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Amanda Gonçalves Jesus da SIlva - M2 2020.2/UFRJ Macaé Formação Reticular ➔ Grupo de núcleos difusos/dispersos ao longo da parte mais central mediana do tronco encefalico, de parte do diencefalo e da medula cervical ➔ Ocupa posição central, através de 3 colunas ➔ Ex: Subst nigra e área tegmentar ventral, locus ceruleus, núcleo tuberomamilar do hipotálamo, núcleos da RAFE (neurônios que formam a linha mediana - RAFE) ➔ Estabelece conexões com o hipotálamo, com o cerebelo, com a medula espinal, com os neurônios sensitivos (principalmente) dos nervos cranianos, com o córtex cerebral ➔ Envolvimento funcional: - Controle do SN Autônomo, - Controle da atividade elétrica cortical; - Sono e vigília, - Controle neuroendócrino, - Controle da motricidade somática, - Controle eferente da sensibilidade, - Comportamentos motivados, - Integração de respostas motoras estereotipadas ★ TÁLAMO - Um grupo nuclear da formação reticular pode se projetar para o núcleo reticular do tálamo e outro para os núcleos intralaminares - Centro mediano do tálamo (um dos núcleos inespecíficos - núcleos intralaminares ) recebe sinais da formação reticular - Núcleos intralaminares alteram o nível de atividade de áreas específicas do córtex - Núcleo reticular do tálamo exerce ação inibitória sobre os núcleos específicos talâmicos, mediada pela formação reticular. PRINCIPAIS NÚCLEOS DA FORMAÇÃO RETICULAR 1. Núcleos da RAFE - Estendem-se do bulbo o mesencéfalo (8 núcleos) - Serotoninérgicos (projetam-se pro tálamo - vias intralaminares - e do tálamo ao córtex, ou diretamente pro córtex) - Vias serotoninérgicas ativam os núcleos reticulares, que aumentam sua atividade durante o sono, e inibem os núcleos específicos - É inibida pelos núcleos colinérgicos e noradrenérgicos - Mais importante núcleo: NÚCLEO MAGNO DA RAFE (rafe mediana) - Regulação da dor (via da analgesia) e indução do sono 2. Locus Ceruleus - No assoalho do IV ventrículo da ponte - Neurônios noradrenérgicos (projetam-se pro tálamo - vias intralaminares - e do tálamo ao córtex, ou diretamente pro córtex) - Responsável pelo sono paradoxal (Sono REM) - Envolvido no despertar: Estímulos sonoros súbitos (como despertador) e sensoriais no geral estimulam o locus ceruleus a partir de sua via auditiva, fazendo com que o locus espalhe informações com alta frequência para o tálamo, para o córtex , para o cerebelo e para a medula, causando, por conseguinte, o despertar - Preocupações nos mantêm despertos: Existem numerosas projeções do córtex pré frontal ao locus ceruleus e, quando estamos preocupados/pensando muito, o córtex estimula o locus ceruleus, causando um feedback positivo ➔ Vigília, sono REM e não REM no eletroencefalograma, no eletromiograma e no eletrooculograma : ➔ Núcleos da RAFE e Locus Ceruleus formam o Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA) - regulam o nível de atividade de várias áreas do cérebro 3. Substância Cinzenta Periaquedutal (central) - Circunda o aqueduto cerebral - Importante na regulação da dor (via da analgesia) 4. Area Tegmentar Ventral - Parte ventral do tegmento do mesencéfalo, medialmente à substância nigra - Origina a via mesolímbica dopaminérgica que vai para diversas áreas, principalmente o núcleo accumbens e o hipotálamo - Neuronios dopaminergicos - Regulação do comportamento emocional - Teoria dopaminérgica da esquizofrenia (hiperatividade na via dopaminérgica mesolímbica) 5. Núcleos Colinérgicos do Mesencéfalo - Regulam o estado de vigília e o sono (quando estão mais ativos, estamos em vigília e, quando menos ativos, estamos sonolentos) - Projetam-se para o núcleo reticular do tálamo, para inibi-lo. Uma vez inibido, o núcleo reticular diminui sua inibição dos núcleos específicos do tálamo, que ficam mais ativos (Os núcleos reticulares estão mais ativos durante o sono, ativados pelas vias serotoninérgicas) - Os núcleos específicos do tálamo aumentam espontaneamente a atividade do córtex, favorecendo o estado de vigília 6. Núcleo tuberomamilar do hipotálamo - Regulam o estado de vigília e o ciclo do sono (quando está mais ativo, estamos em vigília e, quando menos ativo, estamos sonolentos) - Histaminérgico 7. Núcleos integrativos (centros do vômito, vasomotor, respiratório) - Mais abaixo ● Hipótese do mecanismo causal que regula o despertar e o adormecimento: ➔ Na retina, existem neurônios que aumentam seu disparo quando está escuro. Esses neurônios, por meio do nervo óptico, alcançam o núcleo supraquiasmático que, por sua vez, dispara um sinal que termina na glândula pineal. Noradrenalina é liberada na glândula pineal, que começa a produzir melatonina, fato que induz o controle do sono e da vigília CONTROLE EFERENTE SOBRE A SENSIBILIDADE ➔ Importância: Atenção Seletiva: - Seleção das informações sensoriais que chegam ao SNC - Fibras eferentes da formação reticular modulam ativamente a passagem dos impulsos Vias da Analgesia (sistema portão): - Começam na substância cinzenta periaquedutal - Substância cinzenta periaquedutal deflagra estímulos que alcançam o núcleo magno da RAFE - Núcleo magno da RAFE, por meio de fibras RAFE-espinhais, liberam serotonina no corno posterior da medula espinal - Modulação da entrada de impulsos dolorosos - Vía espinorreticular e via espino mesencefálica (quando estimulada, ativa a via da analgesia endógena. Pode ser estimulada por estresse) - Substância gelatinosa (portão da dor): Onde neurônios aferentes que trazem sinais do tecido lesionado terminam e liberam substância P. Essa substância P ativa, pelo neurônio de primeira ordem, ativa o neurônio de segunda ordem. O neurônio de segunda ordem cruza o plano mediano, sobe e leva o sinal em direção aos núcleos reticulares e ao tálamo - A via da analgesia endógena, por meio do interneurônio inibitório, libera encefalina que fecha o "portão" da dor, reduzindo o influxo de sinais relacionados a dor (onde a morfina e remédios opióides atuam) CONTROLE DA MOTRICIDADE SOMÁTICA - Ativação/inibição de neurônios motores medulares (musculatura axial e apendicular proximal) - Neurônios da formação reticular do bulbo e da ponte dão origem a vias/tratos retículo espinais: Anterior ou pontina (facilitatória) e a lateral ou bulbar (inibitória) - Controle da motricidade voluntária (conexão com o córtex motor) - Controle involuntário do equilíbrio, tônus e postura (conexões com o cérebro) - Padrões complexos e estereotipados de movimentos (locomoção, por ex) CONTROLE DE REFLEXO E RESPOSTAS MOTORAS ESTEREOTIPADAS - Centros geradores/integradores de padrões de atividade motora estereotipada: Vômito, deglutição, locomoção, mastigação, movimentos oculares, ritmo respiratório - Centro locomotor: FR do mesencéfalo - Núcleo parabducente (centro controlador do olhar conjugado horizontal): FR do mesencéfalo - Centro da deglutição: FR da ponte - Centro do vômito: FR do bulbo (reflexo do vômito). Envolve os nervos vagos (causa contração da parede muscular lisa do estômago e o fechamento do esfíncter cárdico, que aumenta a pressão estomacal. Quando o esfíncter abre, o vômito sobe pelo esôfago), hipoglosso (estimula a musculatura da língua a fim de que ela fique protraída), ativa motoneurônios no corno anterior (onde encontra-se o nervo frênico, que contrai o diafragma, músculo da inspiração ) e lateral da medula (causam a contração dos músculos abdominais, da expiração). Neurônios pós ganglionares simpáticos fecham o esfíncter pilórico, impedindo que o conteúdo do estômago vá para o intestino - Centro respiratório (controle do ritmo respiratório): FR do bulbo - Centro apnêustico e centro pneumotáxico - Centro vasomotor(controle do ritmo cardíaco e do calibre do vaso): FR do bulbo
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