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Sistema nervoso O sistema nervoso é formado por uma rede de bilhões de células nervosas conectadas de um modo altamente organizado (necessária devido a função de comando do sistema nervoso). Divisão geral do sistema nervoso Sistema nervoso central (SNC): ▪ Relaciona-se mais diretamente com o comando/controle. ▪ Está composto por: medula espinhal (conecta o SNC com o SNP e às vezes funciona como uma ponte para que as informações cheguem ou saiam do encéfalo) e encéfalo. Sistema nervoso periférico (SNP): ▪ Relaciona-se mais diretamente com a função de conexão com os tecidos e os órgãos. ▪ Dele participa os neurônios que conduzem rapidamente sinais elétricos e, em alguns casos, por longas distâncias. Na maioria das vias, os neurônios liberam sinais químicos, denominados neurotransmissores, no líquido extracelular, para gerar a comunicação com células vizinhas. Em algumas vias, os neurônios estão interligados pelas junções comunicantes, que permitem a passagem de sinais elétricos diretamente de uma célula à outra. Os neurônios se subdividem em: → Neurônios aferentes que são neurônios sensitivos ou sensoriais (aqueles que chegam da periferia com uma informação); → Neurônios eferentes que se subdividem de acordo com o seu tipo de tecido que é alvo, podendo ser do sistema nervoso motor somático – inervam músculo esquelético - ou sistema nervoso autônomo – levam mensagens para o músculo liso, músculo cardíaco, algumas glândulas e alguns tecidos (aqueles que saem e levam a mensagem do SNC já processada para a periferia, para que seja executada uma resposta). → Ainda existe o sistema nervoso entérico é considerado uma ramificação do sistema nervoso autônomo, mas, na verdade, é um sistema nervoso próprio, ou seja, ele funciona de forma independente no trato gastrointestinal. Córtex é a parte da estrutura mais superficial/mais externa e medula é a parte mais interna/mais profunda da estrutura. Células do sistema nervoso No sistema nervoso, há dois tipos de células: neurônios e células da glia. Neurônios: São as unidades funcionais do sistema nervoso. A sua conformação se dá perante a existência de: ▪ Um corpo celular: porção com maior conteúdo citoplasmático, com a presença do núcleo e as principais organelas, esse corpo celular possui a função de nutrir, ou seja, de manter a sobrevivência do neurônio; ▪ Projeções que saem do corpo celular, os dendritos, que possuem a função de recebimento das informações (recebem sinais de entrada). Eles aumentam a área de superfície de um neurônio para que este se comunique com muitos outros neurônios; ▪ Prolongamento que também sai do corpo celular e é chamada de axônio. O axônio apresenta a função de condução da informação (conduzem as informações de saída) ao longo do neurônio para alcançar as células; ▪ A porção final do axônio, chamada de terminação sináptica ou terminação axônica é o local onde ocorre a comunicação. Fibra nervosa refere-se aos prolongamentos dos neurônios, no caso, os dendritos ou os axônios. Os prolongamentos, no caso, as fibras nervosas se organizam em feixes de fibras que, por sua vez, formam um nervo. Classificações dos neurônios em relação com as suas estruturas: Essa classificação se dá de acordo com o número de processos originados no corpo celular. ▪ Neurônios pseudounipolares: possuem o corpo celular localizado lateralmente em um único processo longo, denominado axônio (durante o desenvolvimento, os dendritos fundiram-se, tornando-se parte do axônio); ▪ Neurônios bipolares: possuem apenas um axônio e um dendrito estendendo-se do corpo celular; ▪ Neurônios multipolares: é o neurônio modelo comumente utilizado, possui vários dendritos e axônios ramificados; ▪ Neurônios anaxônicos: não possuem um axônio identificável, mas possuem inúmeros dendritos ramificados. Quanto a função, os neurônios podem ser classificados em: ▪ Neurônios sensoriais/somáticos: são os neurônios aferentes que possuem a função de receber o estímulo sensorial vindo da periferia e realizar a sua transmissão para o SNC, normalmente possuem uma diferenciação na organização dos dendritos e dos axônios, podendo ser chamados de bipolar ou pseudounipolar (são os neurônios periféricos e apresentam os corpos celulares localizados próximos ao SNC e com longos processos que se estendem até os receptores localizados nos membros e órgãos internos) a depender da projeção que sai do corpo celular. Os neurônios sensoriais conduzem informações sobre a temperatura, pressão, luz e outros estímulos dos receptores sensoriais para o SNC. ▪ Interneurônios/associativos: são os neurônios localizados exclusivamente no SNC, estes possuem muitas ramificações, em decorrência da sua alta capacidade de comunicação, enviando e recebendo milhões de sinápticas ao mesmo tempo. ▪ Neurônios motores: são um exemplo de neurônio eferentes que possuem a função de levar as mensagens do SNC para a periferia. Os nervos que conduzem apenas sinais aferentes são chamados de nervosos sensoriais, e aqueles que conduzem apenas sinais eferentes são chamados de nervos motores. Os nervos que conduzem o sinal em ambas as direções são chamados de nervos mistos. Células da glia: A quantidade de células da glia é cerca de 10x superior a quantidade de neurônios. De forma geral, as células da glia apesar de que não participarem diretamente na transmissão de sinais elétricos por longas distâncias, apresentam a função de comunicação entre os neurônios ou uma com as outras e fornecem um importante suporte físico e bioquímico. No SNP, existe dois tipos de células da glia que são as células de Schwann e as células satélites. Enquanto no SNC existe quatro tipos de células, sendo elas os oligodendrócitos, as micróglias, os astrócitos e as células ependimárias. SNP: ▪ Células satélites: servem de sustentação para os corpos celulares dos neurônios periféricos (neurônios aferentes), pois formam cápsulas ao redor dos corpos dos neurônio localizados nos gânglios. Um gânglio é um agrupamento de corpos celulares dos neurônios encontrado fora do SNC. Os corpos celulares dos neurônios aferentes estão localizados na periferia, então, quem chega para o SNC é a parte central do axônio do neurônio. O SNC encontra todos os interneurônios com corpos e axônios dentro do SNC. Os neurônios eferentes possuem o seu corpo celular no SNC e quem vai para a periferia é os axônios. ▪ Células de Schwann: possuem um papel de formação da bainha de mielina, (presente nas células do SNP), assim, elas mantêm e isolam os axônios, e podem secretar substâncias chamadas de fatores neurotróficos (auxiliam na nutrição dos neurônios). A célula de Schwann associa-se com um axônio, de maneira que um único axônio pode possuir mais de 500 células de Schwann diferentes ao longo do seu comprimento. Cada célula de Schwann envolve um segmento de cerca de 1 a 1,5 mm, deixando espaços muito pequenos chamados nódulos ou nós de Ranvier, entre as áreas isoladas com mielina. Em cada nódulo, uma pequena porção da membrana axonal permanece em contato direto com o líquido extracelular. SNC: ▪ Oligodendrócitos: são responsáveis pela formação da bainha de mielina nos neurônios do SNC. O oligodendrócito ramifica-se e forma mielina ao redor de uma porção contendo vários axônios. ▪ Microglia: apresentam uma função imunológica, pois são células do sistema imune modificadas para o SNC. Elas são células fagocitárias que auxiliam na proteção contra agentes que podem penetrar nas células do SNC. ▪ Astrócitos: são céluls altamenteramificada, responsáveis pela nutrição dos neurônios, pois transferem nutrientes dos vasos sanguíneos para os neurônios, sendo responsáveis pelo fornecimento de substratos para a produção e ATP, auxílio na formação da barreira hematencefálica (que regula o transporte de materiais entre o sangue e o líquido extracelular), secreção de fatores neurotróficos, captação de água, neurotransmissores e potássio e ainda servem de fonte de células-tronco neurais. ▪ Células ependimárias: o seu papel é de formação de uma proteção/barreira entre compartimentos e é uma fonte de células- tronco neurais. Fibras mielínicas e amielínicas A mielina é formada porque as células da glia se localizam de tal forma ao longo do axônio que o envolvem, formando múltiplas camadas de membrana fosfolipídica. A bainha de mielina possui uma função de aumento de velocidade de condução dos impulso nervoso, do potencial de ação que é transmitido ao longo do axônio, além disso, a mielina fornece suporte e atua como isolante térmico em torno dos axônios. As fibras que não possuem bainha de mielina são fibras amielínicas que apresentam exposição de toda a membrana plasmática, assim, toda a célula está em contato direito com o líquido extracelular, assim, quando o potencial de ação passa pela fibra, ele vai sendo propagado gradativamente ao longo do axônio. As fibras mielínicas são fibras que apresentam células da glia envolvendo-a e formando a bainha de mielina, a cada célula que está presente, forma-se um nó ou nódulo de Ranvier. Devido a esses nódulos a membrana plasmática da fibra se encontra exposta, em contato direto com o líquido extracelular, onde existe células da glia, a fibra não entra em contato direto com o líquido extracelular, pois as células da glia estão protegendo-a. Nos locais em que o axônio está envolvido pela bainha de mielina, não há propagação do potencial de ação como normalmente acontece, a abertura dos canais e toda a parte da propagação do potencial de ação só acontece a nível de nó de Ranvier e entre um nó e outro há simplesmente a condução de corrente elétrica, por isso, chama-se a condução de uma fibra mielínica de condução saltatória que é de 5 a 50x mais rápida do que a condução nas fibras amielinícas. Comunicação celular – sinapses Os neurônios comunicam-se nas sinapses, a sinapse acontece a partir do momento em que o neurônio (célula sinalizadora) se comunica com a sua célula- alvo que pode ser um neurônio, um músculo ou uma glândula. Durante a sinapse, a mensagem (o estímulo) é captada pelos receptores sensitivos ou pelo próprio neurônio aferente e é transportada para o SNC, sendo recebida pelos neurônios eferentes e levadas para as células efetoras a fim de se gerar uma resposta. A resposta pode surgir a nível de SNC ou nos tecidos-alvo. Cada sinapse tem duas partes: (1) o terminal axonal da célula pré-sináptica e (2) a membrana da célula pós-sináptica. Em um reflexo neural, a informação move-se da célula pré-sináptica à célula pós-sináptica. As sinapses são classificadas como químicas ou elétricas. Sinapse elétrica: É um tipo raro de sinapse que acontece, principalmente, no SNC, mas pode acontecer nas células da glia, em músculos cardíaco e liso e em células não excitáveis que usam sinais elétricos, como a célula β-pancreática. As sinapses elétricas transmitem um sinal elétrico, ou corrente, diretamente do citoplasma de uma célula para outra através de poros presentes nas proteínas das junções comunicantes. O sinal transmitido na sinapse elétrica é um íon, esses passam de um neurônio para outro devido a existência de um contato direto entre os neurônios que estão se comunicando, o contato direto é chamado de junções comunicantes. Por ser um contato direto, a informação flui em ambas as direções (fluxo bidirecional). A passagem de íons ocorre através de canais iônicos que respeita o gradiente de concentração (transporte passivo). Como envolve somente a passagem de íons, a sinapse elétrica gera uma resposta rápida e bidirecional de sinais, pois o simples fato da passagem de íons já gera a resposta, sendo ela polarizante ou despolarizante. As junções comunicantes não são exclusivas dos neurônios. Sinapse química: A sinapse química não é uma comunicação restrita aos neurônios, é uma comunicação entre os neurônios e as suas células-alvo. O sinal transmitido é um sinal químico, é uma molécula neurócrina (moléculas sinalizadoras). A composição química neurócrina é variada, e essas moléculas podem funcionar como neurotransmissores, neuromoduladores ou neuro-hormônios. Os neurotransmissores e os neuromoduladores atuam como sinais parácrinos, com as suas células-alvo localizadas perto do neurônio que as secreta. Em contrapartida, os neuro- hormônios são secretados no sangue e distribuídos pelo organismo. Os neurotransmissores comunicam os neurônios com a sua célula-alvo não por contato direto, mas sim, através da fenda sináptica. O fluxo de informação é unidirecional, saindo do neurônio (célula sinalizadora) para a célula-alvo, com isso, há um direcionamento dos sinais para alvos específicos, tornando possível a modulação das mensagens. A célula sinalizadora é chamada de neurônio pré-sináptico que irá liberar o neurotransmissor para a fenda sináptica chegando até a sua célula-alvo, a célula pós-sináptica. Descobriu-se recentemente que as células pós-sinápticas podem enviar neuromoduladores que se ligam em receptores pré-sinápticos. Assim, a célula pós-sináptica também pode se comunicar, enviando alguma informação para as células pré-sinápticas que não é neurotransmissores, por isso, essa atividade não torna o fluxo da sinapse química bidirecional. Receptores neurócrinos Os receptores neurócrinos encontrados nas sinapses químicas podem ser divididos em duas categorias: receptores de canal, que são canais iônicos dependentes de ligante, e receptores acoplados à proteína G (RPG). Os receptores de canais medeiam a resposta rápida, alterando o fluxo de íons através da membrana, por isso que eles são chamados de receptores ionotrópicos. Os receptores acoplados à proteína G medeiam uma resposta lenta, pois é necessária uma transdução do sinal mediada por um sistema de segundos mensageiros. Os RPGs para os neuromoduladores são descritos como receptores metabotrópicos. Cada tipo de receptor pode ter múltiplos subtipos, permitindo que um neurotransmissor tenha efeitos diferentes em tecidos diferentes. Neurotransmissores Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pelo neurônio, armazenadas em vesículas (até que o neurônio receba o sinal de liberação, o impulso nervoso) e liberadas na fenda sináptica. Impulso nervoso = potencial de ação. A produção de cada neurotransmissor é específica de cada neurônio, classifica- se o neuro de acordo com o tipo de neurotransmissor que ele produz. O SNC tem uma grande variedade de neurotransmissores, já o SNP possui uma pequena variedade de neurotransmissores. Os principais neurotransmissores: ▪ Acetilcolina; ▪ Aminoácidos (glutamato, GABA, glicina e asparato); ▪ Aminas (dopamina, adrenalina, noradrenalina, serotonina, histamina); ▪ Polipeptídeos; ▪ Purinas; ▪ Gases; ▪ Lipídeos. Síntese de neurotransmissores: A síntese de neurotransmissores ocorre tanto no corpo celular quanto no terminal axonal do neurônio. Neurotransmissores pequenos, como acetilcolina, aminas e purinas, são sintetizados e empacotados em vesículas no terminal axonal. As enzimas necessárias para a sua síntese são produzidas no corpo celular e liberadas no citosol. Posteriormente, as enzimasdissolvidas são levadas ao terminal axonal via transporte axonal lento. Liberação de neurotransmissores: Os neurotransmissores no terminal axonal são armazenados em vesículas, então sua liberação para a fenda sináptica ocorre via exocitose. Processo de liberação: ▪ Inicialmente chega o impulso nervoso ao terminal axônico que ativa o potencial de ação da célula, (ocorrendo todo o processo do potencial de ação); ▪ Com o alcance do potencial de ação, ocorre uma alteração da voltagem e, consequentemente, haverá uma abertura de canais dependentes da mudança de voltagem, no caso, os canais de cálcio dependentes de voltagem. A entrada de cálcio é parte essencial para o acontecimento da exocitose; ▪ O cálcio ativa as proteínas ancoradas na membrana que promovem o processo de exocitose dos neurotransmissores. Uma vez liberados, os neurotransmissores interagem com os receptores pós-sinápticos. Inativação de neurotransmissores: Uma característica da sinalização neural é a sua curta duração e rápida inativação. Para o desligamento do neurotransmissor, o fim da mensagem, ativa- se os mecanismos de inativação ou remoção dos neurotransmissores (garantem a homeostase, não deixando que a resposta permaneça o tempo todo). Os mecanismos de inativação podem ser através da ação de enzimas, da reutilização ou da difusão. Os mecanismos de inativação também são próprio para cada neurotransmissor. O mecanismo de recaptação envolve uma proteína transportadora na membrana do neurônio pré-sináptico, são bombas de recaptação, que realizam o transporte ativo. As bombas de recaptação pegam partes dos neurotransmissores e bombeia de volta para os neurônios pré-sinápticos. Diminuindo a quantidade de neurotransmissores presentes na fenda, tendo como consequência o cessamento da resposta. Na depressão há uma bagunça nos neurotransmissores. A serotonina, principalmente, fica com uma quantidade baixa na fenda sináptica, com o decréscimo dos neurotransmissores, eles não levam a resposta comum. O tratamento da depressão consiste em permitir que uma maior quantidade de neurotransmissor fiquem na fenda sináptica. A classe principal de medicamentos é antidepressivos inibidores da recaptação de serotonina, como a fluoxetina, outra classe é a de inibidores da mao, eles inibem a enzima gonamiloxidal (enzima que degrada os neurotransmissores), como o fenelzina. Síntese, liberação e degradação da acetilcolina: A acetilcolina é sintetizada a partir de dois percussores: acetil CoA e colina, com ação da enzima colina- O- acetil- transferase (ChAT). A acetilcolina é formada no próprio nas vesículas sinápticas (em uma única vesícula há muitas moléculas de acetilcolina). O neurônio produtor de acetilcolina é chamado de neurônio colinérgico e o receptor é chamado de receptor colinérgico. Em relação a sua inativação, ela ocorre através de uma enzima, localizada na célula pós-sináptica, a enzima acetilcolinesterase (AChE), que quebra a ligação que formava a acetilcolina, inativando o neurotransmissor e resultando em uma molécula de colina e de acetato. A colina é reciclada de volta para o neurônio irá ser novamente utilizada para a síntese de acetilcolina. Potenciais pós-sinápticos: Os potenciais pós-sinápticos dependem da via sináptica, do tipo de receptor (receptor ionotrópico a resposta é direta, abrindo o canal iônico e o receptor metabotrópico com a proteína G que indiretamente abre ou fecha canal iônico) e do canal iônico que está sendo aberto ou fechado. ▪ PEPS (potencial excitatório pós- sináptico): quando o estímulo leva a uma resposta excitatória, uma resposta despolarizante. Essa resposta excitatória acontece com a abertura de canal de cálcio ou de sódio; ▪ PIPS (potencial inibitório pós- sináptico): ocorre quando o estímulo leva a uma resposta inibitória, uma resposta hiperpolarizante. Vindo a acontecer quando é aberto um canal de cloreto ou de potássio. Informação neural A comunicação entre os neurônios não é sempre um evento um a um, ela pode acontecer com vários tipos de células, podendo ser uma comunicação divergente ou uma comunicação convergente. ▪ Divergência: um único neurônio pré- sináptico pode se ramificar e interagir com vários neurônios pós-sinápticos que interagirão com outros neurônios; ▪ Convergência: vários neurônios pré- sinápticos podem interagir e influenciar um número menor de neurônios pós-sinápticos. Um único neurônio pode ter sinapses com mais de 10.000 neurônios ao mesmo tempo, resultando em uma resposta de somação. A resposta final do neurônio depende da soma dos estímulos (na zona de estímulo) por ele recebido.
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