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SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO I. RESUMO O sistema nervoso autônomo (SNA), junto com o sistema endócrino, coordena a regulação e a integração das funções corporais. O sistema endócrino envia sinais aos tecidos-alvo, variando os níveis de hormônios na corrente sanguínea. O sistema nervoso exerce sua influência pela rápida transmissão de impulsos elétricos nas fibras nervosas que terminam nas células efetoras, as quais respondem especificamente à liberação de substâncias neurotransmissoras. Fármacos que produzem efeito terapêutico primário mimetizando ou alterando as funções do SNA são denominados fármacos autonômicos. Esses fármacos autonômicos atuam estimulando porções do SNA ou bloqueando as ações dos nervos autônomos. II. INTRODUÇÃO AO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso está dividido em duas seções anatômicas: o sistema nervoso central (SNC), que compreende o cérebro e a medula espinal, e o sistema nervoso periférico, que inclui os neurônios localizados fora do cérebro e da medula espinal – ou seja, qualquer nervo que entra ou sai do SNC. O sistema nervoso periférico está subdividido nas divisões eferente e aferente. Os neurônios eferentes transportam os sinais oriundos do cérebro e da medula espinal para os tecidos periféricos, e os neurônios aferentes trazem as informações da periferia para o SNC. Os neurônios aferentes provem impulsos sensoriais para modular a função da divisão eferente por meio de arcos reflexos ou vias neurais que intermedeiam a ação reflexa. A. Divisão funcional do sistema nervoso A porção eferente do sistema nervoso periférico é dividida em duas subdivisões funcionais principais: o sistema somático e o sistema autônomo. Os neurônios eferentes somáticos estão envolvidos no controle voluntário de funções como a contração dos músculos esqueléticos, essencial para a locomoção. O SNA, por sua vez, regula as exigências diárias das funções corporais vitais sem a participação consciente do cérebro. Devido à natureza involuntária do SNA, bem como das suas funções, ele também é denominado sistema nervoso visceral, vegetativo ou involuntário. Ele é composto de neurônios eferentes que inervam os músculos lisos das vísceras, o músculo cardíaco, o músculo vascular e as glândulas exócrinas, controlando, assim, a digestão, o débito cardíaco, o fluxo sanguíneo e as secreções glandulares. B. Anatomia do sistema nervoso autônomo 1. Neurônios eferentes: O SNA transporta impulsos nervosos do SNC para os órgãos efetores por meio de dois tipos de neurônios eferentes: os pré-ganglionares e os pós- ganglionares. O corpo celular da primeira célula nervosa, o neurônio pré-ganglionar, está localizado no interior do SNC. Os neurônios pré- ganglionares emergem do tronco cerebral ou da medula espinal e fazem conexão sináptica em gânglios (uma agregação de corpos celulares de nervos localizados no sistema nervoso periférico). Os gânglios funcionam como um relé entre o neurônio pré-ganglionar e a segunda célula nervosa, o neurônio pós-ganglionar. Os corpos celulares dos neurônios pós-ganglionares se originam nos gânglios. Em geral, os neurônios eferentes não são mielinizados e terminam nos órgãos efetores, como músculos lisos das vísceras, músculo cardíaco e glândulas exócrinas. 2. Neurônios aferentes: Os neurônios aferentes (fibras) do SNA são importantes na regulação reflexa desse sistema (ex., sentindo a pressão nos seios carotídeos e no arco aórtico) e na sinalização ao SNC para influenciar a resposta dos ramos eferentes do sistema. 3. Neurônios simpáticos: O SNA eferente é dividido nos sistemas nervosos simpático, parassimpático e entérico. Anatomicamente, os neurônios simpáticos e parassimpáticos se originam no SNC e emergem de duas regiões diferentes da medula espinal. Os neurônios pré- ganglionares do sistema simpático se originam das regiões torácica e lombar da medula espinal (T1 a L2) e fazem sinapse em duas cadeias de gânglios que correm próximas e paralelas em cada lado da medula espinal. Os neurônios pré-ganglionares são curtos em comparação com os pós- ganglionares. Os axônios dos neurônios pós- ganglionares se estendem desses gânglios até os tecidos que eles inervam e regulam. Na maioria dos casos, as terminações nervosas pré- ganglionares do sistema nervoso simpático ramificam-se muito, permitindo que um neurônio pré ganglionar interaja com vários neurônios pós- ganglionares. Essa estruturação permite a esta divisão do SNA ativar numerosos órgãos efetores ao mesmo tempo. 4. Neurônios parassimpáticos: As fibras pré- ganglionares parassimpáticas emergem dos nervos craniais III (oculomotor), VII (facial), IX (glossofaríngeo) e X (vago), bem como da região sacral da medula espinal (S2 a S4), e fazem sinapse nos gânglios próximos dos órgãos efetores. Assim, em contraste com o sistema simpático, as fibras pré-ganglionares são longas, e as pós-ganglionares são curtas. Os gânglios se situam próximos ou no interior do órgão inervado. Na maioria dos casos, existe uma relação 1:1 entre os neurônios pré e pós-ganglionares, permitindo uma resposta localizada desse sistema. 5. Neurônios entéricos: O sistema nervoso entérico é a terceira divisão do SNA. Ele compreende uma coleção de fibras nervosas que inervam o trato gastrintestinal (TGI), o pâncreas e a vesícula biliar, constituindo-se no “cérebro do intestino”. Esse sistema funciona independentemente do SNC e controla a motilidade, as secreções exócrinas e endócrinas e a microcirculação do TGI. Ele é modulado tanto pelo sistema nervoso simpático quanto pelo parassimpático. C. Funções do sistema nervoso simpático Embora continuamente ativa em algum grau a divisão simpática tem a propriedade de adequar a resposta às situações estressantes, como trauma, medo, hipoglicemia, frio e exercício. 1. Efeitos da estimulação da divisão simpática: Os efeitos da estimulação do simpático são o aumento da frequência cardíaca e da pressão arterial, a mobilização de reservas de energia do organismo e o aumento do fluxo sanguíneo para os músculos e o coração, desviando-o da pele e dos outros órgãos internos. A estimulação simpática resulta em dilatação das pupilas e dos brônquios. Ela também afeta a motilidade GI e a função da bexiga e dos órgãos sexuais. 2. Reação de luta ou fuga: As alterações experimentadas pelo organismo durante emergências são referidas como reações de luta ou fuga (Fig. 3.4). Essas reações são iniciadas tanto por ativação simpática direta dos órgãos efetores quanto por estimulação da medula suprarrenal, liberando epinefrina e, em menor extensão, norepinefrina. Os hormônios liberados pela medula suprarrenal entram na circulação sanguínea e promovem resposta nos órgãos efetores, que contêm receptores adrenérgicos. O sistema nervoso simpático tende a funcionar como uma unidade e, com frequência, descarrega como um sistema completo – por exemplo, durante um exercício intenso ou em reações de medo. Esse sistema, com sua distribuição difusa das fibras pós-ganglionares, está envolvido com uma ampla variedade de atividades fisiológicas. Embora não seja essencial para a vida, é um sistema importante que prepara o organismo para lidar com situações incertas e estímulos inesperados. D. Funções do sistema nervoso parassimpático A divisão parassimpática está envolvida com a manutenção da homeostasia do organismo. Ela é essencial para a vida, pois mantém funções corporais essenciais como a digestão e eliminação de resíduos. A divisão parassimpática geralmente atua para opor ou equilibrar as ações da divisão simpática e, em geral, predomina sobre o sistema simpático e situações de “repouse e digira”. Ao contrário do sistema simpático, o parassimpático nunca “descarrega” como um sistema completo.Se isso acontecer, ele produz sintomas massivos, indesejáveis e desagradáveis, como micção e defecação involuntária. As fibras parassimpáticas que inervam órgãos específicos tais como intestinos, coração ou olhos são ativadas separadamente, e o sistema funciona afetando esses órgãos individualmente. E. Papel do sistema nervoso central no controle das funções autônomas Embora o SNA seja um sistema motor, ele requer impulsos sensoriais de estruturas periféricas para proporcionar informações sobre o estado corrente do organismo. Essa retroalimentação é proporcionada pelas ondas de impulsos aferentes, originadas nas vísceras e em outras estruturas inervadas pelo sistema autônomo, que vão até os centros integradores no SNC, como o hipotálamo, o bulbo e a medula espinal. Esses centros respondem ao estímulo enviando impulsos reflexos eferentes por meio do SNA. 1. Arcos reflexos: A maioria dos impulsos aferentes é transformada involuntariamente em respostas reflexas. Por exemplo, uma queda da pressão arterial determina que neurônios sensíveis à pressão enviem menos impulsos aos centros cardiovasculares no cérebro. Isso determina uma resposta reflexa de aumento do débito simpático ao coração e aos vasos e diminui o débito parassimpático para o coração, resultando em aumento compensador da pressão arterial e taquicardia. 2. Emoções e o SNA: Estímulos que provocam sensações fortes, como raiva, medo ou prazer, podem modificar a atividade do SNA. F. Inervação pelo sistema nervoso autônomo 1. Inervação dupla: A maioria dos órgãos do organismo é inervada por ambas as divisões do SNA. Assim, a inervação parassimpática vagal diminui a frequência cardíaca, e a inervação simpática a aumenta. Apesar dessa inervação dual, em geral um sistema predomina no controle da atividade de um determinado órgão. Por exemplo, no coração, o nervo vago é o fator predominante no controle da frequência. Esse tipo de antagonismo é dinâmico e tem ajuste fino contínuo, visando ao controle homeostático da função orgânica. 2. Órgãos que recebem apenas a inervação simpática: Embora a maioria dos tecidos receba inervação dual, alguns órgãos efetores, como a medula suprarrenal, os rins, os músculos piloeretores e as glândulas sudoríparas, recebem somente inervação do sistema simpático. G. Sistema nervoso somático O sistema nervoso somático eferente difere do SNA pelo fato de um único neurônio motor mielinizado, originado no SNC, ir diretamente ao músculo esquelético, sem a intermediação de gânglios. Como já salientado, o sistema nervoso somático está sob controle voluntário, ao passo que o SNA é involuntário. Em geral, as respostas na divisão somática são mais velozes do que as do SNA. III. SINALIZAÇÃO QUÍMICA ENTRE AS CÉLULAS A neurotransmissão no SNA é um exemplo de um processo mais geral de sinalização química entre as células. Além da neurotransmissão, outros tipos de sinalização química incluem a secreção de hormônios e a liberação de mediadores locais. A. Hormônios Células endócrinas especializadas secretam hormônios na corrente sanguínea, por meio da qual se distribuem pelo organismo exercendo efeitos em células-alvo amplamente distribuídas. B. Mediadores locais A maioria das células do organismo secreta substâncias químicas que atuam localmente, ou seja, nas células do seu ambiente imediato. Como esses sinalizadores químicos são destruídos ou removidos rapidamente, eles não entram na circulação e não são distribuídos pelo organismo. A histamina e as prostaglandinas são exemplos de mediadores locais. C. Neurotransmissores A comunicação entre os neurônios – e entre os neurônios e os órgãos efetores – ocorre por meio da emissão de sinais químicos específicos (neurotransmissores) pelos terminais nervosos. Essa liberação é desencadeada pela chegada do potencial de ação no terminal nervoso, levando à despolarização. Um aumento no Ca2+ intracelular inicia a fusão das vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica e a liberação do seu conteúdo. Os neurotransmissores difundem-se rapidamente pela fenda ou pelo espaço sináptico (sinapse) entre os neurônios e combinam-se com receptores específicos na célula pós-sináptica (alvo). 1. Receptores de membrana: Todos os neurotransmissores e a maioria dos hormônios e mediadores locais são muito hidrofílicos para penetrar a camada bimolecular lipídica das membranas plasmáticas das células-alvo. Então, o sinal é mediado pela ligação a receptores específicos na superfície celular dos órgãos-alvo. 2. Tipos de neurotransmissores: Embora mais de 50 moléculas sinalizadoras tenham sido identificadas no sistema nervoso, norepinefrina (e epinefrina), acetilcolina, dopamina, serotonina, histamina e ácido γ aminobutírico (GABA) estão envolvidos mais comumente com as ações dos fármacos terapeuticamente úteis. Cada uma dessas substâncias sinalizadoras se liga a uma família específica de receptores. A acetilcolina e a norepinefrina são os principais sinalizadores químicos no SNA, e uma ampla variedade de neurotransmissores funciona no SNC. A fibra nervosa autônoma pode ser dividida em dois grupos com base no tipo de neurotransmissor liberado. a. Acetilcolina: Se a transmissão é mediada pela acetilcolina, o neurônio é denominado colinérgico. A acetilcolina intermedeia a transmissão do impulso nervoso por meio dos gânglios autônomos nos sistemas nervosos simpático e parassimpático. Ela é a neurotransmissora na medula da suprarrenal. A transmissão dos nervos pós-ganglionares autônomos para órgãos efetores no sistema parassimpático e para alguns órgãos do sistema simpático também envolve a liberação de acetilcolina. No sistema nervoso somático, a transmissão na junção neuromuscular também é colinérgica. b. Norepinefrina e epinefrina: Quando a norepinefrina e a epinefrina são os neurotransmissores, a fibra é denominada adrenérgica. No sistema simpático, a norepinefrina intermedeia a transmissão dos impulsos dos nervos pós-ganglionares autônomos para o órgão efetor. IV. TRANSDUÇÃO DO SINAL NA CÉLULA EFETORA A ligação dos sinalizadores químicos aos receptores ativa processos enzimáticos no interior da membrana celular. No final, esses processos resultam uma resposta celular, como fosforilação de proteínas intracelulares ou alterações na condutividade de canais iônicos. O neurotransmissor pode ser imaginado como um sinal, e o receptor, como detector do sinal e transdutor. Moléculas segundas mensageiras, produzidas em resposta à ligação do neurotransmissor, traduzem o sinal extracelular em uma resposta que pode ser propagada mais adiante ou amplificada no interior da célula. Cada componente serve como um elo na comunicação entre eventos extracelulares e alterações químicas no interior da célula. A. Receptores de membrana que afetam a permeabilidade iônica (receptores ionotrópicos) Os receptores de neurotransmissores são proteínas de membrana que disponibilizam o local de ligação que reconhece e responde à molécula neurotransmissora. Alguns receptores, como os nicotínicos pós-sinápticos nas células musculares esqueléticas, estão ligados diretamente a canais iônicos de membrana. Por isso, a ligação do neurotransmissor ocorre rapidamente (em fração de milissegundos) e afeta diretamente a permeabilidade iônica. Esses tipos de receptores são conhecidos como receptores ionotrópicos. B. Receptores de membrana acoplados a segundos mensageiros (receptores metabotrópicos) Vários receptores não são acoplados diretamente a canais iônicos. Nesses casos, o receptor sinaliza o reconhecimento da ligação de um neurotransmissor, iniciando uma série de reações, que no final resultam em uma resposta intracelular específica. Moléculassegundas mensageiras – assim denominadas porque intervêm entre a mensagem inicial (neurotransmissor ou hormônio) e o efeito final na célula – são parte de uma cascata de eventos que traduz a ligação do neurotransmissor em uma resposta celular, em geral, com a intervenção de uma proteína G. Os dois segundos mensageiros mais amplamente reconhecidos são os sistemas adenililciclase e cálcio-fosfatidilinositol. Os receptores acoplados ao sistema de segundo mensageiro são denominados receptores metabotrópicos. Os receptores muscarínicos e adrenérgicos são exemplos de receptores metabotrópicos. Questões para estudo Escolha a resposta correta. 3.1 Qual das seguintes opções é correta com relação ao SNA? A. Os neurônios aferentes levam sinais do SNC para os órgãos efetores. B. O neurotransmissor no gânglio parassimpático é a norepinefrina. C. O neurotransmissor no gânglio simpático é acetilcolina. D. Os neurônios simpáticos liberam acetilcolina nos órgãos efetores. E. Os neurônios parassimpáticos liberam norepinefrina nos órgãos efetores. 3.2 Qual das seguintes afirmativas é correta com relação aos neurônios motores somáticos? A. O neurotransmissor no gânglio do neurônio motor somático é acetilcolina. B. O neurotransmissor no gânglio do neurônio motor somático é norepinefrina. C. O neurônio motor somático inerva músculos lisos. D. Os neurônios motores somáticos não possuem gânglios. E. As respostas nos neurônios motores somáticos geralmente são mais lentas do que no SNA. 3.3 Qual das seguintes alterações fisiológicas pode ocorrer quando a pessoa é surpreendida por uma onça? A. Aumento da frequência cardíaca. B. Aumento do lacrimejamento. C. Constrição da pupila (miose). D. Aumento da motilidade gástrica. 3.4 Teoricamente, qual das seguintes alterações pode ocorrer em uma pessoa quando o sistema parassimpático é inibido por um fármaco? A. Redução da frequência cardíaca. B. Constrição da pupila (miose). C. Aumento da motilidade gástrica. D. Boca seca (xerostomia). E. Contração do músculo detrusor da bexiga. 3.5 Qual das seguintes afirmações é correta em relação aos sistemas simpático e parassimpático? A. A acetilcolina ativa receptores muscarínicos. B. A acetilcolina ativa receptores adrenérgicos. C. A norepinefrina ativa receptores muscarínicos. D. A ativação do sistema simpático causa queda da pressão arterial. 3.6 Qual das seguintes afirmativas com relação ao sistema nervoso parassimpático está correta? A. O sistema parassimpático usa norepinefrina como neurotransmissor. B. O sistema parassimpático com frequência reage como um sistema funcional unitário. C. A divisão parassimpática está envolvida na acomodação da visão próxima, no movimento do alimento e na micção. D. As fibras pós-ganglionares da divisão parassimpática são longas em comparação com as do sistema nervoso simpático. E. O sistema parassimpático controla a secreção da suprarrenal. 3.7 Qual das seguintes opções é correta com relação a neurotransmissores e neurotransmissão? A. Neurotransmissores são liberados dos terminais nervosos pré-sinápticos. B. A liberação de neurotransmissores é iniciada pela chegada do potencial de ação na célula pós-sináptica. C. Os níveis de cálcio intracelular no neurônio caem antes da liberação do neurotransmissor. D. Serotonina e dopamina são os neurotransmissores primários no SNA. 3.8 Um homem idoso foi levado ao pronto-socorro após a ingestão de grande quantidade de comprimidos de carvedilol, um fármaco que bloqueia receptores α1, β1 e β2 adrenérgicos, os quais medeiam principalmente efeitos cardiovasculares da epinefrina e da norepinefrina no organismo. Qual dos seguintes sintomas é esperado neste paciente? A. Aumento da frequência cardíaca (taquicardia). B. Diminuição da frequência cardíaca (bradicardia). C. Dilatação da pupila (midríase). D. Aumento da pressão arterial. 3.9 As seguintes afirmativas são corretas com relação ao controle central das funções autônomas, EXCETO qual? A. Os barorreceptores são sensores de pressão localizados em vários locais do sistema cardiovascular. B. O sistema parassimpático é ativado pelo SNC em resposta à queda súbita da pressão arterial. C. O sistema parassimpático é ativado pelo SNC em resposta ao aumento súbito da pressão arterial. D. O sistema simpático é ativado pelo SNC em resposta à queda súbita da pressão arterial. 3.10 Qual das seguintes sentenças é correta com relação aos receptores de membrana e à transdução de sinal? A. Os neurotransmissores do SNA se ligam a receptores de membrana na célula efetora, o que leva a eventos intracelulares. B. Os receptores muscarínicos colinérgicos são exemplos de receptores inotrópicos. C. Os receptores nicotínicos colinérgicos são exemplos de receptores metabotrópicos. D. Os receptores metabotrópicos ativam diretamente os canais iônicos.
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