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4001 – Lucas Ferreira Tecido muscular estriado cardíaco Origem embriológica: • O tecido muscular esquelético surge do mesoderma somático - Folheto parietal) • O tecido muscular cardíaco surge do mesoderma esplancnopleura - Folheto visceral • O músculo liso surge do mesoderma esplancnopleura e, algumas partes do mesoderma somático. O coração é um órgão predominantemente muscular pois é a atividade contrátil do músculo cardíaco que dá o coração a sua função de bombeador de sangue do organismo. Localização: • Presente no coração e em alguns vasos que estão saindo coração, ou seja, nas porções próximas das veias pulmonares e da aorta e no restante do vaso é músculo liso. Tipo de contração: • contínua e involuntária. O músculo cardíaco tem estriações, semelhantes ao músculo esquelético, porém não é tão bem destacado como no músculo esquelético. O músculo cardíaco é involuntário, sendo controlado pela atividade parassimpática e simpática do sistema nervoso autônomo. CC: Após um infarto de miocárdio, encontra-se proteínas circulantes no sangue. São exemplos, a troponina e mioglobina – que auxilia a hemoglobina na oxigenação muscular, com maior afinidade de ligação com o oxigênio. No infarto, falta vascularização, deixando de levar oxigênio e nutrientes em determinado ponto do coração. As células que deixaram de ser nutridas e oxigenadas vão morrer e vão ser substituídas por tecido conjuntivo. Os miócitos cardíacos não tem a capacidade regenerativa, caso haja alguma lesão ao tecido muscular cardíaco, fibroblastos irão proliferar no espaço lesionado e preenchê-lo com fibras de colágeno, formando uma espécie de tecido cicatricial fibroso (conjuntivo). A partir daí, as células musculares ao redor do tecido cicatricial, vão ter uma demanda maior de trabalho, pois o tecido conjuntivo não possui capacidade contrativa, induzindo uma hipertrofia compensatória, aumento de volume celular. Essa hipertrofia compensatória se dá pelo aumento de síntese proteica que vai ser estimulado pela alta demanda de trabalho pelas células musculares. As miofibrilas formam a fibra muscular e elas são formadas por unidades morfofuncionais, os sarcômeros, que são quase que essencialmente proteicos. Então, esse aumento de síntese proteica vai acarretar no aumento do volume dos sarcômeros, das miofibrilas e, consequentemente, das fibras musculares. § Não faz mitose se não teríamos uma hiperplasia (aumento de número celular). Características estruturais: • Presença de estrias, estruturas do citoesqueleto que cortam transversalmente as células musculares - estrias transversais. • Um ou dois núcleos ovais e no centro da célula. O núcleo das fibras musculares cardíacas está no centro da fibra e, ao contrário as fibras musculares esqueléticas que são multinucleadas, essas fibras costumam ter um ou dois núcleos apenas. • Células alongadas, grandes, porém menores do que as da musculatura estriada esquelética. • Ramificadas - dicotomia. • Anastomosada (uma célula unida a uma outra célula). • Discos intercalares ficam entre as células fazendo essa anastomose: linhas transversais fortemente coradas que aparecem em intervalos irregulares ao longo das • Células com morfologia irregular por conta das ramificações, num corte transversal. Características ultraestruturais: • Sarcômeros - esses sarcômeros são as estrias vistas nas características estruturais. • Muitas mitocôndrias, bem volumosas e bem desenvolvidas. As fibras musculares cardíacas também apresentam uma quantidade muito maior de mitocôndrias em seu sarcoplasma, do que se comparado com as fibras musculares esqueléticas. São bem desenvolvidas por conta da alta demanda de ATP na contração contínua. • Complexos juncionais, estruturalmente, são os discos intercalares e são junções comunicantes ou do tipo GAP, zônulas de adesão e desmossomos. 4001 – Lucas Ferreira Esses complexos juncionais vão ser importantes na união e adesão das células musculares, pois durante a contração e relaxamento elas devem estar aderidas e no processo de contração, por conta da passagem de íons sinapse elétrica, ou seja, passagem de estímulo através dessas junções comunicantes. • Zônulas de adesão: ao contrário do epitélio, são dispostas de forma irregular. • Desmossomos: atuam tanto na zônula de adesão quanto nas regiões onde existem junções gap e sua importância é de impedir que as células cardíacas se desarranjem durante a atividade contrátil. • Junções comunicantes tipo gap: são essenciais para o bom funcionamento contrátil do coração pois são por essas junções comunicantes que passam íons que fazem com que uma célula excite a outra, de tal forma que o potencial de ação gerado em apenas um ponto do coração - células marca-passo, possa se propagar para todas as células do coração, como em uma forma sincicial (sincício cardíaco). • Grânulos de glicogênio: armazenamento de glicose. Com contração contínua há a alta demanda de glicose para a produção de ATP na respiração celular. Contração Muscular: § Retículo sarcoplasmático e sistema de túbulos T: o retículo sarcoplasmático é conectado com os túbulos das cisternas transversais de forma menos intensa e desenvolvida do que nas fibras musculares esqueléticas de tal forma que além das tríades, exista a presença das díades. Vão ser díades pois os túbulos T, invaginações transversais do sarcolema - membrana plasmática do músculo, ficam na linha Z, isso vai fazer com que ele só precise de um túbulo T e uma cisterna terminal de retículo sarcoplasmático. Já no músculo estriado esquelético, os túbulos T e duas cisternas de retículo (tríades) ficavam entre a banda A e banda I. O retículo sarcoplasmático funciona como reservatório, armazenando íons de Ca++ e é uma especialização do retículo endoplasmático liso, ou seja, é um retículo endoplasmático liso modificado. Ele é menos desenvolvido no músculo. Então, há pouco cálcio armazenado e muita disponibilidade de cálcio no sarcoplasma, pois esse músculo está contraindo e relaxando continuamente, sem necessidade de grande armazenamento. Mecanismo do complexo retículo sarcoplasmático- túbulos T: despolarização acontecendo a partir do estímulo nervoso passando pelos túbulos T, fazendo com que se abram os canais de cálcio do retículo sarcoplasmático e o cálcio saia do retículo para o sarcoplasma. Etapas do processo de contração muscular cardíaca: Etapa 1 – Estímulo nervoso chega pelos túbulos T, provocando a despolarização de membrana. Os estímulos chegam e se propagam através da membrana e também, através das junções comunicantes, para todas as células musculares cardíacas, tonando o músculo cardíaco um sincício e levando a abertura dos canais de cálcio e a saída desse íon, do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma. Etapa 2 – O cálcio disponível no sarcoplasma, se liga a subunidade TnC da troponina. A partir dessa ligação, a troponina vai mudar de conformação, empurrando a tropomiosina pro sulco entre os dois filamentos de actina, expondo os sítios de ligação da actina. Etapa 3 – E então, com a exposição dos sítios de ligação, a cabeça da miosina se liga a actina com uma atividade ATPase, ou seja, hidrolisando ATP, puxando para o centro os filamentos finos, promovendo o encurtamento do sarcômero. O somatório de encurtamentos das unidades morfofuncionais (sarcômeros) é chamado de contração muscular. Sarcômero: • Unidade morfofuncional do músculo. Formado por bandas claras e escuras que são compostas por filamentos contráteis (actina e miosina) e intermediários (de ancoragem). • As linhas Z delimitam a unidade repetitiva das miofibrilas, o sarcômero, que apresenta a metade de duas bandas I e uma banda A central e mede 2,5μm de comprimento no músculo em repouso. A contração muscular vai se dar pela aproximação daslinhas Z, que é provocada pela aproximação dos filamentos finos e espessos. Organização morfofuncional dos sarcômeros: • Filamentos finos de actina e filamentos espessos de miosina se organizam em bandas. No centro tem-se a banda A (anisotropia/banda anisotrópica: dependendo de onde faça o corte histológico, haverá substâncias diferentes – filamentos finos e espessos) que tem filamentos espessos e finos. Banda clara, ou, banda I (isotropia/banda isotrópica: mesma substância) formada por filamentos finos. No centro da banda A, tem-se a banda H, apenas de filamentos espessos. No intermédio da banda H, 4001 – Lucas Ferreira tem-se uma linha M, que é composta por proteínas acessórias dos filamentos intermediários, a miomesina. Filamento fino: • É formado por actina, troponina e tropomiosina. Vários monômeros de actina G que se agregam em dupla hélice formando a actina F. Presos a actina F, tem-se os filamentos da proteína tropomiosina que tem, por sua vez, presas a ela, as proteínas globosas de troponina. • Actina: sítio de ligação com a miosina, ou seja, se liga a miosina. • Tropomiosina: esconde os sítios de ligação da actina e miosina, ou seja impede a ligação actina-miosina. • Troponina: tem afinidade ao cálcio, se ligando ao íon de cálcio. Tem 3 subunidades: TnI - se liga a actina, inibindo a interação entre a actina e miosina, pois quando ela estiver exposta, a tropomiosina vai estar “tampando” os sítios de ligação da actina TnT - subunidade da troponina que está ligada a tropomiosina. TnC - subunidade que está ligada a afinidade com os íons de cálcio. Filamento espesso: • É formado por miosina I, proteína que parece um bastão de golfe. • Tem a região de cabeça, que vai ter uma atividade ATPase, pois ela que vai quebrar ATP e é essa cabeça da miosina que se liga a actina e tem a região da haste do bastão fica esticada formando o filamento espesso. 4001 – Lucas Ferreira Filamentos intermediários: proteínas acessórias que servem de ancoragem com a função de promover o alinhamento dos filamentos no sarcômero, aumentando a eficiência e velocidade da contração muscular. Em resumo: são uma serie de proteínas importantes que mantém essa unidade ou organização dos filamentos de actina e miosina. Exemplos: • Distrofina: proteínas que vão conectar o citoesqueleto da fibra esquelética (filamentos de actina) à matriz proteica extracelular. Essa ligação MEC-Distrofina se dá através do auxilio da laminina, assim, prendendo o sarcômero (filamentos de actina) ao sarcolema (MEC). A ausência dessa proteína causa distrofia de Duchenne - doença neuromuscular caracterizada por fraqueza e perda de massa muscular rapidamente progressiva, devido a degeneração dos músculos esquelético, liso e cardíaco. • As proteínas acessórias dos filamentos intermediários vão estar formando a linha M, como a miomesina que é importante para a ancoragem do filamento espesso de miosina no centro. • Esses filamentos intermediários, vão permitir a ancoragem dos filamentos finos de actina na linha Z, com a proteína alfa-actinina auxiliada pela nebulina. • As tropomodulinas que vão modular a formação do filamento fino, pois deve parar o crescimento a partir da anexação dos monômeros de actina. • A titina que vai prender o filamento espesso de miosina a linha Z. Fibra Muscular: As fibras musculares cardíacas são mais curtas (90 µm e cumprimento) e ramificadas, de tal forma que uma fibra faz projeções para as outras e as fibras podem se projetar longitudinalmente, transversalmente e obliquamente na mesma lamina. Significa dizer, então, que são curtas, ramificadas e com estriações transversais. • Uma característica peculiar das fibras musculares cardíacas é a presença marcante de lipofuscina - um pigmento castanho dourado constituído por fosfolipídeos e proteínas localizada próximo ao núcleo da célula. A lipofuscina costuma estar presentes em células que não se multiplicam e tem vida longa, como é o caso das fibras musculares cardíacas. Vários sarcômeros reunidos formam uma miofibrila e várias miofibrilas reunidas formam uma fibra muscular. Essa fibra muscular é envolvida pelo sarcolema. Endomísio: • conjuntivo frouxo associado a lâmina basal. Núcleos periféricos (marcado de amarelo na imagem em HE abaixo) de células conjuntivas que revestem cada fibra muscular e não da célula muscular. Além disso, nesse conjuntivo que chegam vasos para oxigenação e nutrição dessas células musculares, sendo importante pra manutenção do tecido. No tecido muscular esquelético, além do endomísio, encontra-se o perimísio e o epimísio. No cardíaco vai ter mais o endomísio, trazendo vascularização ao tecido muscular cardíaco.
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