Tecido Muscular Estriado Esquelético

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M1 – 4001 | Lucas Ferreira 
 
 PR2 Sistemas Orgânicos Integrados I - Histologia PR2 
 Tecido muscular estriado esquelético 
Origem embrionária: surge do mesoderma 
somático - Folheto parietal. 
Localização: maioria da massa muscular corporal 
Tipo de contração: forte, rápida, descontínua e de 
controle voluntário. Geralmente obedece a lei do 
tudo ou nada, ou contrai tudo o que foi estimulado 
ou não contrai nada. 
O tecido muscular representa cerca de 40 a 50% do 
peso corporal e tanto músculos lisos quanto os 
estriados cardíacos e esqueléticos possuem a mesma 
origem embrionária – mesoderma, surgindo de 
subdivisões diferentes. Além disso, todos eles contam 
com uma grande quantidade de mitocôndrias, por 
conta da alta demanda energética; e elementos 
contráteis, derivados de proteínas filamentosas 
(actina e miosina). Células geradoras de força 
contrátril, ou seja, a célula possui proteínas em seu 
interior capazes de contrair. 
Esse tecido conta, ainda, com uma alta 
vascularização, devido à alta demanda de oxigênio, 
aceptor final de elétrons da cadeia respiratória que 
ocorre nas cristas mitocondriais e possui função 
importante na geração de energia. Na ausência de 
uma boa oxigenação durante um exercício intenso, a 
contração muscular se dá de forma anaeróbica que, 
por sua vez, vai produzir ácido lático que é agressivo 
às fibras musculares, gerando fadiga muscular e dor 
(câimbra). 
Aspectos ultraestruturais: 
• O sarcolema é a membrana plasmática das células 
musculares, embora possa ser usado para designar 
também a lâmina basal e fibras reticulares. 
 
• Sarcoplasma é usado para designar o citoplasma. 
 
• Retículo sarcoplasmático é o retículo 
endoplasmático liso modificado. 
 
• Fibra muscular ou célula muscular significa a 
mesma coisa. 
 
Características estruturais/histológicas - 
microscópio óptico: 
 
 corte longitudinal corte transversal 
 
 
• Presença de estriações transversais, são um 
arranjo regular dos miofilamentos (proteínas 
contráteis) chamado de sarcômero. 
 
• Células longas, cilíndricas e multinucleadas, 
podendo atingir até 40 cm de largura por 10 a 
100 µm de diâmetro em um único feixe. Significa 
dizer que as fibras musculares são longas, cilíndricas, 
multinucleadas com núcleos periféricos. 
 
• Vários núcleos na periferia, diferentemente do 
estriado cardíaco que possui de um a dois núcleos 
centrais. 
 
• Presença de estrias, estruturas do citoesqueleto 
que cortam transversalmente as células musculares - 
estrias transversais. Não é possível ver essas estrias 
num corte transversal. As estriações transversais 
vistas no microscópio óptico são sarcômeros 
repetidos. 
 
 
Características ultraestruturais: 
• Sarcômeros que são as estrias vistas 
estruturalmente, ou seja, muitas estriacoes 
transversais que vão ser organizadas pelos 
miofilamentos que formam as miofibrilas 
 
• Grande quantidade de mitocôndrias, ou seja, é 
uma célula que gasta bastante energia. 
 
• Muitos pigmentos de mioglobina, que é uma 
hemoproteína com função de transporte de gases, ou 
seja, de guardar oxigênio sendo muito necessária em 
músculos que tem alta atividade necessitando de 
grande consumo de oxigênio a fim de evitar a fadiga 
muscular. Quando ligada ao oxigênio, possui uma 
coloração vermelho-escura, o que dá a cor 
característica de grande parte dos músculos. Além 
disso, possui maior afinidade com o oxigênio em 
comparação a hemoglobina. 
§ Função: gerar força contrátil, em 
consequência, auxiliando no movimento e 
locomoção dos membros, no caso do tecido 
muscular estriado esquelético. 
Envoltórios de tecido conjuntivo: 
 
Funções dos envoltórios: 
• unem as fibras musculares comuns de algum tipo 
específico de músculo diferenciando-o de outro 
músculo da região. 
• permite que a força de contração de um único feixe 
possa atuar em todo músculo. 
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• nesse tecido conjuntivo está imerso uma extensa 
rede de capilares sanguíneos e nervos, que vão 
promover a inervação, nutrição e oxigenação. 
Envoltórios: 
• Cada fibra muscular está envolvida por uma bainha 
de tecido conjuntivo, que forma a estrutura 
conhecida como endomísio. É um conjuntivo frouxo 
associado a lâmina basal. As células conjuntivas que 
revestem cada fibra muscular também possuem 
núcleo periférico. Além disso, nesse conjuntivo que 
chegam vasos para oxigenação e nutrição dessas 
células musculares, sendo importante pra 
manutenção do tecido. É também formada por fibras 
reticulares e também uma lâmina externa que é uma 
lâmina basal que é formada por GAG’s, 
proteoglicanos e colágeno. 
Nessa lâmina externa ou basal do endomísio existe 
pequenas células uninucleadas, semelhantes a 
fibrócitos, conhecidas como células satélites. As 
células satélites são células fontes de novas fibras 
musculares, caso haja lesão muscular. 
 
• Os endomísios são agrupados em conjuntos 
delimitados por tecido conjuntivo chamados de feixes 
ou fascículos, o perimísio e neste também contém 
vasos, nervos, colágeno e fibroblastos. O perimísio é 
composto por ramificações do epimísio e é formado 
por tecido conjuntivo denso não modelado, assim 
como o epimísio, porém é mais frouxo e menos 
fibroso, como se fosse mais delicado, mais 
“fraquinho”. 
• O conjunto de perimísio forma o músculo em si, 
que é envolvido por mais uma camada de tecido 
conjuntivo, chamado de epimísio. O epimísio é o 
envoltório de tecido conjuntivo denso não modelado 
que envolve todo o músculo. 
Um arranjo regular de miofilamentos formam os 
sarcomeros, vários sarcômeros reunidos formam 
uma miofibrila e várias miofibrilas reunidas formam 
uma fibra muscular. Essa fibra muscular é 
envolvida pelo sarcolema. 
Contração Muscular 
Tríades: 
• É a junção de um túbulo T com duas cisternas 
terminais dilatadas do retículo sarcoplasmático que 
margeia esse túbulo T. 
 
• É específica do músculo estriado esquelético, pois 
no liso são díades e na musculatura lisa, não há 
presença de estrias e, consequentemente, de 
sarcômeros. 
• No músculo estriado esquelético, os túbulos T e 
duas cisternas de retículo (tríades) ficavam entre a 
banda A e banda I. Já no cardíaco, são díades pois os 
túbulos T, invaginações transversais do sarcolema, 
ficam na linha Z, isso vai fazer com que ele só 
precise de um túbulo T e uma cisterna terminal de 
retículo sarcoplasmático, pois as linhas Z delimitam a 
unidade repetitiva dos miofilamentos, o sarcômero. 
• O retículo sarcoplasmático é uma especialização do 
retículo endoplasmático liso, ou seja, é um retículo 
endoplasmático liso modificado que vão ser mais 
desenvolvidos no músculo esquelético quando 
comparado ao cardíaco, por conta do tipo de 
contração descontínua e voluntária do músculo 
esquelético que vai fazer com que haja 
armazenamento de cálcio e sua liberação a partir do 
estímulo nervoso, diferentemente do que acontece 
no músculo cardíaco que por ter um tipo de 
contração contínua e involuntária há pouca 
necessidade de ter íons de cálcio armazenado, 
estando mais disponível no sarcoplasma, 
promovendo a contração e relaxamento 
continuamente. 
Sistema de túbulos transversais ou túbulos T: 
• Os túbulos T são invaginações perpendiculares do 
sarcolema, em formato de T, para o interior da fibra 
muscular que tem a função de promover a 
despolarização a partir do estímulo nervoso, fazendo 
com que esse estímulo transcorra da periferia para o 
interior da fibra muscular, promovendo um estímulo 
uniforme. O conjunto de túbulos T forma o sistema 
de túbulos transversais. 
 
Cisternas terminais do retículo 
sarcoplasmático: 
• São cisternas dilatadas do reticulo que cumulam 
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cálcio e estão intensamente conectadas ao sistema 
de túbulos T, ou seja, funciona como um centro de 
armazenamento de ca++, porém para a liberação de 
cálcio é necessário um estímulo nervoso. Porisso, 
geralmente margeando os túbulos T, existem 
cisternas terminais de retículos sarcoplasmáticos, ou 
seja, para cada túbulo T há duas cisternas terminais 
do retículo sarcoplasmático, margeando cada túbulo 
T. 
 
 
• Os canais de cálcio que vão promover a liberação 
desse íon pro sarcoplasma são dependentes de 
voltagem, ou seja, só abre se tiverem estímulo 
sendo classificados como canais de cálcio 
dependentes de voltagem ou voltagem dependente. 
A liberação do cálcio é o pontapé inicial para o início 
da contração muscular. 
Sarcômero: 
• É formado por miofilamentos que estão 
agrupados em arranjos regulares. 
 
• Filamentos finos: actina, tropomiosina e 
troponina. 
Actina G forma polímeros, como se fosse um 
filamento e vão ter duas cadeias formadas de actina 
G que quando espiraladas, formam actina F, ou seja, 
a actina é uma estrutura longa formada por dois 
filamentos contorcidos em forma de hélice, de 
polímeros de actina F ou fibrosa e os polímeros de 
actina são constituídos por volta de 200 pequenos 
monômeros de actina G ou globular. 
 
A Tropomiosina é uma proteína longa e fina, 
constituída por duas cadeias polipeptídicas que se 
enrolam num sulco, entre os filamentos de actina F. 
Essa proteína esconde os sítios de ligação da actina e 
miosina, ou seja, impede a ligação actina-miosina. 
 
A Troponina é um complexo dividido em três partes 
(TnT, TnC e TnI), cada um com uma função 
específica. 
A porção TnT se liga a Tropomiosina. 
A porção TnC, se liga a ions de Ca² F 
A porção Tnl se possibilita a interação entre actina F 
e miosina para que haja a contração muscular, ou 
seja, liga-se à actina, inibindo a interação entre a 
actina e miosina, pois quando ela estiver exposta, a 
tropomiosina vai estar “tampando” os sítios de 
ligação da actina. 
 
• Filamentos espesso: miosina I. A molécula de 
miosina é grossa e com alto peso molecular. 
Meromiosina pesada - produz regiões globulares, 
ou seja, é a região da cabeça que faz interações com 
a actina, nesse segmento existe um sítio a qual a 
molécula energética ATP é quebrada em ADP pela 
enzima ATPase. Essa hidrólise do ATP vai permitir o 
movimento de contração muscular. 
 
Meromiosina leve - constituída de duas cadeias de 
fibras contorcidas em forma de hélice, é a região da 
haste do bastão que fica esticada formando o 
filamento espesso. Esses segmentos foram definidos 
pois estes aparecem após serem clivados pela 
enzima tripsina. 
 
Organização morfofuncional dos sarcômeros: 
• Filamentos finos de actina e filamentos espessos 
de miosina se organizam em bandas. No centro 
tem-se a banda A (anisotropia/banda 
anisotrópica: dependendo de onde faça o corte 
histológico, haverá substâncias diferentes – 
filamentos finos e espessos) que tem filamentos 
espessos e finos. Banda clara, ou, banda I 
(isotropia/banda isotrópica: mesma substância) 
formada por filamentos finos. No centro da 
banda A, tem-se a banda H, apenas de 
filamentos espessos. No intermédio da banda H, 
tem-se uma linha M, que é composta por 
proteínas acessórias dos filamentos 
intermediários, a miomesina. 
 
• Unidade morfofuncional do músculo. Formado 
por bandas claras e escuras que são compostas 
por filamentos contráteis (actina e miosina) e 
intermediários (de ancoragem). 
 
 
 
Banda A: escura – filamentos finos e grossos. É 
dividida ao meio pela banda H. 
Banda I: clara – filamentos finos 
Banda H: banda mais clara ao meio da banda A – 
filamentos grossos. 
Linha Z: divide a banda I (clara) e delimita o 
sarcômero. Ou seja, o sarcômero representa duas 
hemi-bandas I em cada extremidade, uma banda A 
central dividida ao meio por uma banda H. 
Banda I Banda A 
Banda H 
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• As linhas Z delimitam a unidade repetitiva das 
miofibrilas, o sarcômero, que apresenta a 
metade de duas bandas I e uma banda A central 
e mede 2,5μm de comprimento no músculo em 
repouso. A contração muscular vai se dar pela 
aproximação das linhas Z, que é provocada pela 
aproximação dos filamentos finos e espessos. 
 
• Filamentos intermediários: proteínas 
acessórias que servem de ancoragem com a 
função de promover o alinhamento dos 
filamentos no sarcômero, aumentando a 
eficiência e velocidade da contração muscular, ou 
seja, uma serie de proteínas importantes que 
mantém essa unidade ou organização dos 
filamentos de actina e miosina. 
 
Exemplos: 
• Distrofina: proteínas que vão conectar o 
citoesqueleto da fibra esquelética (filamentos de 
actina) à matriz proteica extracelular. Essa 
ligação MEC-Distrofina se dá através do auxílio 
da laminina, assim, prendendo o sarcômero 
(filamentos de actina) ao sarcolema (MEC). 
A ausência dessa proteína causa distrofia de 
Duchenne - doença neuromuscular 
caracterizada por fraqueza e perda de massa 
muscular rapidamente progressiva, devido a 
degeneração dos músculos esquelético, liso e 
cardíaco. 
• As proteínas acessórias dos filamentos 
intermediários vão estar formando a linha M, 
como a miomesina que é importante para a 
ancoragem do filamento espesso de miosina no 
centro. 
• Esses filamentos intermediários, vão permitir a 
ancoragem dos filamentos finos de actina na 
linha Z, com a proteína alfa-actinina auxiliada 
pela nebulina. 
• As tropomodulinas que vão modular a formação 
do filamento fino, pois deve parar o crescimento 
a partir da anexação dos monômeros de actina. 
• A titina que vai prender o filamento espesso de 
miosina a linha Z. 
 
Teoria dos filamentos deslizantes: filamentos 
finos deslizando sobre os desliza 
 
Junção mioneural ou neuromuscular: nervos 
motores chegam no músculo e ramificam-se. Essas 
ramificações vao chegar até a célula muscular, 
passando pelo epimísio, perimísio e quando chega no 
endomísio, elas formam uma depressão nas fibras 
musculares que acabam se tornando amielinicos 
(mantendo um contato mais íntimo, facilitando o 
estímulo) ocorre a liberação da neurotransmissores, 
mais comumente acetilcolina (ACh) onde começa 
todo o processo de contração muscular. 
 
Etapa 1: A fibra nervosa motora libera acetilcolina 
(ACh) na junção mioneural, transmitindo esse 
estímulo nervoso que passa pela fibra muscular 
provocando uma despolarização de membrana que 
se estende até o interior dela, graças aos túbulos T. 
Devido à presença das tríades, esse estímulo chega 
ao retículo sarcoplasmático, provocando a 
despolarização da membrana e estimulando os 
canais de cálcio a liberarem cálcio no sarcoplasma. 
Etapa 2: O cálcio disponível no sarcoplasma, por sua 
vez, se liga a subunidade do troponina (TnC), essa 
ligação muda a conformação do complexo troponina-
tropomiosina, fazendo com que a tropomiosina se 
desloque para baixo, isto é, empurrando a 
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tropomiosina pro sulco entre os dois filamentos de 
actina, expondo os sítios de ligação da actina. 
 
Pela teoria dos filamentos deslizantes, a enzima 
ATPase da miosina não consegue hidrolisar o ATP 
(desfosforilar) efetivamente sozinha, sendo assim, a 
actina um co-fato enzimático imprescindível para a 
ação ATPase da miosina. Dessa forma, essa 
interação actina-miosina, torna possível a hidrolise 
de ATP, já que a enzima ATPase da miosina já tem 
seu co-fator presente. 
 
Etapa 3: E então, com a exposição dos sítios de 
ligação, a cabeça da miosina se liga à actina com 
uma atividade ATPase. A alta energia que a molécula 
de ATP gera ao se desfosforilar faz com que a cabeça 
da miosina se deforme e como o filamento de actina 
está interagindo com a cabeça dessa miosina, esse 
filamento de actina é empurrado o que faz com que a 
actina deslize sobre a miosina em direção ao centro. 
Quando o filamento de actina desliza sobre o de 
miosina isso diminui o tamanho da fibra muscular e 
aumenta sua espessura, gerando da contração da 
fibra. O somatório de encurtamentos das unidades 
morfofuncionais (sarcômeros) é chamado decontração muscular. 
ATP: A enzima ATPase quebra a molécula energética 
de ATP (Adenosina Trifosfato) em ADP (Adenosina 
Difosfato) mais Pi (Fosfato inorgânico). Essa quebra, 
chamada de desfosforilação, libera uma grande 
quantidade de energia que estava armazenada na 
molécula de ATP. 
Para parar o processo e a miosina voltar a 
conformação normal: a cabeça da miosina se liga a 
molécula de ATP, soltando-se do sítio ativo da actina. 
Um exemplo clássico é quando um morto morre em 
certa posição e após horas, é impossível mudar a 
conformação do membro por conta da miosina ligada 
a actina (movimento de contração). 
 
Regeneração do musculo esquelético: limitada, 
não faz mitose. Células satélite que ficam em 
depressões na fibra muscular e são capazes de 
entrar em mitose e formar novas células estriadas 
esqueléticas. São células miogênicas da medula 
óssea fazem a regeneração por mitose, tonando o 
músculo estriado esquelético ser totalmente 
dependente das células satélites, tendo apenas a 
capacidade de hipertrofia.