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• O rápido desenvolvimento do em- brião a partir do disco trilaminar durante a terceira semana é ca- racterizado pelo aparecimento da linha primitiva, desenvolvimento da notocorda e diferenciação das três camadas germinativas. Gastrulação • É o processo pelo qual as três ca- madas germinativas (que são as precursoras de todos os tecidos embrionários e a orientação axial) são estabelecidos no embrião. • Durante a gastrulação, o disco embrionário bilaminar é conver- tido em um disco embrionário trila- minar. • A gastrulação é o início da morfo- gênese. • O ectoderma embrionário dá ori- gem à epiderme, aos sistemas ner- voso central e periférico, aos olhos e ouvidos internos, às células da crista neural e muitos tecidos con- juntivos da cabeça. • O endoderma embrionário é a fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório e digestó- rio, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as cé- lulas glandulares de órgãos associ- ados ao trato digestório, como o fí- gado e o pâncreas. • O mesoderma embrionário dá ori- gem a todos os músculos esquelé- ticos, às células sanguíneas, ao re- vestimento dos vasos sanguíneos, à musculatura lisa das vísceras, ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos sistemas genital e ex- cretor e à maior parte do sistema cardiovascular. • No tronco, ele é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, liga- mentos, derme e estroma (tec. conjuntivo) dos órgãos internos. Linha Primitiva • O primeiro estágio morfológico da gastrulação é a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário bilaminar. Terceira Semana do Desenvolvimento Embrionário Embriologia Medicina 2 • A linha primitiva resulta da prolife- ração e do movimento de células do epiblasto para o plano medi- ano do disco embrionário. • A linha primitiva permite identifi- car o eixo craniocaudal, as extre- midades caudal e cranial, as su- perfícies dorsal e ventral do em- brião. • Ocorre a formação do nó primi- tivo na extremidade cranial. • Um sulco estreito, o sulco primi- tivo, se desenvolve na linha primi- tiva e é contínua com uma pe- quena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva. • Após o surgimento da linha primi- tiva, há migração celular e forma-se o mesênquima (forma os tecidos de sustentação do em- brião e o mesoblasto (que origina o mesoderma intraembrionário). • A linha primitiva forma o meso- derma pelo ingresso de células até o início da quarta semana. • A linha primitiva sofre modifica- ções e desaparece no final da quarta semana. Obs: Remanescentes da linha primitiva podem gerar um tera- toma sacrococcígeo (tumor de células germinativas, que con- tém tecidos derivados dos três te- cidos. É mais comum em meni- nas, pode ser maligno ou be- nigno. Tumores mais comuns em neonatos). Processo notocordal e noto- corda • Algumas células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosse primitiva, formando um cordão celular mediano, o pro- cesso notocordal, que adquire um lúmen, o canal notocordal. • O processo notocordal cresce cranialmente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal (dá origem ao endoderma da membrana buco- faríngea, localizada no futuro lo- cal da cavidade oral). • Células mesenquimais, que têm destinos mesodérmicos, migram cranialmente em cada lado do processo notocordal e ao redor da placa pré-cordal. Aí se forma Embriologia Medicina 3 o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, no qual o pri- mórdio do coração começa a se desenvolver no final da terceira semana. • Na metade da terceira semana, o mesoderma separa o endode- rma do ectoderma em todos os locais, exceto: ✓ Membrana bucofaríngea. ✓ Membrana cloacal (futuro lo- cal do ânus). ✓ No plano mediano, onde o processo notocordal está loca- lizado. • A notocorda: ✓ Define o eixo longitudinal pri- mordial do embrião e dá a ele alguma rigidez. ✓ Fornece sinais que são neces- sários para o desenvolvi- mento das estruturas muscu- loesqueléticas axiais e do SNC. ✓ Contribui para a formação dos discos intervertebrais lo- calizados entre corpos verte- brais adjacentes. • O processo notocordal forma uma placa notocordal acha- tada, que se prolifera, sofre um dobramento e forma a noto- corda. • Canal neuroentérico: comunica- ção transitória entre a cavidade amniótica e a vesícula umbilical. • A notocorda se degenera con- forme os corpos vertebrais se for- mam, mas uma pequena porção persiste na forma de núcleo pul- poso dos discos intervertebrais. • O desenvolvimento da noto- corda induz o ectoderma embri- onário sobreposto a se espessar e formar a placa neural, primórdio do SNC. Obs.: Cordomas (tumores malig- nos ou benignos) podem se for- mar de remanescentes vestigiais do tecido da notocorda. Alantoide • Aparece no 16° dia como um di- vertículo da parede caudal da vesícula umbilical, que se Embriologia Medicina 4 estende para um pedículo de co- nexão. • Sua porção proximal persiste como um cordão, o úraco, que se estende da bexiga até a re- gião umbilical, e representa o li- gamento umbilical mediano nos adultos. • Os vasos sanguíneos do alan- toide tornam-se as artérias umbili- cais. Neurulação • Processo de formação da placa neural e das pregas neurais e do fechamento das pregas para for- mar o tubo neural. • Se completa até o final da quarta semana, com o fecha- mento do neuroporo caudal. • O desenvolvimento da noto- corda induz o ectoderma adja- cente a se espessar e formar a placa neural. • O neuroectoderma dá origem ao SNC (encéfalo e medula espinhal) e a outras estruturas, como a retina. • Por volta do l8° dia, surge o sulco neural mediano e as pregas neu- rais adjacentes (primeiro sinal do desenvolvimento do encéfalo). • Ao final da terceira semana, as pregas neurais se fusionam, trans- formando a placa neural em tubo neural. • A neurulação se completa na quarta semana. • As células da crista neural origi- nam os gânglios espinhais (gân- glios da raiz dorsal) e os gânglios do SNA. Os gânglios dos NC’s V, VII, IX e X também derivam parci- almente delas. Formam as bai- nhas de neurilema dos nn. perifé- ricos e contribuem para a forma- ção das leptomeninges, das cé- lulas pigmentares e da medula das suprarrenais. Obs.: Defeitos do tubo neural estão entre as anomalias mais comuns, e resultam da falha da fusão das pregas neurais e na for- mação do tubo neural. Embriologia Medicina 5 Desenvolvimento dos somitos • Além da notocorda, as células derivadas do nó primitivo for- mam o mesoderma paraxial . • No final da terceira semana, o mesoderma paraxial se diferen- cia e se divide em corpos cuboi- des pareados, os somitos, que formam uma sequência cranio- caudal. • Ao final da quinta semana, cerca de 42-44 pares de somitos estão presentes. • Os somitos dão origem à maior parte do esqueleto axial, à mus- culatura associada e à derme da pele adjacente. Celoma intraembrionário • Espaços celômicos no meso- derma intraembrionário lateral e no cardiogênico coalescem e formam uma cavidade em forma de ferradura – celoma in- traembrionário. • Divide o mesoderma lateral em duas camadas: ✓ Somatopleura: mesoderma somático e ectoderma em- brionário acima (formam a parede do corpo do em- brião). ✓ Esplancnopleura: meso- derma esplâncnico e endo- derma embrionário abaixo (formam o intestino embrionário). • Durante o terceiro mês, o ce- loma intraembrionário se di- vide em cavidade pericár- dica, cavidades pleurais e cavidade peritoneal. Sistema Cardiovascular (SCV) – desenvolvimentoinicial • No início da terceira semana, a formação de vasos Embriologia Medicina 6 começa no mesoderma ex- traembrionário da vesícula umbilical, do córion e do pe- dículo de conexão. • Os vasos sanguíneos embrio- nários começam a se desen- volver cerca de dois dias de- pois. • A formação do sistema cardi- ovascular se relaciona à maior demanda do embrião por oxigênio e nutrientes. • A vasculogênese é a forma- ção de novos vasos pela união de precursores celula- res – angioblastos. • A angiogênese é a formação de novos vasos pelo brota- mento e ramificação de va- sos pré-existentes. • As células mesenquimais ao redor dos vasos sanguíneos endoteliais primitivos se dife- renciam nos elementos do te- cido muscular e conjuntivo da parede dos vasos sanguí- neos. • A formação do sangue do embrião começa a partir da quinta semana. • Essa produção ocorre, primor- dialmente, na aorta, depois, no fígado, no baço, na me- dula óssea e nos linfonodos. • O coração e os grandes va- sos se formam a partir das cé- lulas mesenquimais na área cardiogênica. • Os tubos cardíacos endocár- dicos se desenvolvem na ter- ceira semana e se fusionam para formar o tubo cardíaco primitivo. • O SCV primitivo é composto pelo coração tubular, vasos do embrião, pedículo de co- nexão e vesícula umbilical. • Ao final da terceira semana, o sangue está circulando, e o coração começa a bater no 21° ou 22° dia. • O SCV é o primeiro sistema a alcançar um estado funcional Embriologia Medicina 7 Vilosidades Coriônicas • Vilosidades coriônicas pri- márias surgem no final da segunda semana e come- çam a se ramificar. • Na terceira semana, com o crescimento de mesên- quima para dentro das vilo- sidades, elas se tornam se- cundárias, e revestem toda a superfície do saco coriô- nico. • Com o surgimento de va- sos sanguíneos no interior das vilosidades, elas se tor- nam terciárias. • O oxigênio e os nutrientes presentes no espaço inter- viloso se difundem pelas paredes das vilosidades em direção ao embrião. • O dióxido de carbono e produtos residuais fazem o percurso “oposto”. • As células citotrofoblásticas das vilosidades coriônicas proliferam e se estendem pelo sincício, formando a capa citotrofoblástica ex- travilosa, que envolve o saco coriônico e o fixa ao endométrio. • As vilosidades que se pren- dem ao tecido materno pela capa citotrofoblástica são as vilosidades coriôni- cas-tronco. • As vilosidades que crescem das laterais das vilosidades tronco são as vilosidades coriônicas ramificadas (lo- cal das principais trocas entre sangue materno e do embrião). Embriologia Medicina 8 Referências • MOORE, K.L.; PERSAUD, T.V.N. Embri- ologia Clínica. 10.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. • MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Em- briologia Básica. 9. ed. Rio de Ja- neiro: Elsevier, 2016. • DUMM, C. G. Embriologia Humana - Atlas e Texto. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.
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