode proporci-
onar a entrada de lisozima para produzir esfe-
roplastos, que, como os protoplastos, são os-
moticamentesensíveis 
 
Estruturas Externas 
Algumas bactérias (Gram-positivas ou Gram-
negativas) são envolvidas por polissacarídeos 
soltos (não fixados à célula) ou por camadas 
de proteína denominadas de cápsulas, algumas 
vezes referidas como slime ou glicocálix. Baci-
llus anthracis, uma exceção a esta regra, pro-
duz uma cápsula polipeptídica. A cápsula é di-
ficilmente observada ao microscópio, mas o 
seu espaço pode ser visualizado, já que não 
pode ser corado pela tinta da Índia. 
As cápsulas não são necessárias para o cres-
cimento das bactérias, mas são muito impor-
tantes para a sua sobrevivência no hospe-
deiro. A cápsula é fracamente antigênica e an-
tifagocítica e é um importante fator de virulên-
cia (p.ex., Streptococcus pneumoniae). A cáp-
sula também pode atuar como uma barreira 
para moléculas hidrofóbicas tóxicas, como os 
detergentes, e pode promover a adesão a ou-
tras bactérias ou superfícies do tecido do hos-
pedeiro. Para o Streptococcus mutans, as cáp-
sulas de dextrana e levana são os meios pelos 
quais as bactérias se ligam e se fixam ao es-
malte dentário. Cepas bacterianas que não 
possuem cápsula podem ser originadas du-
rante crescimento sob condições laboratoriais, 
longe das pressões seletivas do hospedeiro e 
são, portanto, menos virulentas. Algumas bac-
térias (p.ex., Pseudomonas aeruginosa e S. au-
reus) também podem produzir um biofilme po-
lissacarídico, quando um número suficiente 
(quorum) está presente e em condições que 
suportam o crescimento. O biofilme contém e 
protege a comunidade bacteriana dos antibió-
ticos e das defesas do hospedeiro. Outro 
exemplo de biofilme é a placa dentária produ-
zida por S. mutans. 
Os flagelos são estruturas propulsoras tipo hé-
lices, compostas de subunidades de proteína 
helicoidal enrolada (flagelina), que estão ancora-
das nas membranas bacterianas, através de um 
gancho e estruturas do corpo basal, e são ori-
entadas por potenciais de membrana. As es-
pécies bacterianas podem ter um ou vários 
flagelos nas suas superfícies, e eles podem es-
tar ancorados em várias partes da célula. O po-
tencial de membrana dá força ao motor pro-
teico, que gira numa hélice na forma de um 
chicote, composta de várias subunidades 
de flagelina. Os flagelos promovem a motilidade 
para as bactérias, permitindo que a célula se 
movimente (quimiotaxia) na direção de nutri-
entes e fique distante de substâncias nocivas. 
As bactérias se aproximam do nutriente na-
dando em linha reta e, depois, desviando (an-
dando em cambalhotas) em uma nova direção. 
O tempo de mobilidade torna-se mais longo à 
medida que aumenta a concentração do qui-
mioatraente. A direção do movimento giratório 
flagelar determina se a bactéria nada ou anda 
em cambalhotas. Flagelos expressam determi-
nantes antigênicos e de cepas, sendo os ligan-
tes para o receptor padrão de patógeno que 
ativam a proteção inata do hospedeiro. 
As fímbrias (pili) (do latim, “franjas”) são estru-
turas semelhantes a pelos, presentes na super-
fície externa das bactérias; elas são compostas 
de subunidades proteicas (pilina). As fímbrias 
podem ser distinguidas morfologicamente dos 
flagelos, pois são menores em diâmetro (3 a 
8 nm versus 15 a 20 nm) e geralmente não são 
estruturas enroladas. Em geral, várias centenas 
de fímbrias são dispostas em arranjos peritrí-
quios (uniformes) sobre toda a superfície da 
célula bacteriana. Elas podem apresentar um 
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tamanho de até 15 a 20 μm, ou, muitas vezes, 
o comprimento da própria célula. 
As fímbrias promovem a adesão a outras bac-
térias ou ao hospedeiro (denominações alter-
nativas são adesinas, lectinas, evasinas e agres-
sinas). As pontas das fímbrias podem conter 
proteínas (lectinas) que se ligam a açúcares es-
pecíficos (p.ex., manose). Como fator de ade-
são (adesina), as fímbrias são um importante 
fator de virulência para a colonização e infec-
ção do trato urinário por E. coli, Neisseria go-
norrhoeae e outras bactérias. Os pili F (pili se-
xuais) se ligam a outras bactérias e são um ca-
nal de transferência de grandes segmentos de 
cromossomos bacterianos entre bactérias. Es-
ses pili são codificados por um plasmídeo (F). 
 
Divisão Celular 
A replicação do cromossomo bacteriano tam-
bém desencadeia o início da divisão celular. A 
produção de duas bactérias-filha requer cres-
cimento e extensão dos componentes da pa-
rede celular, seguidos da produção de um 
septo (parede transversa) para dividir as bac-
térias-filhas em duas células. O septo consiste 
em duas membranas separadas por duas ca-
madas de peptidoglicano. A formação do septo 
é iniciada no meio da célula, em um ponto de-
finido por complexos proteicos fixados a um 
anel de filamento proteico que reveste o inte-
rior da membrana citoplasmática. O septo 
cresce a partir de lados opostos em direção 
ao centro da célula, levando à clivagem das cé-
lulas-filhas. Este processo requer transpeptida-
ses especiais (PBP) e outras enzimas. Para os 
estreptococos, a zona de crescimento situa-se 
a 180 graus uma da outra, produzindo cadeias 
lineares de bactérias. Em contraste, a zona de 
crescimento de estafilococos é a 90 graus. A 
clivagem incompleta do septo pode fazer que 
as bactérias permaneçam ligadas, formando 
cadeias (p.ex., estreptococos) ou agregados 
(p.ex., estafilococos). 
 
Esporos 
Algumas bactérias Gram-positivas, mas nunca 
as Gram-negativas, tais como os membros dos 
gêneros Bacillus (p.ex., Bacillus anthracis) e Clos-
tridium (p.ex., Clostridium tetani ou botulinum) 
(bactérias do solo), são formadoras de esporos. 
Sob condições ambientais adversas, como a 
privação de requerimento nutricional, essas 
bactérias podem ser convertidas de um estado 
vegetativo a um estado dormente, ou esporos. 
A localização do esporo dentro de uma célula 
é uma característica das bactérias e pode aju-
dar na sua identificação. 
O esporo é uma estrutura desidratada, de múl-
tiplas camadas, que protege e permite que as 
bactérias sobrevivam em um “estado de ani-
mação suspenso”. Ele contém uma cópia com-
pleta do cromossomo, concentrações mínimas 
de proteínas essenciais e ribossomos, e uma 
elevada concentração de cálcio ligado ao ácido 
dipicolínico. O esporo possui uma membrana 
interna, duas camadas de peptidoglicano, e re-
vestimento externo de proteína do tipo que-
ratina. Os esporos aparecem refringentes (bri-
lhantes) no microscópio. A estrutura do esporo 
protege o DNA genômico do calor intenso, da 
radiação e do ataque pela maioria das enzimas 
e agentes químicos. De fato, os esporos bac-
terianos são tão resistentes aos fatores ambi-
entais que eles podem permanecer viáveis du-
rante séculos. Os esporos também são difíceis 
de descontaminar com desinfetantes padrão 
ou condições de autoclavagem. 
 
 
 
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A depleção de nutrientes específicos (p.ex., ala-
nina) a partir do meio de crescimento desen-
cadeia uma cascata de eventos genéticos 
(comparável à diferenciação celular) levando à 
produção de um esporo. Os RNAm de esporos 
são transcritos, enquanto outros RNAm são ini-
bidos. O ácido dipicolínico é produzido, e anti-
bióticos e toxinas são frequentemente excre-
tados. Após a duplicação do cromossomo, uma 
cópia do DNA e dos conteúdos citoplasmáticos 
(cerne) é circundada pela membrana citoplas-
mática, o peptidoglicano e a membrana do 
septo. Isto envolve o DNA nas duas camadas 
de membrana e peptidoglicano que normal-
mente dividem a célula. Essas duas camadas 
são envolvidas pelo córtex, que é constituído 
por uma camada interna delgada de peptido-
glicano fortemente reticulada em torno de 
uma membrana (que costuma ser a mem-
brana citoplasmática) e uma camada exterior 
de peptidoglicano solto. O córtex é envolvido 
por um resistente revestimento proteico tipo 
queratina, que protege o esporo. O processo 
completo requer de 6 a 8 horas. 
A germinação de esporos para a um estado 
vegetativo é estimulada pela ruptura do reves-
timento externo por estresse mecânico, pH, 
calor ou outro estressor e requer água e um 
nutrientedesencadeador (p.ex., alanina). O pro-
cesso leva aproximadamente 90 minutos. Após 
o início do processo de germinação, o esporo 
absorverá a água, inchará, liberará seus reves-
timentos e produzirá uma nova célula vegeta-
tiva idêntica à célula vegetativa original, com-
pletando assim o ciclo inteiro. Uma vez que a 
germinação tenha iniciado, o revestimento ex-
terno fica comprometido, o esporo é enfra-
quecido e fica vulnerável, e pode ser inativado 
como outras bactérias. 
 
Metabolismo Bacteriano 
Exigência Metabólica 
O crescimento bacteriano exige uma fonte de 
energia e as matérias-primas para a produção 
de proteínas, estruturas e membranas que 
compõem e fornecem energia para a célula. 
As bactérias devem obter ou sintetizar os ami-
noácidos, carboidratos e lipídios utilizados como 
componentes básicos da célula. 
Os requisitos mínimos para o crescimento são: 
uma fonte de carbono e nitrogênio, uma fonte 
de energia, água e vários íons. Os elementos 
essenciais incluem os componentes das prote-
ínas, dos lipídios e dos ácidos nucleicos (C, O, 
H, N, S, P), íons importantes (K, Na, Mg, Ca, Cl), 
e componentes de enzimas (Fe, Zn, Mn, Mo, 
Se, Co, Cu, Ni). O ferro é tão importante que 
muitas bactérias excretam proteínas especiais 
(sideróforos) para concentrar ferro a partir de 
soluções diluídas, e, por outro lado, nossos cor-
pos sequestram o ferro para reduzir sua dis-
ponibilidade como uma forma de proteção. 
O oxigênio (O2 gasoso), embora essencial ao 
hospedeiro humano, é, na verdade, um veneno 
para muitas bactérias. Alguns micro-organismos 
(p.ex., Clostridium perfringens, que causa gan-
grena gasosa) não são capazes de crescer em 
presença de oxigênio. Tais bactérias são deno-
minadas anaeróbios obrigatórios. Outros orga-
nismos (p.ex., Mycobacterium tuberculosis, que 
causa tuberculose) necessitam da presença de 
oxigênio molecular para seu metabolismo e 
crescimento, sendo, portanto, denomina-
dos aeróbios obrigatórios. A maioria das bacté-
rias, no entanto, cresce tanto na presença 
quanto na ausência de oxigênio. Essas bactérias 
são denominadas anaeróbios facultativos. Bac-
térias aeróbicas produzem as enzimas superó-
xido dismutase e catalase, que são capazes de 
destoxificar o peróxido de hidrogênio e os ra-
dicais superóxido, subprodutos tóxicos do me-
tabolismo aeróbico. 
As exigências de crescimento e os subprodu-
tos do metabolismo podem ser usados como 
formas convenientes de classificação de dife-
rentes bactérias. Algumas bactérias, como cer-
tas cepas de Escherichia coli (um componente 
da flora intestinal), são capazes de sintetizar to-
dos os aminoácidos, nucleotídeos, lipídios e car-
boidratos necessários para o seu crescimento 
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e divisão, enquanto as exigências de cresci-
mento do agente causador da sífilis, Trepo-
nema pallidum, são tão complexas que ainda é 
necessário o desenvolvimento de um meio de 
cultura capaz de permitir o seu crescimento. 
Bactérias que dependem exclusivamente de 
moléculas inorgânicas como fonte de energia 
e carbono (dióxido de carbono [CO2]) são de-
nominadas autotróficas (litotróficas), enquanto 
muitas bactérias e células animais que necessi-
tam de fontes orgânicas de carbono são co-
nhecidas como heterotróficas (organotróficas). 
Laboratórios de microbiologia clínica distin-
guem bactérias a partir da sua capacidade de 
crescer frente a diferentes fontes de carbono 
(p.ex., lactose) e dos produtos finais de seu me-
tabolismo (p.ex., etanol, ácido lático, ácido suc-
cínico). 
O metabolismo das bactérias da flora normal é 
otimizado para o pH, concentração iônica, e ti-
pos de alimento presentes no seu meio ambi-
ente, dentro do corpo. Tal como no rúmen de 
uma vaca, as bactérias do trato gastrintestinal 
(GI) decompõem os hidratos de carbono com-
plexos em compostos simples e produzem 
ácidos graxos de cadeia curta (p.ex., butirato, 
propionato, lactato, acetato) como subprodutos 
da fermentação. O ácido lático e os ácidos gra-
xos de cadeia curta que são produzidos po-
dem diminuir o pH luminal e são absorvidos e 
metabolizados mais rapidamente. As alterações 
na dieta, água, ou saúde, antibióticos e certas 
drogas podem alterar o ambiente e influenciar 
o metabolismo e composição dos micróbios no 
trato GI. Os probióticos são bactérias que po-
dem melhorar a função da flora normal. 
 
Crescimento Bacteriano 
A replicação bacteriana é um processo coor-
denado no qual duas células-filhas equivalentes 
são geradas. Para que o crescimento ocorra, 
devem existir metabólitos suficientes para su-
prir a síntese dos componentes bacterianos e, 
especialmente, dos nucleotídeos para a síntese 
de DNA. Uma cascata de eventos regulatórios 
(síntese de proteínas-chave e RNA), semelhan-
tes a uma contagem regressiva, deve ocorrer 
em momentos específicos para iniciar o ciclo 
de replicação. No entanto, uma vez que seja 
iniciada, a síntese de DNA deve seguir até o 
final mesmo que todos os nutrientes tenham 
sido retirados do meio. 
A replicação do cromossomo se inicia na 
membrana celular, e cada cromossomo-filho é 
ancorado em porções distintas da mem-
brana. A membrana bacteriana, a síntese de 
peptidoglicano e a divisão celular estão conec-
tados de tal forma que a inibição da síntese de 
peptidoglicano provoca a parada da divisão ce-
lular. Conforme a membrana bacteriana cresce, 
os cromossomos-filhos vão se separando. O 
início da replicação do cromossomo tam-
bém inicia o processo de divisão celular, que 
pode ser visualizado pelo início da formação de 
um septo entre as células-filhas. Novos eventos 
de iniciação podem ocorrer mesmo antes da 
finalização da replicação cromossômica e da 
divisão celular. 
 
 
 
Dinâmica Populacional 
Quando bactérias são adicionadas a um novo 
meio, elas necessitam de um tempo para se 
adaptar ao novo ambiente antes de começa-
rem a se dividir. Esse hiato é conhecido 
como fase lag de crescimento. Durante a fase 
logarítmica (log) ou exponencial, as bactérias 
crescem e se dividem com um tempo de 
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duplicação característico da cepa e determi-
nado pelas condições do meio. O número de 
bactérias crescerá a 2n , em que n é o número 
de gerações (duplicações). Em um determi-
nado momento, a cultura encontra-se sem 
metabólitos, ou uma substância tóxica aumenta 
sua concentração no meio; as bactérias param 
de crescer e entram na fase estacionária, se-
guida da fase de morte. Durante a fase de 
morte, algumas bactérias param de se dividir, 
mas permanecem viáveis e são muitas vezes 
insensíveis aos antibióticos. 
 
 
Anotações: 
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REFERÊNCIAS 
MURRAY, Patrick R.; ROSENTHAL, Ken S.; PFALLER, Michael A. Microbiologia médica. 8. 
ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017
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