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- -1 APARELHO UROGENITAL UNIDADE 4 - FISIOLOGIA DO APARELHO REPRODUTOR Autoria: Luís Otávio Carvalho de Moraes - Revisão técnica: Rita de Cássia Machado - -2 Introdução Nessa unidade você irá aprender sobre a fisiologia do aparelho reprodutor masculino e feminino, e a ação dos hormônios, você sabe como acontece a regulação hormonal? Também iremos abordar o ciclo ovariano e endometrial assim como a fisiologia da gestação e lactação e alterações como o climatério. Você sabia que as gônadas e os genitais externos se desenvolvem a partir de precursores comuns nas primeiras semanas de vida embrionária? Contudo, os estágios finais de desenvolvimento e maturidade dos órgãos são alcançados na puberdade. Os homens sexualmente maduros, produzem milhões de gametas (espermatozóides), enquanto as mulheres já nascem com um patrimônio de gametas determinado. A fertilidade é cíclica e produz um único gameta (oócito) aproximadamente uma vez por mês. Se a relação sexual ocorrer no momento apropriado, a ejaculação de espermatozóides permite a fertilização do oócito por um único espermatozóide. A implantação do embrião em desenvolvimento ocorre no útero e é seguida rapidamente pelo desenvolvimento da placenta. Você já acompanhou um período de gestação? O período normal de gestação dura 40 semanas e termina com o trabalho de parto. A diferenciação final da mama feminina ocorre durante a gravidez para permitir a lactação e amamentação. Os eventos complexos na fisiologia reprodutiva masculina e feminina são orquestrados pela hipófise, gônadas e (durante a gravidez) os hormônios da placenta. Todos esses tópicos são importantes para a prática clínica e estão voltados para a endocrinologia, obstetrícia e saúde no período gestacional e pós-gestacional. Bons estudos! 4.1 O ciclo ovariano Para compreendermos o ciclo ovariano e sua regulação precisamos entender o eixo: hipotálamo-hipófise- gonadotrópico. Esse eixo regula por meio de feedback (retroalimentação) os hormônios que atuam para a regulação do ciclo ovariano. No osso esfenóide podemos observar uma depressão denominada sela turca. No centro dessa sela localizamos a hipófise. Uma prega de dura-máter (diafragma da sela) separa a hipófise do restante do cérebro, desta forma, podemos justificar o nome dessa estrutura anatômica: hipo=abaixo, fise= crescimento, a hipófise cresce abaixo do cérebro. A hipófise pode ser dividida em duas porções. Neurohipófise Originada do neuroectoderma, que irá compor a parte nervosa. Adenohipófise Originada do ectoderma da cavidade oral primitiva, sendo formada pelas partes: distal, tuberal e intermédia. Para o nosso estudo, daremos prioridade para a adenohipófise. - -3 Figura 1 - Os hormônios da adeno e neurohipófise Fonte: Designua, Shutterstock, 2020. #PraCegoVer: o esquema demonstra um desenho da glândula hipófise, com os órgãos (córtex adrenal, pele, osso, músculo, tireoide, testículo, ovário, rim e seio) ao redor dele, e flechas saindo da glândula hipófise em direção aos órgãos, demonstrando quais hormônios estão sendo enviado para cada um. A adenohipófise é altamente vascularizada. Ela consiste em células epiteliais de tamanho e formato variados, organizadas em cordões ou agregados irregulares, entre os quais se encontram capilares fenestrados de paredes delgadas. A maioria dos hormônios sintetizados pela adenohipófise é trófica. Sendo eles listados a seguir. GH O hormônio do crescimento, envolvido no controle do crescimento do corpo. Prl A prolactina, que estimula o crescimento do tecido da mama e a produção do leite. POMC A pró-opiomelanocortina, precursor da adrenocorticotrofina (ACTH), ambos hormônios glicoproteicos. - -4 ACTH Controla a secreção de certos hormônios do córtex da glândula suprarrenal. TSH Hormônio estimulador da tireoide, tireotrofina. FSH O hormônio folículo-estimulante, que estimula o crescimento de folículos ovarianos e a secreção de estrógenos pelo ovário, e a espermatogênese (atuando sobre as células testiculares de Sertoli). LH O hormônio luteinizante, que induz a secreção de progesterona pelo corpo lúteo e a síntese de testosterona pelas células de Leydig no testículo. C. epiteliais endócrinas Secretam os diferentes hormônios da adeno-hipófise, são distinguidas em parte pelas suas diferentes afinidades por corantes. Quando as células têm afinidade com o corante são denominadas de cromófilas (que podem ser acidófilas ou basófilas), quando não tem afinidade com corante são denominadas de cromófobas. Células acidófilas Somatotrofos secretores de GH, lactotrofos secretores de prolactina. Células basófilas Gonadotrofos secretores de FSH e LH; tireotrofos secretores de TSH; corticotrofos secretores de ACTH. Os hormônios do hipotálamo são secretados na corrente sanguínea de acordo com a presença de hormônios liberadores (releasing). E são listados a seguir: • GHRH: Hormônio liberador de hormônio do crescimento. • TRH: Hormônio liberador de tireotrofina. • CRH: Hormônio liberador de corticotrofina. • GnRH: Hormônio liberador de gonadotrofina. Esses hormônios são liberados pelos neurônios parvocelulares do hipotálamo (principalmente provenientes do núcleo arqueado). A liberação desses hormônios é feita no plexo capilar primário, formado pela artéria hipofisária superior (na região superior do infundíbulo). Na corrente sanguínea, esses hormônios são transportados pelas veias porta-hipofisárias até o plexo capilar secundário, localizado na região da adenohipófise, desta forma, atuando sobre as células cromófilas, basófilas ou acidófilas (somatotrofos, corticotrofos, tireotrofos, gonadotrofos e lactotrofos) (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). As artérias da hipófise se originam das artérias carótidas internas: artérias hipofisárias inferiores e superiores. A artéria hipofisária inferior circundam e entram na neurohipófise para suprir seu leito capilar (recebendo os hormônios secretados: ADH e ocitocina). As artérias hipofisárias superiores suprem a eminência mediana do túber cinério, a parte superior do infundíbulo. Nessa região formam o plexo capilar primário (que recebe os hormônios liberadores dos neurônios parvocelulares do hipotálamo). Esse plexo capilar primário é drenado pelas veias porta-hipofisários, em direção ao plexo capilar secundário, que está localizado em torno da adenohipófise, desta forma, os hormônios liberadores do hipotálamo alcançam os trofos da parte distal da hipófise, controlando sua secreção. 4.1.1 Eixo regulador hipotálamo-hipófise-gonadotrópico O FSH e o LH foram nomeados de acordo com a sua ação na mulher, contudo, os mesmos hormônios estão presentes no homem. São hormônios gonadotrópicos (que atuam nas gônadas: testículo ou ovário), com três efeitos principais. Estimulação da espermogênese ou da ovogênese. • • • • - -5 Estimulação da espermogênese ou da ovogênese. Estimulação hormonal gonadal. Manutenção da estrutura gondadal (evitando processos de atrofia, que ocorrem na remoção da hipófise). A secreção do FSH e do LH ocorre com a liberação de um hormônio proveniente de núcleos hipotalâmicos, denominado de hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH). O eixo hipotálamo-hipófise-gonadotrópico mantém os hormônios em concentrações normais. Quando o organismo precisa aumentar o estímulo nas gônadas o hipotálamo provoca liberação do GnRH que aumenta a liberação FSH e LH pela adenohipófise, que promovera estimulação da gônada, provocando liberação de hormônios esteroides (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). Tanto o testículo, por meio das células de Sertoli, quanto as células granulosas do folículo ovariano secretam um hormônio denominado de inibina. A inibina inibe a secreção de GnRH, FSH e LH. Assim, por meio desse eixo e feedback ocorre o controle hormonal das gônadas. VOCÊ SABIA? A diminuição do LH provoca queda da secreção de testosterona (pelos testículos) e progesterona (pelos ovários). Essa diminuição do LH pode ser realizada por medicamentos sintéticos que inibem a liberação GnRH, consequentementediminuem a secreção do LH. Esses medicamentos podem ser utilizados para o tratamento de hiperplasia prostática benigna, nos homens, e da endometriose, nas mulheres. - -6 Figura 2 - Eixo hipotálamo-hipófise-gonadotrópico testicular Fonte: joshya, Shutterstock, 2020. #PraCegoVer: o esquema traz um esquema na vertical, com o desenho do hipotálamo (superiormente), hipófise (entre) e o testículo (inferiormente). Em flechas azuis, os hormônios produzidos nas glândulas sendo levados, positivamente, para o testículo. Já em flechas vermelhas, a resposta negativa dos hormônios produzidos pelo testículo para glândulas superiormente. Embora o sistema seja idêntico em homens e mulheres, convém lembrar que nos homens adultos a secreção de - -7 Embora o sistema seja idêntico em homens e mulheres, convém lembrar que nos homens adultos a secreção de hormônios esteroidais é quase que constante, já em mulheres adultas a secreção desses esteroides pelo ovário ocorre por meio de variações cíclicas (ciclo menstrual). 4.1.2 Oocitação Os ovários, são as gônadas do sistema genital feminino, apresentam função dupla, uma envolvida com a produção hormonal (secretar progesterona e estrógenos) e, outra, envolvida com a maturação dos gametas, denominados de oócitos. Os ovários são órgãos pélvicos, localizados na fossa ovárica, na região lateral da pelve menor, envolvidos pelo peritônio e sustentado por três ligamentos. Útero-ovárico. Suspensor do ovário. Mesovário. A superfície do ovário é coberta por uma única camada de epitélio cuboidal, também chamado epitélio germinativo. É contínuo com o mesotélio peritoneal. O tecido conjuntivo fibroso forma uma cápsula fina, a túnica albugínea, imediatamente abaixo do epitélio. Como muitos outros órgãos, o ovário é dividido em um córtex externo e uma medula interna. O córtex consiste em um estroma de tecido conjuntivo muito celular no qual os folículos ovarianos estão incorporados. A medula é composta por tecido conjuntivo frouxo, que contém vasos sanguíneos e nervos. Os folículos ovarianos consistem em um oócito e células foliculares circundantes. O desenvolvimento folicular pode ser dividido em vários estágios. O desenvolvimento representa um desenvolvimento contínuo gerando alterações morfológicas. Os folículos primordiais estão localizados no córtex logo abaixo da túnica albugínea. Uma camada de células foliculares achatadas envolve o oócito (cerca de 30 µm de diâmetro). O núcleo do oócito é posicionado excêntrico na célula. Parece muito leve e contém um nucléolo proeminente. A maioria das organelas do oócito se agregam no centro da célula, onde formam o corpo vitelino (provavelmente não visível em nenhuma das preparações disponíveis). (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009) O folículo primário é o primeiro estágio morfológico que marca o início da maturação folicular. A célula previamente achatada ao redor do oócito agora forma um epitélio cuboidal ou colunar ao redor do oócito. Seu citoplasma pode ter uma aparência granular e, por esse motivo, também é chamado de células da granulosa. A proliferação contínua dessas células resultará na formação de um epitélio estratificado (com uma membrana basal distinta) ao redor do oócito. A zona pelúcida (glicoproteínas entre processos interdigitantes das células oócitas e granulosas) se torna visível. As células parenquimatosas do ovário que circundam o folículo em crescimento se organizam em bainhas concêntricas, os tecidos foliculares (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). O folículo secundário, pequenos espaços cheios de líquido tornam-se visíveis entre as células da granulosa à medida que o folículo atinge um diâmetro de cerca de 400 µm. Esses espaços aumentam e se fundem para formar o antro folicular, que é a característica definidora do folículo secundário. O oócito está agora localizado excêntrico no folículo no , onde é cercado por células da granulosa. Os tecidos foliculares dacumulus oophorus teca se diferenciam com o crescimento contínuo do folículo em teca interna e teca externa. A vascularização da teca interna melhora e as células em forma de fuso ou poliédricas nessa camada começam a produzir estrogênios. A teca externa mantém as características de um tecido conjuntivo altamente celular com células musculares lisas. O oócito do folículo secundário atinge um diâmetro de cerca de 125 µm. O folículo em si atinge um diâmetro de cerca de 10-15 mm (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). O folículo maduro ou terciário (ou graafano) aumenta ainda mais de tamanho (em particular nas últimas 12 horas antes da ovulação). O folículo graafano forma uma pequena "protuberância" na superfície do ovário, o estigma (ou mácula pelúcida). O estigma é caracterizado por um afinamento da cápsula e uma restrição progressiva do fluxo sanguíneo para ela. Antes da ovulação, o se separa da parede folicular. Ocumulus oophorus - -8 progressiva do fluxo sanguíneo para ela. Antes da ovulação, o se separa da parede folicular. Ocumulus oophorus oócito está agora flutuando livremente no antro folicular. Ainda está cercado por células granulosas que formam a corona radiata. O folículo finalmente rompe com o estigma e o oócito é liberado pelo ovário. Figura 3 - Fases do desenvolvimento do oócito dentro do folículo primordial até sua liberação Fonte: udaix, Shutterstock, 2020. #PraCegoVer: o esquema está na cor rosa e traz um desenho da microscopia do ovário feminino, com os vasos sanguíneos e a cronologia (8 fases) do amadurecimento do oócito dentro do folículo primordial, posteriormente, a liberação do oócito, com a ruptura do folículo terminal e o esquema é finalizado com a formação do corpo lúteo na última fase do folículo primordial. A ovulação ocorre por volta do décimo ao décimo quarto dia após o primeiro dia da menstruação. Apenas um folículo continua seu crescimento para se tornar o folículo terciário (graafano), o restante dos folículos secundários (de 6 a 11) sofrem o processo de atresia (degeneração). Os hormônios gonadotróficos da adenohipófise o FSH e o LH, junto do estrógeno protegem a atresia do folículo terciário, que se desenvolvem em uma grande protuberância na superfície do ovário até o seu rompimento, nesse momento, o oócito é expulso em - -9 uma grande protuberância na superfície do ovário até o seu rompimento, nesse momento, o oócito é expulso em direção ao óstio abdominal da tuba uterina, sendo captado pelas fimbrias do infundíbulo. Esse processo é a ovocitação ou ovulação. Quando não fertilizado o oócito se degenera em poucos dias. Ou quando um espermatozoide alcança o oócito e atravessa a sua coroa radiada e a zona pelúcida, penetrando no citoplasma do oócito, promove a fecundação (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). Nos ovários algumas alterações continuam após a ovocitação. O espaço vazio, ocupado anteriormente pelo folículo que ovocitou, transforma-se no corpo lúteo (amarelo). O corpo lúteo secreta progesterona. Caso não ocorra fecundação, o corpo lúteo regride para formar um corpo esbranquiçado (corpo albicans), não funcional. Figura 4 - Eixo hipotálamo-hipófise-gonadotrópico ovariano Fonte: Alila Medical Media, Shutterstock, 2020. #PraCegoVer: o esquema mostra dois desenhos, superiormente a glândula hipófise e, inferiormente, o ovário. - -10 #PraCegoVer: o esquema mostra dois desenhos, superiormente a glândula hipófise e, inferiormente, o ovário. Flechas nas cores amarelo, verde e azul demonstram o fluxo dos hormônios entre os dois órgãos, consolidando assim, o eixo hipotálamo-hipófise-gonadrotrópico ovariano. Os ovários são regulados pela adenohipófise, por meio da secreção do LH e FSH, ambos promovem alterações cíclicas na estrutura e na função dos ovários. O GnRH promove liberação de LH e FSH, contudo a maior secreção é de FSH durante o início do ciclo menstrual, e de LH torna-se maior um pouco antes da ovulação. 4.1.3 Ciclo menstrual e endometrial Uma mulher tem uma média de 450 menstruações ao longo da vida, portanto, é importante entender o ciclo menstrual e sua fisiologia devidoàs várias complicações que a paciente pode desenvolver. Uma mulher que apresenta amenorreia (ausência de menstruação) primária ou secundária precisará ser submetida a testes clínicos para diagnosticar o motivo, mas testes razoáveis do nível dos ovários ao hipotálamo não podem ser realizados, a menos que o clínico entenda completamente o sistema de feedback hormonal. Sem uma compreensão da anatomia feminina e da fisiologia do ciclo menstrual, o clínico não seria capaz de obter um histórico completo e físico para permitir a compreensão da causa subjacente. O ciclo menstrual normal é coordenado por efeitos estimuladores e inibidores que resulta na liberação de um único oócito maduro de um pool de centenas de milhares de oócitos primordiais. Por convenção, o primeiro dia da menstruação representa o primeiro dia do ciclo (dia 1). O ciclo é então dividido em duas fases: folicular e lútea. Fase folicular A fase folicular começa com o início da menstruação e termina no dia anterior ao aumento do hormônio luteinizante (LH). Fase lútea A fase lútea começa no dia do surto de LH e termina no início da próxima menstruação. Durante a fase folicular dos ovários, que dura do primeiro até o décimo terceiro dia do ciclo, alguns folículos primários se desenvolvem formando os folículos secundários. Próximo ao final da fase, o folículo terciário se forma e desenvolve. À medida que ocorre o desenvolvimento, as células da granulosa secretam uma quantidade crescente de estradiol (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). O crescimento do folículo e o aumento do estradiol são estimulados pelo FSH, sendo o hormônio gonadotrófico CASO Mulher, 35 anos, há cerca de 2 anos tenta engravidar e procura o ginecologista. Relata ciclos irregulares na menstruação, alopecia, sudorese intensa, pele oleosa e axilas escurecidas. Após exames se reconheceu a dosagem elevada do hormônio luteinizante e folículo estimulante. A paciente foi diagnosticada com a síndrome do ovário policístico, que provoca alterações no eixo hipotálamo-hipófise gonadotrópico e ocasionam a produção excessiva de andrógenos. O desequilíbrio do eixo hipotálamo-hipófise-gonadotrópico aumenta a secreção de LH promovendo o desenvolvimento incompleto do folículo (resultante de ovário policístico. Esta síndrome pode ser classificada como: leve, ovulatória, hiperandrogenismo e grave. - -11 O crescimento do folículo e o aumento do estradiol são estimulados pelo FSH, sendo o hormônio gonadotrófico nessa fase encontrado com maior quantidade. O FSH estimula as células da granulosa, que aumentam o estradiol. O aumento do FSH e do estradiol no final da fase aumenta a expressão de receptores de LH no folículo terciário, preparando-o para o início do próximo ciclo (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). A influência do FSH faz com que o folículo terciário cresça e se rompa, por volta do décimo quarto dia. Durante a ovocitação as fimbrias captam o ovócito e o levam para o interior da tuba uterina. O ovócito é circundado pela zona pelúcida e pala coroa radiada. O aumento do estradiol no final da fase folicular promove aumento da secreção do GnRH com liberação maior de LH, culminando em uma onda de LH para iniciar a nova fase. Figura 5 - Gráfico das fases do ciclo endometrial e a atuação do estrógeno e progesterona Fonte: Ptaha I, Shutterstock, 2020. #PraCegoVer: gráfico demonstrando o ciclo endometrial (por dias), e a variação em gráfico da alternância do hormônio que está atuando no endométrio. Observe que na fase folicular o endométrio começa a se desenvolver, com aumento gradativo de estrógeno até alcançar o pico. Na fase lútea o endométrio está bem desenvolvido e - -12 com aumento gradativo de estrógeno até alcançar o pico. Na fase lútea o endométrio está bem desenvolvido e ocorre aumento da progesterona. Caso não ocorra fecundação, no 28 dia ocorre queda do estrógeno e da progesterona e descamação do endométrio. A fase lútea inicia após a ovocitação, o folículo vazio é estimulado pelo LH para se tornar o corpo lúteo (descrito anteriormente). Essa alteração provoca mudanças funcionais. Enquanto o folículo secreta estradiol o corpo lúteo secreta estradiol e a progesterona (que estavam baixo antes da ovocitação e agora sobem). O aumento do nível do estradiol, durante a fase lútea exerce uma inibição do FSH e LH, retardando o desenvolvimento de novos folículos, para não ocorrer ovocitação adicional durante o ciclo. Ao final desse ciclo novos folículos começam a se desenvolver, se preparando para o início do próximo ciclo. Os níveis de estrógeno e progesterona caem na fase lútea, devido a inibição do eixo hipotalamo-gonadotrópico, tornando-se mínimos por volta do vigésimo oitavo dia do ciclo, permitindo o início do desenvolvimento folicular (início do novo ciclo) (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). Durante o ciclo menstrual ocorrem alterações endometriais importantes, geradas pela presença do estradiol e da progesterona. Podemos identificar três alterações importantes. Fase proliferativa. Fase secretora. Fase menstrual. A fase proliferativa do endométrio ocorre quando o ovário se encontra na sua fase folicular. Nesse momento o estradiol, secretado pelo folículo, estimula o desenvolvimento e proliferação do endométrio, com o aumento da vascularização (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). A fase secretora do endométrio ocorre quando o ovário está na fase lútea. Nesse momento há aumento de progesterona e estradiol, provocando espessamento da parede endometrial, desenvolvimento das glândulas uterinas (cheias de glicogênio), se preparando nutricionalmente para receber o embrião. A fase menstrual ocorre em consequência da queda da secreção hormonal no final da fase lútea. Ocorre necrose parcial da camada endometrial e retração vascular gerando descamação e sangramento = mestruação. 4.1.4 Ação dos estrogênios O estrogênio é um hormônio que desempenha diversos mecanismos fisiológicos no corpo. Nas mulheres, ajuda a desenvolver e manter o sistema genital e as características femininas secundárias, como o desenvolvimento das glândulas mamárias, a disposição de pelos pubianos e no corpo como um todo, deposição de gordura, densidade do tecido ósseo, função cardiovascular e também atuam como sinalizador no sistema nervoso para manutenção da saúde cognitiva. A produção de estrogênio ocorre nos ovários, nas glândulas suprarrenais e tecidos adiposo (os adipócitos). Tanto no corpo feminino quanto no masculino existe estrógeno circulante (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). Existem diferentes tipos de estrogênio: como o estrona, estradiol e etriol. Estrona É um tipo de estrogênio presente no corpo das mulheres após a menopausa, sendo uma forma mais fraca de estrogênio que o corpo pode utilizar, contudo, de ação limitada. Estradiol Produzido em homens e mulheres, maior concentração e ação nestas. O excesso pode resultar em acne, perda de desejo sexual, osteoporose, depressão e podem aumentar o risco de câncer de útero e mama. Baixos níveis resultam em ganho de peso e doenças cardiovasculares. Estriol Já o estriol aumentam durante a gestação, auxiliando o útero a crescer e prepara o corpo para o parto. Os níveis de estriol atingem o pico imediatamente antes do nascimento. - -13 de estriol atingem o pico imediatamente antes do nascimento. A função geral dos estrogênios no sistema genital feminino é de promover a estimulação do crescimento do folículo do ovo, lubrificação da parede vaginal, aumenta a vascularização do endométrio, promove produção do muco uterino e desenvolve o tecido mamário (DOUGLAS, 2006; STANTON, KOEPPEN, 2009). Os níveis de estrogênio variam entre as mulheres. Eles também flutuam durante o ciclo menstrual e durante a vida. Às vezes, essa flutuação pode produzir efeitos como mudanças de humor antes da menstruação ou ondas de calor na menopausa. Fatores como a gestação, amamentação, puberdade, menopausa, idade, sobrepeso, alimentação e atividade física podem alterar os níveis de estrogênios no corpo da mulher. Contudo, os estrogênios tambémsão produzidos pelo homem, em baixas concentrações. Algumas condições hereditárias podem levar a altos níveis de estrogênio nos homens, resultando em infertilidade, disfunção erétil, aumento das glândulas mamárias (ginecomastia), excesso de gordura abdominal e diminuição da libido. 4.2 Gestação e lactação Durante a gravidez, a mãe sofre alterações anatômicas e fisiológicas significativas, a fim de nutrir e acomodar o feto em desenvolvimento. Essas mudanças começam após a concepção e afetam todos os sistemas orgânicos. Para a maioria das mulheres essas mudanças se resolvem após a gravidez com efeitos residuais mínimos. As principais alterações que ocorrem durante a gestação podem ser exemplificadas no quadro a seguir. VOCÊ QUER LER? O livro intitulado “Histeria”, da autora Katherine Howe, conta sobre uma epidemia diferente que surge. Os sintomas parecem afetar apenas as meninas, ocasionando alterações fisiológicas pelo corpo. Por serem as únicas a apresentar o útero (hystero) a crise é descrita como histeria. O pânico se espalha e os eventos fisiológicos podem ser a interpretação adequada do ocorrido. - -14 Quadro 1 - Alterações fisiológicas na mulher durante a gestação Fonte: Elaborado pelo autor, 2020. #PraCegoVer: esse quadro sintetiza alterações fisiológicas nos diferentes sistemas durante a gestação, trazendo na primeira coluna os sistemas onde as alterações ocorrem como o sistema cardiovascular, pulmonar, gastrointestinal, renal e musculoesquelético, e na segunda coluna a descrição das alterações. Durante a gestação ocorrem alterações estruturais nas glândulas mamárias, com o seu crescimento e desenvolvimento por meio da insulina, do cortisol e hormônios tireoidianos, progesterona e estrógenos. A prolactina é um hormônio produzido pelos galactotrofos da adenohipófise e estimulam a glândula mamária na produção do leite. A secreção de prolactina é controlada pela dopamina via hormônio inibidor de prolactina. A secreção de dopamina pelo hipotálamo inibe a secreção de prolactina pelos galactotrofos da adenohipófise. A secreção de dopamina vai diminuindo após o parto, assim, a dopamina não exerce mais seu fator inibitório nos galactotrofos. VOCÊ SABIA? A bromocriptina é uma droga utilizada quando a mulher não deseja mais amamentar. Esse composto promove inibição da secreção de prolactina, por se ligar aos receptores de dopamina no hipotálamo, promovendo a inibição da prolactina. - -15 A sucção promovida pelo recém-nascido durante a amamentação estimula a liberação de um hormônio da neurohipófise, denominado ocitocina. A ocitocina atua nas células mioepiteliais das glândulas mamárias e promove a ejeção do leite para os ductos alveolares das mamas. Durante a amamentação ocorre inibição reflexa do GnRH, desta forma inibição gonadotrófica e a inibição da ovocitação. Os lactentes amamentados pelo leite materno apresentam maior resistência imunológica, já que o leite materno contém imunoglobulina A (IgA). A Organização Mundial da Saúde recomenta que a amamentação ocorra de forma exclusiva nos seis primeiros meses, se possível até atingir dois anos. 4.3 Menarca e climatério O primeiro ciclo menstrual da vida de uma mulher é denominado de menarca. A menstruação ocorre no final do ciclo endometrial, quando a ovocitação não é seguida de fecundação. Ocorre aproximadamente a cada 28 dias, com variação de 21 a 45 dias. A idade média de início da menarca é de 12 anos. A maioria dos períodos menstruais dura entre 3 e 7 dias, e as menstruações que duram mais de 10 dias são consideradas anormais. Menarca sinaliza maturação do corpo feminino adolescente. Geralmente está associado à capacidade de ovocitar e se reproduzir. No entanto, o aparecimento da menarca não garante ovocitação ou fertilidade. A menarca ocorre no contexto de um eixo hipotálamo-hipófise-gonadotrópico (no caso ovárico). Baseia-se nos seguintes processos: função hipotalâmica e hipofisária normal, anatomia reprodutiva feminina normal, nutrição normal e ausência geral de outras doenças crônicas intervenientes. A menarca é um marcador da saúde e bem- estar reprodutivo feminino normal. A ausência de períodos menstruais normais, não relacionados à gravidez, é denominada amenorréia. A amenorréia primária é a completa ausência de menstruação aos 15 anos de idade. A amenorréia secundária é a interrupção da menstruação por 3 meses ou mais após seu início. A menarca é o resultado de interações complexas entre os hormônios hipotalâmico GnRH, hipofisários: LH e FSH, e ovariano: estrógenos e progesterona. Também pode ser afetado pelos hormônios tireoidiano: T3, adrenal: andrógenos e pancreático: insulina. Os hormônios tireoidianos são necessários para a menstruação normal e sua deficiência ou excesso pode inibir a menarca ou levar a anormalidades nos padrões menstruais existentes. Andrógenos adrenais ou insulina anormalmente elevados podem afetar a produção normal de estrogênio ovariano, bem como diminuir a produção hipofisária normal do hormônio luteinizante. A baixa adiposidade pode inibir a menarca normal, e se estima que uma gordura corporal mínima de 17% seja necessária para a menarca, com 22% de gordura corporal necessária para manter a menstruação normal. O hormônio leptina parece ter também um papel na manutenção dos ciclos menstruais normais. O climatério é o período da vida da mulher caracterizado pelo declínio da atividade ovariana até o final da função VOCÊ O CONHECE? Um dos médicos mais influentes para a divulgação e promoção de saúde na população é o Dr. Jairo Bouer. As informações trabalhadas pelo doutor auxiliam a população em geral, principalmente com dúvidas sobre sexualidade, hormônios e alterações do ciclo da vida. Suas informações são simples, com exemplos práticos, que viabilizam a população a conhecer o assunto referente a saúde sexual. - -16 dos ciclos menstruais normais. O climatério é o período da vida da mulher caracterizado pelo declínio da atividade ovariana até o final da função ovariana. O período inclui a perimenopausa, menopausa e pós-menopausa. A decisão clínica na terapia da menopausa pode ser determinada de acordo com a estratificação de risco à saúde. As estratégias terapêuticas da menopausa apropriadas incluem modalidades médicas e não médicas. As modalidades não médicas se concentram principalmente na modificação do estilo de vida, enquanto as modalidades médicas são classificadas como terapia de reposição hormonal (TRH) e não-TRH. Aqueles no grupo de alto risco provavelmente se beneficiarão mais dos medicamentos, além da modificação do estilo de vida. O sucesso da terapia da menopausa é oferecer uma opção terapêutica apropriada para a mulher certa. 4.4 Regulação hormonal masculina Dos andrógenos, a testosterona é o mais importante, sendo secretado pelos testículos. O aumento da secreção de testosterona durante a puberdade promove o crescimento dos órgãos sexuais, aumento da deposição de pêlos, aumento da massa muscular e alterações na voz. A testosterona é secretada pelas células de Leydig (localizadas nos testículos), influenciadas pelo LH. A testosterona pode influenciar a produção de espermatozóides, desta maneira, indiretamente LH atua sobre a espermatogênese via células de Leydig. A formação dos espermatozoides é denominada de espermatogênese, realizada pelas espermatogônias dos túbulos seminíferos contorcidos do testículo. As espermatogônias são células com 46 cromossomos que originam espermatozoides haploides, por meio da meiose (23 cromossomos em cada espermatozoide). As espermatogônias realizam mitose e apenas uma das filhas mitóticas da espermatogônia sofre a meiose, sendo denominado de espermatócito primário. Quando o espermatócito primário forma suas filhas haploides estas passam a ser denominadas de espermatócito secundário que originará quatro espermátides. Durante esse processo de formação dos espermatozoides há a participação das células de Sertoli. As células de Sertoli formam uma camada continua celular, constituindo uma barreira hemato-testicular, impedindo a destruição dosespermatozoides pelo sistema autoimune. Os estágios finais da maturação das espermátides exigem a estimulação do FSH. O FSH e a testosterona estimulam o desenvolvimento do espermatozoide, atuando sobre as células de Sertoli, que por sua vez secretam um polipeptídeo atuando como estimulador da espermatogênese. Os testículos também são os produtores da testosterona, um hormônio anabólico a base de lipídios. A testosterona ativa os receptores intracelulares na sua forma inalterada ou sendo convertida em di- hidrotestosterona (DHT) pela enzima 5α-redutase. Uma testosterona ou DHT ligados, o complexo receptor- hormônio se move para o núcleo da célula, promovendo sua associação a compostos específicos no DNA celular, denominados elementos de resposta hormonal. Isso modifica a transcrição e síntese de DNA de várias proteínas, VOCÊ QUER VER? O filme , do diretor e roteirista Pedro Almodóvar, de 2003, traz à tona assuntosFale com Ela interessantes sobre a sexualidade, de uma forma provocativa e promovendo reflexão. Veja o filme e leia um pouco de discussão a respeito: https://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1414- .32832015000300615&script=sci_arttext https://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1414-32832015000300615&script=sci_arttext https://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1414-32832015000300615&script=sci_arttext - -17 denominados elementos de resposta hormonal. Isso modifica a transcrição e síntese de DNA de várias proteínas, dando origem aos efeitos androgênicos exercidos pela testosterona. A testosterona também pode ser convertida em estradiol. A testosterona desempenha um papel importante no crescimento e desenvolvimento dos órgãos genitais masculinos, como testículos e próstata. A testosterona é o principal esteroide anabólico e os efeitos específicos promovidos por ela são listados a seguir. Promove um aumento da massa muscular e força. É responsável pela massa, densidade e força do tecido ósseo. O crescimento de características sexuais primárias, como pênis e testículos, enquanto o bebê se forma no útero e durante a puberdade. Características sexuais secundárias incluem alterações da voz deixando-a mais grave e o crescimento de pêlos faciais, axilares, tóracicos e pubianos. Os efeitos da testosterona variam de acordo com a idade. Durante a infância os níveis de testosterona permanecem altos durante os primeiros meses de vida, antes de diminuir para os níveis sanguíneos pré-púbere em 4 a 6 meses. Quando a criança se aproxima da puberdade, a testosterona produz várias características de desenvolvimento em meninos e meninas, como odor corporal, acne e um surto no crescimento ósseo que alonga os membros e aumenta a altura. Na puberdade, um aumento nos níveis de testosterona nos meninos causa aumento dos órgãos genitais, como pênis e testículos, aumento da libido, aumento da frequência de ereção e crescimento de pelos faciais, no peito, nos mamilos e no monte do púbis. Alguns meninos maduros podem experimentar uma perda de cabelo no couro cabeludo, conhecida como alopecia, resultado do aumento da DHT. O conteúdo de gordura sob a pele também diminui, enquanto a massa muscular aumenta, assim como a altura e o tamanho da caixa torácica. A voz também se aprofunda e as mandíbulas, o queixo e o nariz começam a assumir uma aparência mais adulta. A proeminência da laringe “pomo de adão” também se torna mais proeminente. Durante a vida adulta a testosterona mantém os níveis de fertilidade masculina, libido, energia mental e física, força muscular, bem-estar geral e previne a depressão e a fadiga. O conhecimento da fisiologia do eixo regulador ovariano e das interações hormonais, assim como das características morfofuncionais facilitam a compreensão de situações clínicas comuns. Conclusão Nesta unidade, nós nos aprofundamos no conhecimento fisiológico relacionando os hormônios atuantes durante cada período da vida da mulher e do homem e os relacionamos com as patologias que estão envolvidas em virtude do aumento ou da diminuição na produção desses hormônios. O estudo da fisiologia do aparelho reprodutor envolve diversas interações hormonais e regulações fisiológicas. Assim como os períodos específicos da gestação e amamentação. Nesta unidade, você teve a oportunidade de: • aprender sobre a ação dos hormônios sexuais masculino e sua regulação e ação fisiológica; • compreender a ação dos hormônios sexuais feminino e sua regulação e ação fisiológica; • conhecer o ciclo ovariano e endometrial; • aprender sobre a gestação e lactação. • • • • - -18 Bibliografia CARNEIRO, R. A vida em suspensão: ‘Fale com ela’ e os sentidos da morte. Interface (Botucatu), Botucatu, v. 19, n. 54, p. 615-621, set. 2015. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1414- 32832015000300615&script=sci_arttext. Acesso em: 30 jun. 2020. DOUGLAS, C.R. . 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,Tratado de fisiologia aplicada às ciências médicas 2006. FALE com ela. Direção: Pedro Almodóvar. Produção: Augustín Almodóvar. Madrid, Espanha: Antena 3 Televisión, Good Machine, Vía Digital, El Deseo, 2002. 1 DVD (112 min). HOWE, K. . 1. ed. Rio de Janeiro: Globo Alt, 2015.Histeria STANTON, B. A.; KOEPPEN, B.M. . 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.Fisiologia Berne e Levy SADLER, T.W. . 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.Langman Embriologia médica JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. GUYTON, A.C.; HALL, J.E. . 12. ed. 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