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CONCEITO BIOLÓGICO DA VIDA ● ORGANIZAÇÃO Dentro de cada célula, os átomos formam moléculas, que formam organelas celulares. Nos organismos multicelulares as células semelhantes formam tecidos. Os tecidos criam órgãos. Os órgãos trabalham em conjunto formando os sistemas orgânicos. ● PROCESSOS O metabolismo pode ser subdividido em anabolismo e catabolismo. - Anabolismo = organismos produzem moléculas complexas a partir de moléculas mais simples. Consomem energia. - Catabolismo = organismos produzem moléculas simples a partir de moléculas mais complexas. Disponibilizar energia armazenada. Reação é quando os organismos apresentam uma resposta aos estímulos ou alterações em seu ambiente. Homeostase é a manutenção de um ambiente interno estável, mesmo diante das mudanças no ambiente externo. ● REPRODUÇÃO As células individuais aumentam no tamanho. Os organismos multicelulares congregam suas muitas células através da divisão celular. O crescimento depende de vias anabólicas para a construção de moléculas complexas (proteínas e DNA). A reprodução pode ser assexuada, envolvendo um único organismo, ou sexual, requerendo um casal. Os organismos unicelulares podem se reproduzir dividindo-se em dois. ● VÍRUS Os vírus—pequenas estruturas compostas por proteínas e ácidos nucléicos que só se reproduzem em células hospedeiras—têm muitas propriedades da vida. No entanto, eles não têm uma estrutura celular e nem podem se reproduzir sem um hospedeiro. Também não há confirmação de que eles mantêm a homeostase, e eles não têm metabolismo próprio. PADRÕES ● ÁRVORE GENEALÓGICA A evolução produz um padrão de relacionamentos entre espécies. Conforme as linhagens evoluem e separam-se, e alterações são herdadas, seus caminhos evolutivos divergem. Isso produz um padrão ramificado de relações evolutivas, representados pela “Árvore genealógica”, chamada Filogenia. - Os três domínios: Essa árvore ilustra a ideia de que toda a vida é relacionada e pode ser dividida em três grandes clados, usualmente chamados de três domínios: Archaea, Bacteria e Eukaryota. ● FILOGENIA A raiz da árvore representa a linhagem ancestral, e as pontas das ramificações representam os descendentes desse ancestral. Conforme você avança da raiz para as pontas, você está avançando no tempo. Quando uma linhagem se divide (especiação), é representada como uma ramificação na filogenia. Quando um evento de especiação ocorre, uma única linhagem ancestral dá origem a duas ou mais linhagens filhas. Filogenias traçam padrões de ancestralidade compartilhados entre linhagens. Cada linhagem tem uma parte de sua história que é única e outra parte que é compartilhada com outras linhagens. Similarmente, cada linhagem tem ancestrais que são únicos para aquela linhagem e ancestrais que são partilhados com outras (ancestrais comuns). Um clado é um agrupamento que inclui um ancestral comum e todos os descendentes (viventes e extintos) desse ancestral. Imagine recortar um único ramo da filogenia – todos os organismos desse ramo podado formam um clado. Clados são representados uns dentro dos outros – eles formam uma hierarquia. Um clado pode incluir milhares de espécies ou só algumas. Dependendo da quantidade de ramos da árvore, as descendências nas pontas podem ser diferentes populações de uma espécie, espécies diferentes ou diferentes clados, cada um composto de várias espécies. 1. A evolução produz um padrão de relações, A B C D, entre linhagens que é similar a uma árvore, não a uma escada. 2. Só porque nós tendemos a ler filogenias da esquerda para a direita, não significa que há relação com nível de “avanço”. 3. Para qualquer evento de especiação em uma filogenia, a escolha de que linhagem vai para a direita e qual vai para a esquerda é arbitrária. As seguintes filogenias são equivalentes: Biólogos geralmente colocam o clado em que estão mais interessados do lado direito da filogenia. - Equívocos sobre seres Humanos 1. Humanos não evoluíram de chimpanzés. Humanos e chimpanzés são primos evolutivos e compartilham um ancestral comum recente que não era nem humano tampouco chimpanzé. 2. Humanos não são “superiores” ou “mais evoluídos” do que qualquer outra linhagem existente. Desde que nossas linhagens se separaram, humanos e chimpanzés desenvolveram traços únicos para suas próprias linhagens. ● ÁRVORES FILOGENÉTICAS Características físicas (morfologia), sequências genéticas e características comportamentais. O objetivo é encontrar evidências que ajudarão a agrupar os organismos em clados cada vez menos inclusivos. Ou seja, o interesse é em características derivadas compartilhadas. - Característica compartilhada = é aquela que duas linhagens têm em comum. - Característica derivada = é aquela que evoluiu na linhagem conduzindo a um clado e que coloca os membros desse clado apartados de outros indivíduos. Características derivadas compartilhadas podem ser usadas para agrupar organismos em clados. - Homologias e Analogias Características homólogas são características similares em organismos diferentes porque foram herdadas de um ancestral comum que também tinha essa característica. >>EX: Os quatro membros dos tetrápodes. Pássaros, morcegos, ratos e crocodilos todos têm 4 membros. Tubarões e peixes ósseos não têm. O Ancestral dos tetrápodes desenvolveu quatro membros e seus descendentes herdaram esse atributo. Analogias são o resultado da evolução convergente. Asas de pássaro e de morcego são análogas – isto é, elas têm origens evolutivas diferentes, mas são superficialmente similares porque servem a mesma função. >>EX: Apesar de as asas de pássaro e de morcego serem análogas como asas, como membros dianteiros elas são homólogas. Pássaros e morcegos não herdaram asas de um ancestral comum com asas, mas herdaram os membros superiores de um ancestral comum com essa característica. - Reconhecendo Homologias Igual estrutura básica - Os mesmos ossos (apesar do formato diferente) suportam os membros dos ratos e dos crocodilos. Mesma relação com outras características - Os ossos dos membros estão conectados ao esqueleto de maneira similar em tetrápodes diferentes. A junção entre o fêmur e a pélvis tem o formato de uma cabeça óssea encaixando em uma cavidade, estrutura típica de tetrápodes, como apontado no crocodilo. Igual desenvolvimento - Os membros dos tetrápodes se desenvolvem a partir dos brotos dos membros de maneira similar. ● CLASSIFICAÇÃOÁrvores filogenéticas são utilizadas por muitas razões, como: ● Testar hipóteses sobre evolução; ● Aprender sobre características de espécies extintas e linhagens ancestrais; ● Classificar organismos. ● COMO SABEMOS O QUE ACONTECEU 1. Datação radiométrica se baseia no decaimento de meias-vidas dos elementos radioativos para permitir que cientistas consigam datar rochas e materiais diretamente. Quando rocha derretida esfria, formando rochas ígneas, átomos radioativos são presos em seu interior. Posteriormente eles decaem a uma taxa previsível. Medindo a quantidade de átomos instáveis restantes em uma rocha e comparando-a com quantidade de átomos filhos estáveis nessa mesma rocha, cientistas podem estimar quanto tempo se passou desde que a rocha foi formada. Em geral os fósseis são encontrados nas rochas sedimentares, as quais podem ser datadas usando carbono radioativo, porém como o carbono decai com relativa rapidez, isso só funciona com rochas até 50 mil anos de idade. Então, para conseguir datar fósseis muito mais antigos, cientistas procuram por camadas de rochas ígneas ou cinzas vulcânicas acima ou abaixo do fóssil. Cientistas datam rochas ígneas usando elementos que tem decaimento lento, como urânio e potássio. 2. Estratigrafia: Fósseis podem ser datados com relação um ao outro através da observação de sua posição em camadas rochosas, conhecidas como estratos. Estudando e comparando estratos, podemos datar rochas relacionando-as umas com as outras. Usando técnicas de datação numérica, podemos atribuir idades para essas camadas e os fósseis que elas contêm. Certos fósseis, chamados “fósseis indíce”, podem ser úteis também. Se um organismo existiu por um período relativamente curto de tempo e teve uma ampla distribuição geográfica, pode fornecer um “índice” quanto a idade das rochas nas quais ele está preservado. 3. Relógios Moleculares permite que cientistas usem a quantidade de divergências genéticas entre os organismos para extrapolar o tempo para trás e estimar datas. Ao curso de milhares de anos, mutações podem acumular-se em qualquer determinado trecho de DNA a uma taxa que pode ser estimada com confiança. Se essa estimativa é confiável, o gene pode ser usado como um relógio molecular, se tornando uma ferramenta poderosa para estimar as datas de eventos de separação de linhagens. ● ORIGEM DA VIDA Quando se originou a vida? Evidências sugerem que a vida surgiu pela primeira vez por volta 3,5 bilhões de anos atrás. As evidências são formadas por microfósseis e estruturas rochosas antigas encontradas no Sul da África e Austrália chamadas estromatólitos. - Estromatólitos = são produzidos por micróbios (maioria cianobactérias fotossintetizantes) que formam filmes microbianos que aprisionam lama; com o tempo, camadas desses micróbios e de lama podem formar uma estrutura rochosa estratificada – o estromatólito. Modernos estromatólitos Fósseis estromatólitos Onde a vida se originou? Recentemente levantou-se a hipótese de que a vida se originou perto de uma fonte hidrotérmica no fundo do mar. As substâncias químicas encontradas nesses respiradouros e a energia que eles fornecem poderiam ter abastecido muitas das reações químicas necessárias para a evolução da vida. Posteriormente, usando as sequências de DNA de organismos modernos, biólogos conseguiram rastrear experimentalmente o mais recente ancestral comum de toda forma de vida, um microorganismo aquático que viveu em temperaturas extremamente quentes. Como a vida se originou? 1. Moléculas orgânicas simples foram formadas. Moléculas orgânicas simples, similares ao nucleotídeo mostrado abaixo, são os tijolos da vida e provavelmente estão envolvidas na sua origem. Experimentos sugerem que moléculas orgânicas poderiam ter sido sintetizadas na atmosfera da Terra primitiva e caído em forma de chuva nos oceanos. Moléculas de RNA e DNA são simplesmente longas cadeias de nucleotídeos simples. 2. Evoluiram e começaram a submeter-se a Seleção Natural. Todo ser vivo reproduz, copiando seu material genético e passando-o para a prole. Assim, a habilidade de copiar as moléculas que codificam informações genéticas é um passo-chave na origem da vida. Essa habilidade provavelmente evoluiu primeiro na forma de um RNA auto-replicador – uma molécula de RNA que podia se copiar. Esse passo levou a um “mundo de RNA” no qual o RNA realizava muitas tarefas, armazenando informações genéticas, se copiando e executando funções metabólicas básicas. Hoje, essas tarefas são executadas por muitos tipos diferentes de moléculas (principalmente DNA, RNA, e proteínas). A auto-replicação abriu as portas para a seleção natural. Uma vez que uma molécula auto-replicadora foi formada, algumas variações desses replicadores primitivos teriam feito um trabalho melhor ao se copiar do que outros, produzindo mais “descendentes”. Esses super-replicadores foram se tornando mais comuns e aí, essa variação se espalharia. Através disso, pequenas mudanças em moléculas replicadoras eventualmente se acumularam até um sistema de replicação estável e eficiente desenvolver-se. 3. Moléculas replicadoras tornaram-se inclusas em uma membrana celular. A evolução de uma membrana ao redor do material genético forneceu duas enormes vantagens: os produtos do material genético puderam ser mantidos por perto e o ambiente interno dessa protocélula pôde ser diferente do meio externo. Membranas celulares devem ter sido tão vantajosas que esses replicadores enclausurados rapidamente fizeram com que os replicadores “nus” deixassem de competir. Esse avanço teria dado origem a um organismo muito parecido com uma bactéria atual. Membranas Celulares anexando material genético 4. Algumas células começaram a desenvolver processos metabólicos modernos e superaram aquelas que tinham formas antigas de metabolismo. Tudo mudou quando alguma célula ou grupo de células evoluíram para o uso de diferentes moléculas para diferentes funções: o DNA (que é mais estável que o RNA) tornou-se o material genético, proteínas (que geralmente promovem reações químicas mais eficientemente que o RNA) tornaram-se responsáveis pelo metabolismo básico da célula e o RNA foi rebaixado ao papel de mensageiro, carregando informações do DNA para os centros construtores de proteínas da célula. Células que incorporaram essas inovações teriam superado facilmente as células “a moda antiga” com o metabolismo baseado em RNA, trazendo ao fim o Mundo de RNA.5. Desenvolveu-se a multicelularidade.. Há ao menos dois bilhões de anos atrás, algumas células pararam de tomar caminhos diferentes após a replicação e desenvolveram diferentes funções. Elas deram origem a primeira linhagem de organismos multicelulares, como a alga vermelha fossilizada de 1,2 bilhões de anos. Procurando o fóssil mais antigo? O problema de determinar o que é e o que não é um fóssil pode ser especialmente difícil quando se trata de microfósseis antigos. Porque esses fósseis são organismos relativamente simples, como bactérias e algas unicelulares, sem muitos traços para identificação. Para agravar o problema, microorganismos modernos podem algumas vezes invadir poros minúsculos em rochas antigas, fazendo com que a identificação de fósseis reais seja complicada. Ainda pior, reações químicas geológicas podem produzir pequenas estruturas parecidas com bactérias e algas simples. Se essas mesmas reações ocorreram na Terra primitiva, elas podem ter deixado traços que poderiam facilmente ser confundidos com fósseis. - A tecnologia moderna e o conhecimento científico vieram ao resgate: >Microscópios e técnicas de imagem - aproximar os fósseis para identificar marcas de vida, como a parede celular. >Ferramentas de análise química - podem comparar a composição química do próprio fóssil e da rocha circundante para verificar qualquer indicação de que a estrutura um dia esteve viva. Por exemplo, podem ajudar a identificar amostras muito pequenas de querogênio, material orgânico no qual todo ser vivo decai. >Elementos vêm em formas com diferentes pesos, chamados isótopos. Carbono 12 e carbono 13 (o mais pesado dos dois) são comuns na Terra, mas os seres vivos preferem usar o carbono 12. Técnicas mais sensíveis podem determinar se uma rocha ou provável fóssil contém mais carbono 12 que o esperado, sugerindo que o material pode um dia ter vivido. A origem da vida e as evidências de DNA De acordo com algumas hipóteses, esse “ancestral comum mais recente” pode, na realidade, ser um conjunto de organismos que viveram ao mesmo tempo e podiam trocar genes com facilidade. Em qualquer um dos casos, reconstruir os ramos primitivos da árvore da vida nos diz que esse ancestral provavelmente usou DNA como seu material genético e realizou reações químicas complexas. Sabemos que esse último ancestral comum deve ter tido ancestrais próprios. Origem da vida e as evidências bioquímicas Qual veio primeiro, o ácido nucleico ou a proteína? Esse problema foi resolvido quando uma nova propriedade do RNA foi descoberta: alguns tipos de RNA podem catalisar reações químicas – isso significa que o RNA pode armazenar informações genéticas e causar as reações químicas necessárias para se auto copiar. Esse avanço experimental resolveu o problema ovo e galinha: ácidos nucleicos (especificamente RNA) veio primeiro – e mais tarde, a vida mudou para herança baseada em DNA. “Fósseis moleculares” - ATP: adenosina trifosfato, é uma dessas moléculas; é essencial para ativação dos processos celulares e é utilizada por toda forma de vida moderna. Estudando ATP e outros fósseis moleculares revelou-se uma uniformidade surpreendente: muitos fósseis moleculares estão intimamente relacionados com ácidos nucleicos. Essas observações suportam a hipótese do mundo de RNA, em que a vida primitiva utilizou-se de RNA para processos celulares básicos (ao invés da mistura de proteínas, RNA e DNA utilizada pelos organismos modernos). A origem da vida e as evidências experimentais Evolução Humana Humanos na árvore da vida Essa árvore é baseada em informações genéticas e morfológicas. Chimpanzés e humanos formam um clado com sequências de DNA que diferem por apenas 1%. Estudos genéticos recentes sugerem fortemente que chimpanzés e humanos são os parentes mais próximos um do outro. Como os humanos evoluíram? Há mais ou menos seis milhões de anos, na África, a linhagem do chimpanzé e a nossa própria se dividiu. O que aconteceu conosco após a divisão? A linhagem dos hominídeos não seguiu uma linha reta até o Homo sapiens. Ao contrário, a linhagem primária de hominídeos deu origem a muitos outros (hoje extintos) hominídeos. Examinando os fósseis, artefatos e até o DNA desses parentes nos ajudou a entender como essa complexa árvore de hominídeos evoluiu e como os seres humanos modernos vieram a existir. MECANISMOS ● DESCENDÊNCIA COM MODIFICAÇÃO A evolução é uma descendência com modificação a partir de um ancestral comum. Evolução só ocorre quando há mudança em frequência gênica dentro de uma população através do tempo. Essas diferenças genéticas são hereditárias e podem ser transmitidas para a próxima geração. - Genótipo = conjunto de genes que o organismo carrega. - Fenótipo = conjunto de todas as características observáveis do organismo. >>EXEMPLO: 90% dos besouros da população tem os genes para coloração verde brilhante e 10% têm os genes que os fazem marrons. Algumas gerações depois, as coisas mudaram: besouros marrons são mais comuns do que eram e somam 70% da população. ● MECANISMOS DE MUDANÇAS (Usando um exemplo) Todos esses mecanismos podem causar alterações na frequência gênica da população. Entretanto, seleção natural e deriva genética não ocorrem sem a presença de variação genética na população. Mutação Uma mutação pode fazer com que pais com genes para coloração verde brilhante tenham proles com genes para coloração marrom. Isso faria com que genes para besouros marrons fossem mais frequentes na população. Migração (Fluxo gênico) Alguns indivíduos de uma população de besouros marrons podem ter se juntado a uma população de besouros verdes. Isso faria com que a frequência de genes para besouros marrons ficasse mais frequente na população de besouros verdes. Dentro de uma população: Pode introduzir ou reintroduzir genes em uma população, aumentando sua variação genética. Entre populações: Pode fazer com que populações distantes se tornem geneticamente similares, consequentemente reduzindo as chances de especiação. Quanto menor o fluxo gênico entre duas populações, maior a probabilidade de as duas populações evoluírem para duas espécies. Deriva Genética Imagine que em uma geração, aconteceu de dois besouros marrons gerarem quatro descendentes que sobreviveram até a idade reprodutiva. Vários besouros verdes foram mortos quando alguém pisou neles e eles não tiveram prole. A próximageração teria um pouco mais de besouros marrons do que a geração anterior – mas apenas por acaso. Essas alterações aleatórias de geração para geração são conhecidas como deriva genética. Seleção Natural Imagine que besouros verdes são mais fáceis para os pássaros enxergaram (e, portanto, comerem). Besouros marrons são um pouco mais prováveis de sobreviverem e procriarem. Eles passam seus genes para coloração marrom para seus descendentes. Logo, na próxima geração, besouros marrons serão mais comuns do que na geração anterior. ● VARIAÇÃO GENÉTICA Mutações são alterações no DNA. Em muitos casos, alteração evolutiva é baseada na acumulação de mutações. Fluxo Gênico é qualquer movimento de genes de uma população para outra. Sexo pode introduzir novas combinações de genes em uma população. Mutação é uma mudança no DNA. O DNA de um organismo afeta sua aparência, seu comportamento e sua fisiologia. - Mutações são aleatórias. Mutações podem ser benéficas, neutras ou prejudiciais para o organismo, mas mutações não “tentam” suprir aquilo que o organismo “precisa”. Uma mutação não está relacionado com quão útil ela possa ser. Acredita-se que fatores ambientais influenciem a taxa de mutação, mas geralmente não se acredita que influenciem a direção da mutação. - Experimento de Lederberg Hipótese: Raças de bactérias resistentes a antibióticos que sobrevivem a uma aplicação do mesmo, tinham a resistência antes da exposição aos antibióticos e não como resultado dela. Experimento: 1. Bactérias se espalham em uma placa, chamada de “placa original”. 2. Permite-se o crescimento até a formação de várias colônias diferentes. 3. Esse esboço de colônias é estampado da placa original para uma placa nova que contém o antibiótico penicilina. 4. As colônias X e Y da placa estampada sobrevivem. Elas devem carregar uma mutação para resistência a penicilina. 5. Os Lederberg queriam responder a pergunta: as colônias da nova placa desenvolveram resistência ao antibiótico porque foram expostas a ele? A resposta é “não”: Quando a placa original é lavada com penicilina, as mesmas colônias (aquelas em posição X e Y) sobrevivem – apesar de essas colônias da placa original nunca terem encontrado penicilina antes. Logo, a bactéria resistente a penicilina estava lá na população antes da população encontrar o antibiótico. Elas não evoluíram a resistência em resposta a exposição ao antibiótico. - Nem todas as mutações importam para a evolução. Como todas as células no nosso corpo contém DNA, existem muitos lugares para mutações ocorrerem; entretanto, nem todas as mutações importam para a evolução. Mutações somáticas ocorrem em células não reprodutivas e não serão transmitidas para a prole. As mutações germinativas são as únicas mudanças que importam para evolução em larga escala, pois podem ser transmitidas para a descendência através das células reprodutivas (óvulos e espermatozóides). - Não ocorre alteração no fenótipo. Algumas mutações não tem efeito visível no fenótipo do organismo. Isso pode acontecer em várias situações: talvez a mutação tenha ocorrido em um trecho de DNA sem função, ou talvez a mutação ocorra em uma região codificadora da proteína, mas acabe não afetando a sequência de aminoácidos da proteína. - Pequenas mudanças ocorrem no fenótipo. Uma única mutação pode trazer uma simples mudança. - Grandes mudanças ocorrem no fenótipo. Algumas mudanças fenotípicas muito importantes, como resistência a DDT nos insetos, são, às vezes, causadas por mutações únicas. Uma única mutação pode também ter efeitos negativos muito fortes no organismo. Mutações que causam a morte de um organismo são chamadas de letais – e não há nada mais negativo que isso. ● CAUSAS DA MUTAÇÃO 1. DNA não se replica corretamente. Por exemplo, quando uma célula se divide, ela faz uma cópia de seu DNA – e, às vezes, a cópia não é exatamente perfeita. Essa pequena diferença da sequência de DNA original é uma mutação. 2. Influências externas podem criar mutações. Mutações podem também ser causadas por exposição a produtos químicos específicos ou a radiação. Esses agentes causam a quebra do DNA. Assim, quando a célula repara o DNA, ela pode não fazer um bom trabalho na reparação. Então, a célula iria acabar com um DNA ligeiramente diferente do DNA original. ● TIPOS DE MUTAÇÃO 1. Substituição É uma mutação que troca uma base por outra (por exemplo, a troca de uma única “letra química” como trocar um A por um G). Essa substituição poderia: -Mudar um códon para um que codifica um aminoácido diferente e causa pequenas mudanças na proteína produzida. -Mutações silenciosas: Mudar um códon para um que codifica o mesmo aminoácido e não causa mudanças na proteína produzida. -Alterar um códon codificador de aminoácido para um códon “finalizador” e causar uma proteína incompleta. 2. Inserção São mutações nas quais pares de bases extras são inseridos em um novo lugar no DNA. 3. Deleção São mutações nas quais um trecho de DNA é perdido ou deletado. 4. Deslocamento do quadro de leitura Como o DNA codificador de proteínas é dividido em códons de três bases cada, inserções e deleções podem alterar um gene a ponto de sua mensagem perder o sentido. ● SEXO E MISTURA GENÉTICA Sexo pode introduzir novas combinações gênicas em uma população e é fonte importante de variação genética. ● TIPOS DE ALTERAÇÕES NO DESENVOLVIMENTO 1. Duplicação e adaptação de módulo Um módulo refere-se a uma unidade que pode ser duplicada e depois adaptada. Por exemplo, artrópodes possuem numerosos segmentos corporais. Duplicação e perda de segmentos é uma alteração de desenvolvimento que provavelmente ocorreu muitas vezes na evolução desse clado. 2. Individualização Essa é a modificação de um módulo particular, geralmente quando há seleção para uma função especializada. Um conjunto de apêndices de escorpião evoluiu para pinças enquanto os mesmos apêndices em muitas aranhas evoluíram para pompons coloridos utilizados em rituais de acasalamento. ● ONTOGENIA E FILOGENIA Aprendendo sobre filogenia a partir da ontogenia Estudando a ontogenia (desenvolvimento de embriões), cientistas podem aprender sobre a história evolutiva dos organismos. Caracteres ancestrais são geralmente preservados no desenvolvimento de um organismo. >EXEMPLO Tanto os embriões da galinha quanto os dos humanos passam por um estágio onde têm fendas e arcos nos seus pescoços que são idênticos as fendase arcos branquiais dos peixes. Essa observação suporta a ideia de que galhinhas e humanos compartilham um ancestral comum com o peixe. - ORF Ontogenia Recapitula a Filogenia. Sugere que o desenvolvimento de um organismo vai levá-lo por cada uma das fases adultas da sua história evolutiva, ou sua filogenia. Antigamente, alguns cientistas pensavam que a evolução funcionava adicionando novos estágios no final do desenvolvimento dos organismos. Portanto seu desenvolvimento reiteraria sua história evolutiva. Se essa ideia fosse estritamente verdadeira, ela pediria, por exemplo, que no curso do desenvolvimento da galinha, ela passaria pelos seguintes estágios: um organismo unicelular, um ancestral invertebrado multicelular, um peixe, um réptil similar ao lagarto, um pássaro ancestral e, finalmente, um pintinho. Esse claramente não é o caso. Se observarmos o desenvolvimento de uma galinha, você verá que o embrião da galinha pode parecer com os embriões de répteis e peixes em algum ponto de seu desenvolvimento, mas ele não recapitula as formas de seus ancestrais adultos. Se a ORF fosse completamente verdadeira, faria com que a construção de filogenias fosse muito mais fácil. Poderíamos estudar o desenvolvimento de um organismo e ler sua história diretamente. ● CÉLULAS - Certos genes controlam onde e quando outros genes são expressos. Nem todos os genes codificam o “material de construção” que são as proteínas). Genes reguladores controlam quando e onde outros genes são ligados. Genes reguladores podem começar uma “reação em cadeia” de efeitos, ligando e desligando outros genes, cujos produtos afetem outros genes, cujos produtos, por sua vez, afetem outros genes e assim sucessivamente. - Células diferentes têm diferentes genes expressos. Por exemplo, células oculares ligam os genes que fazem as proteínas necessárias para a visão – mas as células de revestimento do trato digestivo não ligam esses genes. Em vez disso, elas ligam os genes que criam as enzimas digestivas. - Sinais químicos também influenciam o destino das células. Sinais químicos vindos do ambiente e de outras células podem afetar quais genes são ligados em uma célula em particular. Por exemplo, no olho em desenvolvimento dos vertebrados, sinais químicos da retina fazem com que as células adjacentes se tornem células do cristalino ao invés de algum outro tipo de célula. ● DERIVA GENÉTICA Em cada geração, alguns indivíduos podem, apenas por acaso, deixar para trás alguns descendentes a mais (e genes, é claro!) que outros indivíduos. Os genes da próxima geração serão os genes dos indivíduos “sortudos”, não necessariamente do mais saudável ou do “melhor” indivíduo. Isso, em resumo, é a deriva genética. Acontece com TODAS as populações. Apesar da deriva genética ser um mecanismo da evolução, ela não trabalha para produzir adaptações. - A deriva genética tem vários efeitos importantes na evolução: 1. A deriva reduz a variação genética em populações, possivelmente reduzindo a habilidade de uma população de evoluir em resposta a novas pressões seletivas. 2. A deriva genética age rapidamente e tem resultados mais drásticos em populações menores. Esse efeito é particularmente importante em espécies raras e em perigo de extinção. 3. A deriva genética pode contribuir para a especiação. Por exemplo, uma população pequena e isolada pode divergir da população maior através da deriva genética. ● SELEÇÃO NATURAL A ideia de Darwin sobre a evolução por seleção natural é relativamente simples, porém frequentemente mal compreendida. Para descobrir como ela funciona, imagine uma população de besouros: 1. Há variação nos traços. Por exemplo, alguns besouros são verdes e outros são marrons. 2. Há reprodução diferenciada. Como o meio ambiente não pode suportar crescimentos populacionais ilimitados, nem todos os indivíduos conseguem reproduzir usando todo seu potencial. Nesse exemplo, besouros verdes tendem a ser comidos por pássaros, logo, sobrevivem para reproduzir em menor frequência que os besouros marrons. 3. Há hereditariedade. Os besouros marrons sobreviventes têm besouros bebês marrons porque esse traço tem uma base genética. 4. Resultado final: O traço mais vantajoso, a coloração marrom, que permite que os besouros tenham maior descendência, se torna mais comum na população. Se esse processo continuar, eventualmente todos os indivíduos da população serão marrons. Ou seja, se você tem variação, reprodução diferenciada e hereditariedade, você terá evolução por seleção natural como resultado. >EXEMPLOS - O formato do bico dos tentilhões das Ilha Galápagos tem seguido os padrões do clima: depois de secas, a população de tentilhões têm bicos mais compridos e fortes que permitem que eles comam sementes mais duras. Orquídeas enganam vespas para que “acasalem” com elas. Gafanhotos têm camuflagem que os fazem parecer folhas. A não venenosa cobra-rei imita a venenosa cobra coral. - Aptidão A palavra aptidão descreve quão bom um genótipo é em deixar descendentes para a próxima geração em relação a outros genótipos. Ela é algo relativo. A aptidão de um genótipo depende do ambiente no qual o organismo vive. Ela reúne tudo que importa para seleção natural (sobrevivência, encontrar parceiros, reprodução) em uma única ideia. - Seleção sexual É um caso especial de seleção natural. Seleção sexual age na habilidade de um organismo de obter ou copular com um parceiro. Seleção sexual geralmente trabalha de duas formas, apesar de em alguns casos nós vermos papéis sexuais revertidos: I. Competição masculina Machos competem por acesso às fêmeas, pelo tempo acasalando com elas e até para ver o esperma de quem chegará a fertilizar seus óvulos. Por exemplo, libélulas machos limpam o esperma rival do trato reprodutivo feminino quando acasalam. II. Escolha feminina Fêmeas escolhem os machos com os quais acasalar, por quanto tempo copular e até qual esperma fertilizará seus óvulos. Algumas fêmeas podem retirar o esperma de um parceiro indesejado. - Seleção artificial São as pessoas (ao invés da natureza) que selecionam quais organismos vão se reproduzir. - Adaptação É uma característica que é comum em uma população porque fornece alguma função melhorada. Adaptações estão muito ajustadas para suas funções e são produzidas pela seleção natural. Adaptações podem tomar muitas formas: um comportamento que permite melhor evasão de predadores,uma proteína que funciona melhor na temperatura corporal ou uma característica anatômica que permite que o organismo acesse novos recursos valiosos. Mimetismo dos insetos com as folhas é uma adaptação para fugir de predadores. Ecolocalização em morcegos é uma adaptação para pegar insetos. O que não é uma adaptação? Um exemplo são as estruturas vestigiais. Uma estrutura vestigial é uma característica que era uma adaptação para o ancestral do organismo, mas evoluiu para não mais ser funcional porque o meio ambiente desse organismo mudou. - Teoria Neutralista: A importância relativa da deriva e da seleção A teoria neutralista da evolução molecular sugere que grande parte da variação genética nas populações é o resultado de mutações e deriva genética e não de seleção. A teoria sugere que se uma população carrega várias versões diferentes de um gene, a probabilidade é de que cada uma dessas versões seja igualmente boa na realização de seu trabalho. Ou seja, a variação é neutra: se você carrega a versão A ou a versão B do gene, não afeta sua aptidão. A teoria neutralista NÃO sugere: I. Que os organismos não são adaptados aos seus ambientes II. Que toda variação morfológica é neutra III. Que TODA variação genética é neutra IV. Que a seleção natural não é importante para moldar genomas Quando vemos várias versões de um gene em uma população, é possível que suas frequências estejam apenas derivando por aí. - Exaptação É uma característica que realize uma função, mas que não foi produzida pela seleção natural para sua função atual. Talvez a característica tenha sido produzida pela seleção natural para uma função que não a que realiza atualmente e depois foi cooptada para sua função atual. >EXEMPLO: Penas podem ter surgido originalmente no contexto da seleção por isolamento e somente depois foram cooptadas para voar. - Requisitos para ser uma adaptação (Como exemplo, a hipótese: o surgimento das penas é uma adaptação para o vôo das aves. A evidência é consistente com a hipótese?) 1. Herdável Se foi moldado pela seleção natural, deve ser codificado geneticamente (transmitidos para a descendência). As penas são herdáveis? Sim. 2. Funcional Se foi moldado pela seleção natural para uma tarefa particular, o traço deve realmente realizar essa tarefa. As penas funcionam para habilitar o vôo? No caso do vôo das aves, a resposta é bem óbvia. 3. Adaptativo Se foi moldado pela seleção natural, deve aumentar a aptidão dos organismos que o tem – já que a seleção natural somente aumenta a frequência de traços que aumentam a aptidão. As aves são mais aptas com penas do que sem? Aves sem penas não irão deixar tantos descendentes quanto aquelas com penas. 4. Função atual O traço apareceu quando a função atual surgiu? As penas apareceram quando o vôo surgiu? A resposta para isso provavelmente é não. Então, talvez a forma básica das penas não seja uma adaptação para voar, mesmo que ela certamente sirva para isso agora. Pode ser uma exaptação para voar e uma adaptação para alguma outra função. ● CO-EVOLUÇÃO O termo coevolução é usado para descrever casos onde duas (ou mais) espécies afetam a evolução umas das outras reciprocamente. Coevolução é passível de acontecer quando espécies diferentes têm interações ecológicas próximas umas das outras. Essas relações ecológicas incluem: I. Predador/presa e parasita/hospedeiro; II. Espécies competitivas; III. Espécies mutualísticas. >EXEMPLO Algumas espécies da América Central de Acacia têm espinhos ocos e poros nas bases das folhas que secretam néctar. Esses espinhos ocos são o local de ninhada exclusivo de algumas espécies de formiga que bebem esse néctar. Mas as formigas não estão apenas tirando vantagem da planta – elas também defendem sua planta acácia contra herbívoros. Assim, as plantas não teriam evoluído espinhos ocos ou poros com néctar a não ser que sua evolução tenha sido afetada pelas formigas e as formigas não teriam desenvolvido comportamento defensivo contra herbívoros a não ser que sua evolução tenha sido afetada pela planta. MICROEVOLUÇÃO ● DEFINIÇÃO Microevolução é evolução em menor escala – dentro de uma única população. Isso significa estreitar o foco a um único ramo da árvore da vida. Um padrão microevolutivo: uma mudança na frequência gênica. Uma mudança na frequência gênica ao longo do tempo significa que a população evoluiu. - Definindo populações É um grupo de organismos que acasalam entre si – isto é, eles todos compartilham o mesmo reservatório gênico (pool gênico). ● MECANISMOS Mudanças microevolutivas acontecem de algumas maneiras básicas. Mutação, migração, deriva genética e seleção natural todos são processos que podem afetar diretamente frequências gênicas em uma população. Imagine que você observa um aumento na frequência de genes para a coloração marrom e um decréscimo na frequência de genes para coloração verde em uma população de besouros. Qualquer combinação dos mecanismos de microevolução pode ser responsável pelo padrão. Mutação: Alguns “genes verdes” sofrem mutações aleatoriamente de “genes verdes” para “genes marrons” (embora, uma vez que, qualquer mutação em particular é rara, esse processo por si só não pode representar uma grande mudança na frequência de alelos em uma geração). Migração (ou fluxo gênico): Alguns besouros com genes marrons imigraram de outra população ou alguns besouros carregando genes verdes emigraram. Deriva genética: Quando os besouros reproduziram, apenas por acaso mais genes marrons do que verdes acabaram na descendência. Genes marrons ocorrem em frequência ligeiramente maior na descendência (29%) do que na geração parental (25%). Seleção natural: Besouros com genes marrons escapam da predação e sobrevivem para reproduzir com mais frequência do que besouros com genes verdes, então mais genes marrons estarão na próxima geração. ESPECIAÇÃO ● DEFINIÇÃO Espécies são grupos de indivíduos que realmente ou potencialmente se reproduzem naturalmente. Nesse sentido, uma espécie é o maior acervo de genes possível, em condições naturais. Na natureza, existem muitos lugares onde é difícil aplicar esta definição. Por exemplo, muitas bactérias se reproduzem principalmente de forma assexuada (ex: fissão binária). A definição de uma espécie como um grupo passível de cruzamento não pode ser facilmente aplicada para os organismos que se reproduzem apenasou principalmente de forma assexuada. - Conceito Biológico de Espécies Define espécie como os membros de populações que cruzam, ou tem potencial para cruzar, naturalmente, não de acordo com a similaridade de aparência. Aparência não é tudo a. Os organismos podem parecer uns com os outros e serem de espécies diferentes. Por exemplo, cotovias ocidentais (Sturnella neglecta) e cotovias orientais (Sturnella magna) parecem quase idênticas, ainda assim não cruzam entre si. b. Organismos podem parecer diferentes e ser da mesma espécie. Por exemplo, duas formigas da espécie Pheidole barbata, desempenhando papéis diferentes na mesma colônia. Espécies em anel são espécies com uma distribuição geográfica que forma um anel com sobreposições nas extremidades. Cronoespécies são diferentes estágios da mesma linhagem evolutiva que existiram em diferentes pontos no tempo. - Outros conceitos de Espécies ¨Conceito de reconhecimento de espécie: uma espécie é um conjunto de organismos que podem reconhecer uns aos outros como potênciais parceiros. Mesmo que estes dois sapos tenham sido impedidos de acasalar, o fato de eles poderem reconhecer um ao outro como parceiro em potencial os tornam da mesma espécie no âmbito do conceito de reconhecimento de espécie. ¨Conceito fenotípico de espécies: uma espécie é um grupo de organismos que são fenotipicamente similares e que parecem diferentes de outros grupos de organismos. Similaridade fenotípica é tudo o que importa no reconhecimento de espécies distintas. Desde que os sapos mostrados na figura acima tenham a mesma aparência — e mesmo que sejam impedidos de se acasalarem — eles seriam considerados da mesma espécie de acordo com o conceito fenotípico de espécie. ¨Conceito Filogenético de espécies: Uma espécie é uma “ponta” em uma filogenia, ou seja, o menor conjunto de organismos que compartilham um ancestral e podem ser distinguidos de outros grupos de organismos. Segundo esta definição, uma espécie em anel é uma única espécie que engloba uma grande variação fenotípica. Neste exemplo, As linhagens A e B de salamandras Ensatina são espécies distintas. Cada uma tem um ancestral comum que indivíduos de outras espécies não têm. Mesmo que tenha se diversificado muito, a linhagem C é uma espécie única, de acordo com o conceito filogenético de espécies. Nenhuma das subespécies da linhagem C tem um único ancestral em comum separado de outras subespécies. ● CAUSAS 1. Isolamento Geográfico Os cientistas acreditam que o isolamento geográfico é uma forma comum para o processo de especiação começar: rios mudam seus cursos, montanhas surgem, continentes derivam, organismos migram e o que foi uma vez uma população permanente é dividida em duas ou mais populações menores. 2. Redução de Fluxo Gênico A especiação também pode ocorrer em uma população sem barreiras extrínsecas específicas para fluxo gênico. Imagine uma situação em que uma população se estende em uma ampla faixa geográfica e o acasalamento dentre a população não é aleatório. Indivíduos no extremo oeste não teriam nenhuma chance de acasalar com indivíduos do extremo norte. Com isso temos fluxo gênico reduzido, mas não um isolamento total. Isto pode ou não ser suficiente para causar uma especiação. Especiação provavelmente também requereria pressões seletivas diferentes nos extremos opostos, o que alteraria a frequência gênica nesses indivíduos a ponto de que eles não seriam mais capazes de se acasalarem se estivessem reunidos. - Modos de especiação 1. Especiação Alopátrica: É apenas um nome para especiação por isolamento geográfico. 2. Especiação Peripátrica: É uma versão especial do modo de especiação alopátrica acontece quando uma das populações isoladas tem poucos indivíduos. >EXEMPLO Desastre duplo: Não obstante as moscas da fruta da ilha estarem separadas geograficamente de seus parentes do continente, apenas algumas das larvas sobreviveram a viagem para colonizar a ilha. Genes raros sobrevivem: Esses poucos sobreviventes por acaso levam alguns genes que são raros na população do continente. Um desses genes raros acaba causando uma pequena variação na dança do acasalamento. Outro causa uma ligeira diferença no formato da genitália masculina. Este é um exemplo do efeito fundador. Deriva da frequência gênica: Essas pequenas diferenças derivam para fixação em pequenas populações da ilha ao longo de algumas gerações. Mais mudanças: Como a população da ilha cresce, as características únicas de reprodução na ilha resultam em uma cascata de mudanças causadas pela seleção sexual. Essas mudanças aperfeiçoam, ou pelo menos melhoram, o ajuste da genitália feminina e masculina um para o outro e a sensibilidade feminina para as sutilezas do ritual de acasalamento. As moscas também vivenciam a seleção natural que favorece indivíduos mais bem adaptados ao clima e alimentos da ilha. Especiação: Depois de algumas gerações, as moscas da ilha tornam-se reprodutivamente isoladas das moscas do continente. Especiação Peripátrica ocorreu. 3. Especiação Parapátrica: Não há nenhuma barreira extrínseca específica para fluxo gênico. A população é contínua, mas mesmo assim, a população não cruza aleatoriamente. Os indivíduos são mais propensos a cruzar com seus vizinhos geográficos do que com indivíduos de uma parte diferente de um grupo da população. Assim, divergências podem ocorrer por causa do reduzido fluxo gênico entre as populações e as diferentes pressões de seleção em toda a faixa da população. 4. Especiação Simpátrica: Não requer distância geográfica em larga escala para reduzir o fluxo gênico entre as partes de uma população. Como poderia uma população de acasalamento aleatório reduzir o fluxo gênico e causar especiação? Simplesmente explorar um novo nicho pode automaticamente reduzir o fluxo gênico com indivíduos que exploram outros nichos. O fluxo gênico foi reduzido entre as moscas que se alimentam de diferentes variedades de alimentos, mesmo que ambos vivam na mesma área geográfica. - Coespeciação Se a associação entre duas espécies é muito próxima, elas podem sofrer especiação em paralelo. É especialmente provável de acontecer entre parasitas e seus hospedeiros. >EXEMPLO Imagine uma espécie de piolho vivendo em uma espécie de rato-de-bochechas. Quando os ratos-de-bochechas acasalam, os piolhos têm a oportunidade de mudar de hospedeiro e talvez acasalar com piolhos em outro rato. A troca dehospedeiros permite o fluxo gênico entre as espécies de piolho. Considere o que acontece com os piolhos se a linhagem de ratos-de bochecha se separar em linhagem A e B: 1. Os piolhos têm poucas oportunidades de trocar de ratos-de bochecha e os piolhos da linhagem A não acasala com os piolhos que vivem na linhagem B. 2. Esse isolamento “geográfico” das linhagens de piolho pode torná-los reprodutivamente isolados e, portanto, espécies separadas. A filogenia do parasita irá “espelhar” a filogenia do hospedeiro. - Especiação nas Plantas 1. Especiação por hibridização: Por exemplo, quando Loren Rieseberg e colegas de trabalho reconstruíram a filogenia de várias espécies de girassóis, eles descobriram que muitas espécies se formaram por fertilizações entre outras espécies. Muitas vezes os descendentes híbridos dessa fertilização são estéreis, mas ocasionalmente eles são férteis e estão isolados reprodutivamente de suas espécies “progenitoras”. No último caso, uma nova espécie é formada. As espécies de girassol Helianthus anomalus foram produzidas pela hibridização de duas outras espécies de girassol. 2. Especiação por mudanças de ploidia: Uma mudança de ploidia geralmente significa multiplicar o número de cromossomos que a espécie tem por algum número. Então uma espécie que normalmente tem 18 cromossomos pode produzir uma linhagem que tem 36 ou 54 cromossomos. Mudanças de ploidia são comuns em plantas e muitas vezes produzem espécies que são reprodutivamente isoladas e distintas das espécies “progenitoras”. Por exemplo, a especiação nessas anêmonas envolveu uma mudança de ploidia. Duas espécies de flores de anêmonas e seus cromossomos. Mudança no número de cromossomos, como aconteceu nesse gênero, pode causar especiação. MACROEVOLUÇÃO ● DEFINIÇÃO Macroevolução é evolução em larga escala – o que vemos quando olhamos para a história global da vida: estabilidade, mudança, surgimento de linhagens e extinção. Assim como na microevolução, mecanismos evolutivos básicos como mutação, migração, deriva genética, e seleção natural estão em funcionamento e podem ajudar a explicar muitos padrões em larga escala na história da vida. ● PADRÕES 1. Estase: Muitas linhagens na árvore da vida exibem estases, o que só significa que elas não mudam muito por um longo tempo. De fato, algumas linhagens mudaram tão pouco em um período tão grande que são geralmente chamadas de “fósseis vivos”. 2. Mudança de característica: Linhagens podem mudar rápida ou lentamente. Alterações de características podem acontecer em uma única direção, como evoluir segmentos adicionais ou pode se auto-reverter ao ganhar e depois perder segmentos. Mudanças podem ocorrer dentro de uma ou dentre várias linhagens. Na figura, a linhagem A muda rapidamente, mas sem uma direção particular. A linhagem B mostra alterações mais lentas e direcionadas. 3. Divergência de linhagens (ou especiação): Padrões de formação de linhagens podem ser identificados ao construir e examinar uma filogenia. A filogenia pode revelar que uma linhagem em particular tenha sofrido especiações incomumente frequentes, criando um tufo espesso de ramos na árvore (clado A). Pode também revelar que a linhagem tem uma baixa taxa de divergência de linhagens, representada por um longo ramo com poucos galhos saindo dele (clado B). Ou pode revelar que várias linhagens passaram por uma “explosão” de divergências ao mesmo tempo (clado C). 4. Extinção: Extinção é extremamente importante na história da vida. Pode ser um evento frequente ou raro dentro de uma linhagem ou pode ocorrer simultaneamente entre muitas linhagens (extinção em massa). Toda linhagem tem uma chance de ser extinta. Mais de 99% das espécies que já viveram na Terra foram extintas. Nesse diagrama, uma extinção em massa acaba com a vida de muitas espécies, só sobrevivendo três.
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