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O CORPO SE MOVE MOVIMENTOS E ORGANIZAÇÃO BÁSICA DO SISTEMA MOTOR Movimentos involuntários X Voluntários • Interação Reflexos • Movimentos simples: envolvem poucos músculos • Estereotipados • Automáticos, em resposta a um estímulo Reações reflexas • Mais complexo • União de vários reflexos Movimentos posturais • Músculos axiais ou proximais • Músculos apendiculares ou distais Estruturas envolvidas na motricidade 1. Executores ou Efetuadores: Músculos 2. Ordenadores: Regiões da medula, tronco encefálico, mesencéfalo e córtex 3. Controladores: Cerebelo, núcleos da base ▪ Comunicam-se com os ordenadores no córtex cerebral através do tálamo ▪ Informações dos receptores sensoriais e vias aferentes 4. Planejadores: regiões do córtex ▪ Idealização de sequência de movimentos → ordenadores → músculos MÚSCULOS, OS EFETORES Capazes de mudar seu comprimento • Sob controle direto ou indireto de fibras nervosas • De forma espontânea Células musculares = Fibras musculares • Consideradas excitáveis Classificação → de acordo com a organização das proteínas contráteis A. Lisas: Viscerais B. Estriadas: esqueléticas ou cardíacas A ESTRUTURA DA MÁQUINA CONTRÁTIL As fibras se aglomeram em fascículos, os quais são envoltos por tecido conjuntivo • O tecido conjuntivo torna-se mais denso nas extremidades → Tendões • Na superfície forma a Aponeurose que é uma lâmina fibrosa de revestimento Lâmina basal • Envolve toda a superfície da célula musculas por forma do sarcolema • Camada espessa da matriz celular Cada célula é inervada por um único neurônio, mas um neurônio pode inervar várias células • Relação de troca de fatores tróficos entre o neurônio e a célula. Caso um deles não exista o outro atrofia → poliomielite Células satélites • Entre as fibras musculares • Células-tronco • Se transformam em mioblastos capazes de produzir novas fibras Núcleos das fibras • Próximos as faces internas da membrana • Perto das regiões sinápticas • Síntese de proteínas sinápticas especializadas Miofibrilas • Constituem o aparelho contrátil • Envoltas pelo retículo sarcoplasmático que armazena íons Ca+ para liberar no citosol e depois recapturar Sarcolema • Membrana da célula muscular • Emite invaginações tubulares → túbulos T ou transversos Tríade • Túbulos T + dois lados do retículo sarcoplasmático • Onde ocorre o acoplamento entre a excitação elétrica da membrana e os sinais químicos para a contração muscular Estrutura da miofibrila • Sarcômeros: unidades repetitivas formados por conjuntos longitudinais de filamentos (proteínas contráteis) grossos e finos delimitados pela linha Z • Filamentos grossos: possuem principalmente miosina → duas cadeias trançadas • Cabeças da miosina são ATPases e se ligam aos filamentos finos • Filamentos finos ▪ Actina ▪ Tropomiosina ▪ Troponina A MÁQUINA MOLECULAR EM AÇÃO Junção neuromuscular: sinapse excitatória Fibra nervosa motora → potenciais de ação → despolariza a membrana do terminal na região da Placa motora → começa a etapa de transmissão neuromuscular Despolarização da membrana pré-sináptica → liberação da acetilcolina → liga-se a receptores no espessamento pós-sináptico (segmento da membrana plasmática) Acetilcolina → Excitação do músculo → Abertura seletiva de canais Na e K e ocorrência de potencial pós- sináptico despolarizante potencial de placa motora) Excitação das regiões vizinhas da pala motora → atinge limiar → potencial de ação muscular por todo o sarcolema → Atinge túbulos T e a tríade Despolarização → abertura dos canais de Ca dependentes de voltagem( do tipo L) na membrana dos túbulos T → Mudança na conformação dos receptores de rianodina( tipo de canal de cálcio ancorados na membrana do retículo sarcoplasmático) → libera mais Ca Íons Ca → moléculas contráteis → captado pela troponina → altera conformação dos filamentos finos → afastamento da tropomiosina e da actina → expõe sítios da actina → ligação com miosina → formação das pontes transversas → aproximação da linha Z → encurtamento do sarcômero Acoplamento excitação- contração ▪ Fenômenos eletroquímicos que estabelecem o vínculo entre os potenciais de ação da célula muscular e o encurtamento das miofibrilas Cessa a despolarização do sarcolema → relaxamento da fibra → concentrações de Ca restauradas pelas ATPases ( bombas de Ca) da membrana do retículo Energia para a contração vem das mitoconcrias Morte do indivíduo → cessa o forneciemtno de energia → congelamento das ponres transversas → rigor mortis OS TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES 1) Fibras vermelhas lentas ( L ou I) • Rico suprimento sanguíneo • Muitas mitocôndrias • Muita mioglobina • Metabolismo fortemente aeróbico • Contrações lentas e sustentada • Muito resistentes a fadiga 2) Fibras Brancas rápidas (R ou IIB) • Poucos capilares • Poucas mitocôndrias • Pouca mioglobina • Grandes reservas de glicogênio • Metabolismo anaeróbico • Contrações rápidas, fortes e transitórias, mas não muito fatigáveis 3) Intermediárias • Características mistas Geralmente nos músculos distais predominam as fibras do tipo R e nos proximais L OS MÚSCULOS SOB COMANDO NEURAL Executores sob comando os ordenadores Ordenadores diretamente envolvidos com o comando motor → Motoneurônios situados ▪ Medula espinhal ▪ Tronco encefálico Motoneurônio → neurônio motor inferior e Neurônios (do córtex) que comandam os motoneurônios → neurônio motor superior Neurônios medulares → corno ventral Neurônios do tronco encefálico → núcleos dos nervos cranianos Dentre todos os motoneurônio há uma população para cada músculo ▪ Em uma população, todos os motoneurônio inervam apenas aquele músculo As colunas de dois músculos vizinhos ocuparão os mesmos segmentos, em posições ligeiramente diferentes Há mais motoneurônios nas regiões cervical e lombar, formando intumescências Mapa de representação miotópica Músculos distais comandados por colunas de motoneurônios situadas lateralmente no corno ventral em os músculos proximais são comandados por colunas mediais ▪ Motoneurônio mediais são relacionados com a postura ▪ Laterais com os membros MOTONEURÔNIOS E INTERNEURÔNIOS Substancia cinzenta medular e núcleos motores dos nervos cranianos ▪ Possuem motoneurônios e células com axônios curtos, chamadas de interneurônios Tipos de motoneurônios de acordo com seu tamanho, conexões e funções A. Motoneurônio alfa: • Corpos celulares grandes • Extensas árvores dendríticas • Axônios emergem e integram nervos até chegarem aos músculos correspondentes • Inervam a maioria das fibras musculares • Os que realmente comandam a contração B. Motoneurônio Gama • Corpos celulares pequenos • Árvores dendríticas pequenas • Inervam fibras musculares modificadas que fazem parte de receptores sensoriais (fusos musculares) → monitoração do comprimento muscular • Não influem diretamente sobre a contração • Participam de um mecanismo de controle direto C. Motoneurônio Beta • Propriedades intermediárias • Axônios bifurcam-se em ramos que inervam as fibras musculares comuns e outras que inervam as fibras dos fusos musculares • Comuns nos vertebrados inferiores Axônios dos motoneurônio • Antes de emergir do SNC emitem ramos colaterais denominados Recorrentes • Esses ramos arborizam no próprio corno ventral fazendo sinapses com interneurônios da região • Veiculam uma espécie de cópia do comando enviado aos músculos, que pode ser controlada e modificada pelos circuitos locais Populações de motoneurônio de cada núcleo → coluna que se estende por diversos segmentos • Axônios que inervamum mesmo musculo podem emergir através de raízes ventrais diferentes • Lesão de uma raiz ventral não causa paralisia, apenas parestesia Motoneurônios maiores → inervam fibras R Motoneurônios menores → inervam fibras L • Mais excitáveis que os grandes Para iniciar a contração → ativação dos motoneurônios pequenos → contração das fibras L do músculo → ativação dos motoneurônios grandes → contração das fibras do tipo R Força muscular • aumenta com o progressivo recrutamento de motoneurônios de maior tamanho • Pelo aumento da frequência dos potenciais de ação • Entrada em ação de motoneurônios maiores → princípio do tamanho Interneurônios • Podem ser excitatórios ou inibitórios • Participam da modulação do comando motor A UNIDADE DE COMANDO Unidade motora • Unidade funcional de comando • Constituída por um motoneurônio e suas fibras musculares • É o menor elemento de um músculo sob controle neural • Grupo de fibras musculares com seu motoneurônio ordenador Razão de inervação • O inverso do número de fibras • Baixa= unidade motora constituída de muitas fibras • Para um músculo: quociente entre o número de motoneurônios e número de fibras musculares daquele músculo • Reflete a função • Músculos que movem o polegar: alta razão de inervação, sua função exige um grande número de neurônios para comandá-los • Músculos do dorso: baixa razão de inervação, movimentos pouco precisos e mais grosseiros Tipo de unidade motora • A predominante em cada músculo se correlaciona com sua função • Relacionam-se com as fibras musculares que cada motoneurônio inerva • Cada unidade motora tem fibras musculares do mesmo tipo (L,R, ou intermediárias) e se apresentam dispersas no músculo → proteção em caso de lesão • A fibra muscular pode modificar o seu fenótipo morfológico e bioquímico de acordo com o axônio que recebe Caracterizam os tipos funcionais das unidades motoras • Velocidade de contração • Resistência a fadiga 1-Unidades lentas (L) 2-Rápidas fatigáveis (RF) 3- Rápidas resistentes à fadiga (RRF) O COMANDO É BEM INFORMADO: RECEPTORES E AFERENTES Motoneuronios alfa • Mais baixo nível de comando na hierarquia de ordenadores do sistema motor • “Via final comum do sistema motor” Ordenadores precisam de informações sobre seu desempenho → informações sobre o estado dinâmico dos músculos que comandam → fundamental para corrigir erros de comando Receptores do próprio tecido muscular e dos tendões a) Fusos musculares b) Órgão tendinoso de golgi FUSOS MUSCULARES • Função → detectar as variações do comprimento muscular • Formado por fibras musculares modificadas e agrupadas, envoltas por uma cápsula conjuntiva → fibras intrafusais • Fibra intrafusal também se contrai sob comando neural • Possui uma inervação eferente por fibras dos motoneurônios gama e uma parte pelos beta • Neurônios fusimotores (motoneurônio afla e beta) • Axônios fusimotores estabelecem sinapses neuromusculares com as fibras intrafusais • Inervação aferente → fibras nervosas pertencentes a neurônios pseudounipolares nos gânglios espinhais ou do gânglio trigêmeo • Terminais aferentes → fibras aferentes mecanorreceptoras do tipo Ia e II calibrosas, mielínicas e com grande velocidade de consução de impulsos nervosos Funcionamento: Detectam variações de comprimento do músculo a) Aumento do comprimento b) Diminuição do comprimento Aumento do comprimento→ fibras intrafusais são estiradas junto com as extrafusais → tensão mecânica na membrana das fibras aferente Ia → potencial receptor → Aumento da frequência de disparo de potenciais de ação → medula Diminuição do comprimento • Contração das fibras extrafusais • Se não houver contração solidária das fibras extrafusais → encurtamento do músculo como um todo -->> bambeamento dos fusos → desaparecimento do potencial receptor nos terminais Ia e na interrupção dos potenciais de ação → período silente • Problema contornado pelos neurônios fusimotores → provocam a contração das regiões distais das fibras intrafusais Fusimotores Beta • Automáticos • Ao mesmo tempo que ativam as fibras extrafusais ativam as intrafusais Fusimotores Gama • Seletivamente dedicados as fibras intrafusais • Podem funcionar de forma mais eficiente sob controle de centros motores superiores, como cerebrlo, servindo de regulares da sensibilidade e do fuso A tensão das fibras intrafusais → regulada pelos centros superiores • Determinará a amplitude do potencial receptor dos terminais Ia e II e a frequência de disparo das fibras aferentes do fuso → não há período silente • Variaões de comprimento do músculo → codificadas em freqeuencia de potenciais de aão pelas fibras aferentes Ia → constituem parte da informação de retroação Contração Isotonica • Comprimento varia • Sem grande alteração na tensão muscular Contração isométrica • Varia tensão • Sem grande alteração do comprimento do músculo ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI • Estrutura encapsulada • No seu interior há uma rede intrincada de fibras colágenas que se entrelaçam com as ramificações das fibras aferentes tipo Ib • Dispostos em série entre o músculo e tendão → apropriado para detectar as variações de força (tensão) muscular • Tensão → fibras nervosas estiradas → estimulam os terminais Ib entrelaçados • Quanto maior a tensão → maior o potencial receptor → maior a frequência dos potenciais de ação conduzidos pelas fibras aferente Ib ao SNC • Aumento da frequência também quando a tensão é aumentada pela contração muscular provocada pela estimulação elétrica do motoneurônio alfa • Tensão decresce → potencial decresce e desaparece • Limiar de ação alto Fusos musculares e órgãos tendinosos • Receptores tônicos → adaptação lenta → codificam com precisão os níveis de comprimento e tensão muscular • Órgãos tendinosos: faixa de variação restrita → limiar alto e não há mecanismo regulador da sensibilidade • Fusos musculares → faixa de ação é ampliada pela ação do sistema eferente →regula a sensibilidade dos receptores OS MOVIMENTOS REFLEXOS -Alguns surgem em ocasiões especiais, outros estão constantemente agindo regulando aspectos da motricidade como comprimento e tensão dos músculos Classificação dos reflexos de acordo com I. O estímulo de origem II. Principal tipo de músculo envolvido III. Natureza da estimulação produzida pelo médico durante a avaliação IV. Seu circuito neural (arco reflexo) REFLEXO MIOTÁTICO: UM SISTEMA SIMPLES DE REGULAÇÃO DO COMPRIMENTO MUSCULAR -Reflexo patelar: projeção brusca da perna após a percussão do ligamento da patela -Reflexo mandibular, tricipital, aquileu -De um modo geral → reflexo miotático → reflexo extensor antigravitário de importância postural Reflexo miotático do quadríceps • Músculo quadríceps é estirado após a percussão do ligamento patelar ou pela ação da gravidade sobre o corpo, em condições fisiológicas Característica central do reflexo miotático → Contração de um músculo em resposta ao seu próprio estiramento Como acontece o reflexo • O estiramento do músculo causa o estiramento dos fusos musculares → potenciais receptores despolarizantes → aumento da frequência de disparo pelas fibras aferentes Ia e II (fibras de células ganglionares que através de seu prolongamento central entram na medula pela raiz dorsal) • O prolongamento central bifurca-se a) Um ramo que penetra na substancia cinzenta ramifica-se e estabelece conexões com os motoneurônios alfa do músculo agonista principal e dos agonistas auxiliares ou sinergistas b) Ramo que continua na substância cinzenta, ascendendo na coluna dorsal da medula até centros supraespinhais• Potenciais de ação chegam na sinapse e provocam potencias pós-sinápticos excitatórios nos motoneurônios → disparo de potenciais de ação pelos axônios → deixam a medula através da raiz ventral incorporando- se aos nervos periféricos que inervam o próprio músculo estimulado • Circuito básico → monossináptico: contato direto entre o neurônio aferente (sensorial) e o neurônio eferente (motor) • Outro circuito envolvido: Necessidade de inibir os antagonistas → um terceiro ramo da fibra aferente se destaca e estabelece sinapse com interneurônios inibitórios cujos axônios estendem-se até o corno ventral próximo arborizando em torno de uma população de motoneurônios alfa que comandam os músculos antagonistas • Princípio da inervação recíproca: A mesma inervação aferente utilizada para ativar os motoneurônios do quadríceps é utilizada para inibir os que comandam os músculos antagonistas REFLEXO MIOTÁTICO INVERSO, UM SISTEMA DE REGULAÇÃO DA FORÇA MUSCULAR Consiste no relaxamento de um músculo submetido a uma força contrátil forte -Bíceps, reflexo de canivete -Reflexo de proteção, mas também ocorre em circunstancias fisiológicas normais Circuito • O músculo é submetido a uma tensão acima de um valor → as fibras aferentes do tipo Ib (de limiar alto) do órgão tendinoso de Golgi são ativadas • Potencial receptor → provoca potenciais de ação → medula ou tronco encefálico • Fibras Ib penetram no SNC e se bifurcam a) Ramo que ascende a níveis mais alto, levando informações sobre a tensão muscular b) Ramo que penetra na substancia cinzenta → arboriza → sinapse com interneurônios inibitórios → axônios curtos → sinapse com motoneurônios alfa do músculo agonista • Motoneurônio alfa que antes estava disparando sinais de alta frequência para manter a contração isométrica é silenciado → relaxamento do músculo • Circuito básico é dissináptico: fibra aferente → interneurônio inibitório → motoneurônio alfa • Alguns ramos estabelecem sinapses com interneurônios inibitórios que se comunicam com motoneurônios dos músculos agonistas auxiliares • Outros ramos fazem sinapses com interneurônios excitatórios que ativam motoneurônios dos músculos antagonistas *Os reflexos são constantemente submetidos ao controle dos centros superiores que modulam os regulam continuamente. Há ramos de axônios descendentes (eferentes supramedulares), que tem função de modular os reflexos miotáticos, fazendo-os variar de acordo com a postura e movimentos do indivíduo REFLEXO FLEXOR DE RETIRADA, PROTETOR E SUAVIZADOR DOS MOVIMENTOS Estimulo sensorial doloroso atinge uma das extremidades • Se for forte → todos os músculos flexores do membro inferior podem ser acionados → função protetora • Estímulo mais fraco → pé pode ser fletido discretamente → amaciador Reflexos de origem cutânea • Eventuais • Fásicos • Mais frequente nos músculos flexores • Receptores não estão no elemento efetuador • Função protetora Circuito multissináptico • Receptores cutâneos → Fibras aferentes nocioceptivas dos grupos C e Adelta → penetram no SNC → substancia cinzenta → emitem ramos que se estendem por vários segmentos medulares, ou ocupam grandes extensões dos núcleos correspondentes do tronco encefálico I. Alguns ramos fazem sinapse com neurônios de segunda ordem do subsistema interoceptivo cujos axônios se dirigem ao tálamo II. Outros estabelecem cadeias de sinapses com interneurônios em sequencia → motoneurônios alfa dos músculos flexores • Princípio da inervação recíproca • Reflexo de retirada é graduado com a intensidade do estímulo • Necessidade de estender-se ao outro lado do corpo para compensar a alteração postural → fortalecer os extensores da perna oposta ❖ Reflexo de extensão cruzada propiciado por um circuito de inervação recíproca dos músculos dos membros ❖ Os interneurônios cujos axônios cruzam o sistema somestésico anterolateral emitem ramos no lado oposto → segunda cadeia sináptica → motoneurônios da musculatura extensora ❖ Inervação recíproca influencia diferentes segmentos da medula A COORDENAÇÃO DOS REFLEXOS E SEQUÊNCIAS MOTORAS AUTOMÁTICAS Princípios fundamentais dos reflexos a) Local de estimulação determina quais músculos responderão b) Força do estímulo determina a força e a duração da resposta Reação reflexa: reação coordenada de reflexos Nem todas as sequencias automáticas de movimentos são reflexos, ou seja, produzidos por estímulos sensoriais ❖ Ato de coçar e locomoção ❖ Podem ser iniciadas por um estímulo sensorial, porém se tonam repetitivas e independentes do estímulo original Reações posturais → envolvimento de diferentes núcleos do tronco encefálico Ato de coçar e locomoção → coordenação é feita pela própria medula ❖ O início do ato de coçar é provocado por um estímulo cutâneo ❖ Locomoção iniciada pela vontade do indivíduo → sob comando de regiões superiores do SNC ❖ Uma vez iniciado os movimentos, eles se repetem de modo rítmico e estereotipado Modo de coordenação • Circuitos medulares envolvidos são geradores de padrões rítmicos alternados • Estímulo cutâneo capaz de provocar coceira → circuito correspondente entraria em operação sequencial → sucessivos ciclos de ativação e inibição até diminuir gradativamente e cessar • O primeiro movimento é reflexo, em seguida os movimentos se tornam rítmicos e automáticos, não dependendo da permanência do estímulo original • Locomoção → padrões rítmicos coordenados bilateralmente → de um lado da medula flexão e do outro extensão • A medula é capaz de realizar um certo nível elementar de coordenação motora • Níveis supramedulares → papel mais elaborado → maior complexidade dos movimentos involuntários e especialmente voluntários A LOCOMOÇÃO: REFLEXOS RÍTMICOS OU RITMO DE REFLEXOS Caráter rítmico, cíclico, certo automatismo que pode ser modificado pela vontade Circuitos geradores de padrões rítmicos • NA medula e níveis supramedulares • Responsáveis pelo comando sequencial dos músculos durante diversas formas de locomoção • Neurônios medulares oscilatórios, capazes de gerar salvas cíclicas de potenciais de ação enviados a motoneurônios extensores e flexores • Alternância do padrão do ciclo • Sobre o padrão superpõe-se as informações sensoriais veiculadas pelas raízes dorsais, as in formações dos centros supramedulares veiculadas pelas vias descendentes no homem • Dependentes do córtex cerebral
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