Aula_5_Crescimento_Alocacao_Defesa

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ECOFISIOLOGIA VEGETAL
Prof. GISLENE GANADE
Lab. Ecologia da Restauração
Crescimento & 
Alocação de Recursos 
Crescimento
• Crescimento vegetal pode ser definido 
como o aumento da biomassa seca da 
planta ou de partes da planta no tempo.
• Crescimento reflete o movimento 
líquido de recursos que entram e saem 
da planta em seus muitos orgãos.
O crescimento das plantas pode 
ser regulado por fatores: 
1) endógenos: hormônios vegetais 
2) exógenos: luz, água, nutriente, 
temperatura, 
Hormônios Vegetais 
1) Moléculas orgânicas produzidas pela planta 
em diversos tecidos
2) Afetam o crescimento e desenvolvimento 
da planta em baixas concentrações
3) Agem em geral em partes da planta 
diferentes dos locais aonde são produzidos 
Hormônios Vegetais 
1) Auxinas: Induz o crescimento em direção à luz
2) Giberelina: Estimula divisão e alongamento 
celular.
3) Citocinina: Retarda a senescencia e estimula a 
divisão e o alongamento celular.
4) Ácido Abscísico: Perda e inibição de 
crescimento de folha, fechamento estomatal e 
induz senescencia.
5) Etileno: Induz senescencia e influencia 
crescimento celular
6) Brassinosteróides: Promove alongamento 
celular e crescimento
Quais recursos exógenos 
poderiam regular o crescimento 
das plantas?
Medidas de Crescimento
• Os recursos que as plantas necessitam 
são quimicamente mais simples do que 
os recursos que os animais necessitam
• Plantas usam energia solar, CO2, água, 
e cerca de 12 íons ex: N,P,K, Ca, Mg 
etc.
Medidas de Crescimento
Taxa Relativa de Crescimento (RGR)
RGR = Log(pesoT1) –Log(pesoT2) 
T2 –T1 
Medidas de Crescimento
• O aumento do peso seco de plantas 
crescendo em condições ideais seria 
um crescimento exponencial (o 
equivalente ao acúmulo de juros 
compostos) 
• Pode ser medido através da Taxa 
Relativa de Crescimento (RGR)
Crescimento exponencial em 
condições ideais
• Plantas não podem continuar crescento 
exponencialmente por mais que um curto 
período de tempo. 
• O crescimento deve ser regulado por 
disponibiidade de recurso
Plantas com maior 
concentração de 
lignina no tecido tem 
menor taxa relativa 
de crescimento
Características
Espécies de 
crescimento rápido
Espécies de 
crescimento lento
Habitat
- suprimento de nutrientes alto baixo
- potencial de produtividade alto baixo
Morfologia e Alocação
- razão da área da folha alta baixa
- área específica da folha alta baixa
- razão de massa foliar mais alta mais baixa
- razão de massa de raiz mais baixa mais alta
Fisiologia
- fotossíntese 
(por unidade de área foliar) igual igual
(por unidade de massa foliar) alta baixa
- uso de Carbono na respiração
(% do total de Carbono fixado) baixo alto
- taxa de aquisição de íons
(por unidade de massa da raiz) alta baixa
Composição Química
- concentração quantitativa de compostos secundários baixa alta
- concentração qualitativa de compostos secundários variável variável
Outros Aspectos
- densidade da massa foliar baixa alta
- densidade da massa da raiz baixa alta
- substituição de folhas alta baixa
- substituição de raízes alta? baixa?
- longevidade da folha baixa alta
- longevidade da raiz baixa? alta?
Características típicas de espécies herbáceas C3 de crescimento rápido e crescimento lento.
Nota: Diferenças referem-se ao crescimento de plantas com livre acesso aos nutrientes. O sinal ? indica 
que mais estudos são necessários. 
História de vida
• Definição: representa as estratégias de 
crescimento, diferenciação e reprodução de um 
organismo durante a sua existência
Características de história de vida:
-Tamanho ao nascer
- Padrão de crescimento
- Idade que atinge a maturidade
- Número, tamanho e razão sexual da prole
- Investimento de energia em reprodução
- Tempo de vida 
Características de plantas que refletem sua 
história de vida
• Taxa Relativa de Crescimento
• Tempo de vida
• Forma de crescimento (erva, arbusto, 
árvora, trepadeira)
• Ciclo de vida 
• Tamanho de semente e número produzido
• Área específica da folha
Características de plantas que refletem sua 
história de vida
Forma de Crescimento
Trepadeira ÁrvoreArbusto
Tamanho de semente
Sementes pequenas
Sementes grandes
Crescimento Defesa
Troca ecologica entre crescimento e defesa
Área da folha / por unidade de massa (mm2 g-1)
Área especifica da folha (SLA)
Área Especifica da Folha SLA (Specific Leaf Area) 
Baixo SLA
Alto SLA
História de vida
• Estudos de história de vida de organismos 
procuram padrões e a explicação para estes 
padrões 
• Ex: Porque orquídeas produzem uma infinidade de 
sementes pequenas enquanto árvores tropicais 
produzem poucas sementes muito grandes?
• Esta diferenças em tamanho de sementes poderiam 
estar relacionadas à diferenças entre o habitat que 
elas ocupam? Porque a seleção natural favoreceu 
estas características?
História de vida
Existem dois extremos de um contínuo de 
explicações biológicas do porque certas 
características de história de vida são observadas
Adaptações: Características que evoluem em 
resposta a um sinal ambiental específico e 
que aumentam a adaptabilidade do 
organismo
Restrições Filogenéticas: Características 
podem ser atribuídas à restrições químicas e 
físicas do organismo que foram mantidas 
durante sua filogenia
Estratégias de História de Vida
Evolução coordenada de características de forma de vida
• Estratégia r
-Espécies de vida curta
-alta taxa reprodutiva
-maturidade rápida
-prole numerosa de 
tamanho de corpo 
pequeno, 
-alto esforço reprodutivo
-vida curta
• Estratégia K
-Espécies de vida longa
-baixa taxa reprodutiva
-maturidade tardia
- pouca prole de tamanho 
de corpo grande, 
-baixo esforço reprodutivo
-vida longa
Estratégias de história de vida semelhantes 
podem evoluir em ambientes semelhantes
• Classificação triangular de Grime (1979)
Três estratégias ecológicas de plantas relacionadas a:
-níveis de perturbação (desastres ambientais,herbívoros, 
patógenos) 
-disponibilidade de recurso do ambiente (luz, água ou 
nutrientes)
1-Tolerantes a stress - Ambientes com baixos níveis de 
perturbação e recursos escassoz 
2-Ruderais- Ambientes com altos níveis de perturbação e 
recursos abundantes
3-Competitiva- Ambientes com baixos níveis de perturbação 
e altos níveis de recursos. 
Estratégias de história de vida semelhantes 
podem evoluir em ambientes semelhantes
1-Tolerantes a stress -
Ambientes com baixos 
níveis de perturbação e 
recursos escassoz 
2-Ruderais- Ambientes com 
altos níveis de 
perturbação e recursos 
abundantes
3-Competitiva- Ambientes 
com baixos níveis de 
perturbação e altos níveis 
de recurso 
1- Baixa taxa de crescimento 
relativo, alta longevidade 
de orgãos,
2- Ciclo de vida adaptado a 
explorar momentos 
favoráveis do ambiente, 
investimento em produção 
de sementes
3-Alta taxa relativa de 
crescimento, alta captura 
de recursos e baixa 
longevidade de orgãos 
C
re
sc
im
en
to
Suprimento de Recursos
Espécies de ambientes com 
muitos recursos
Espécies de ambientes com 
poucos recursos
TRADE-OFFS ou TROCA ECOLÓGICA
• O investimento evolutivo em uma 
estratégia de forma de vida pode levar 
à perda de outras estratégias que 
seriam também necessárias em um 
ambiente variável.
Colonização VERSUS Competição
• ex: r e K
• O competidor inferior (r) persiste devido a 
sua grande capacidade de colonização, 
quando encontra o competidor superior (K) 
perde em competição e não se estabelece 
• Recrutamento de K é limitado por sementes 
enquanto recrutamento de r não é limitado 
por semente e sim por sobrevivencia
Alocação em RAÍZ versus PARTE AÉREA
• Em sua evolução plantas se adaptaram 
à trocas em investimento em raíz em 
relação a parte aérea 
• Plantas pioneiras: maior alocação em 
raíz para rápida utilização de nutrientes 
em condições de alta luz
• Sucessão tardia: maior investimento 
em parte aérea para obter luzCrescimento VERSUS Defesa 
• Plantas com baixas taxas relativas de 
crescimento tem baixa capacidade de obter 
recurso e recompor o tecido perdido por 
herbivoria: ALTO INVESTIMENTO EM 
DEFESA
• Plantas com altas taxas relativas de 
crescimento tem alta capacidade de obter 
recurso e baixa longevidade foliar: Podem 
mais facilmente recompor o tecido perdido 
por herbivoria: BAIXO INVESTIMENTO 
EM DEFESA
Área foliar VERSUS massa da folha
• SLA: área específica da folha 
• SLA= área/massa
Investimento em fotossíntese: alto SLA
Evitar perda de água: baixo SLA 
Tamanho VERSUS Número 
de sementes
• Para um investimento fixo em reprodução a 
planta precisa “escolher” entre
• Sementes grandes: alta sobrevivência da 
plântula, baixa dispersão
• Sementes pequenas: baixa sobrevivência da 
plântula, alta dispersão 
Varias características da planta estão relacionada com a 
taxa relativa de crescimento
Alocação de Recursos
• Plantas podem alocar reservas e 
biomassa em raíz, parte aérea e 
estruturas reprodutivas dependendo 
da disponibilidade de recursos do 
ambiente que elas se encontram
Dureza do solo 
afeta taxa de 
crescimento da 
raiz em 
comprimento
Alocação em Estoque
• Plantas podem alocar alguns dos 
seus recursos em compartimentos 
de estoque onde o recurso estocado 
fica disponivel para crescimento 
future. 
• Estoque pode ocorrer em folhas, 
galhos e raízes
Adaptações de Estoque 
em árvores da Caatinga
Ziziphus joazeiro
(Rhamnaceae) JOAZEIRO
Spondias tuberosa
(Anacardiaceae) UMBU
Orgãos e formas químicas de estoque
• Cabohidratos são estocados como 
açúcares soluveis em raízes 
tuberosas, bulbos.
• Um custo importante do estoque é 
a produção de estruturas 
características de estoque.
Adaptações das Raízes para ESTOQUE
Commiphora leptophloeos
Burseraceae
Imburana
Amburana cearensis
Fabaceae
Cumaru
Pseudobombax marginatum
Malvaceae
Imbiratanha
Cochlospermum vitifolium
Bixaceae
Algodão 
Orgãos e formas químicas de estoque
• Nitrogênio é estocado como 
Nitrato em galhos e pecíolos em 
plantas de crescimento rápido que 
recebem altos níveis de N.
• Quando a disponibilidade de N é 
media ou baixa este é estocado 
como amino acido e proteína (ex: 
Rubisco)
“Luxury Consumption”
• Consumo luxuoso
Absorção de nutrients que vai além
da quantidade necessaria para 
aumentar a taxa relative de 
crescimento.
O recurso então pode ser estocado
Investimento em 
Defesa:
herbivoria 
predação e 
interação planta-
patogenos
Plantas contem uma vasta variedade de compostos 
que não são usados nas vias biosinteticas e 
catabolitas : COMPOSTOS SECUNDARIOS 
Compostos secundarios
Tem papel 
importante em 
deter herbívoros 
e proteger contra 
patogenos 
HERBIVORIA FOLIAR
HERBIVORIA
• Galhadores
• Insetos que 
induzem a 
produção de 
tumores que 
protegem suas 
larvas de 
predadores e 
parasitas
HERBIVORIA INSETOS MINADORES
Predação de sementes
• Pré- dispersão: Ataque da semente por 
animais consumidores (predadores de 
semente) que ocorre quando esta ainda 
se encontra conectada à planta mãe
ex: Insetos: Besouros Bruchideos, Aves
• Pós-dispersão: Ataque da semente que 
ocorre após a dispersão da semente 
para locais de estabelecimento
ex: Roedores, Aves, insetos
Besouros Bruchideos e Curculeonideos 
predadores de sementes
A fauna 
consumidora de 
sementes pode 
reduzir 
substancialmente 
o estabelecimento 
de plantas
Predação de sementes de pinhão
EXPERIMENTO DE PREDAÇÃO DE SEMENTES 
FLONA – São Francisco de Paula, RS
Sobrevivência das sementes
0
20
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12/04 A M J J A S O
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12/04 A M J J A S O
Mês Mês
Araucaria angustifolia Eugenia uniflora
Nectandra megapotamica Criptocaria aschersoniana
Porcentagem de sementes predadas
após 4 meses do experimento
Eugenia uniflora (pitanga)
88,75%
Araucaria angustifolia (pinhão)
Cryptocaria aschersoniana (canela-areia)
Nectandra megapotamica (canela-preta)
94%
76,25%
98,25%
Mamíferos herbívoros são uma das maiores 
causas de mortalidade em plantas
Insetos herbívoros
Frequentemente 
reduzem 
adaptabilidade 
(fitness). Sendo uma 
pressão seletiva 
importante para a 
fixação de genótipos 
de plantas que 
apresentam 
resistência aos 
herbívoros
Defesas contra Herbivoria
Química Física Biológica
Corrida armamenticia entre 
planta e herbívoros 
• PLANTA: Evolução continua de 
estruturas e compostos de defesa cada vez 
mais tóxicos
•HERBIVOROS: Evolução continua de 
mecanismos comportamentais e químicos 
para lidar com essas estruturas e 
compostos
Defesas Físicas
• Espinhos
- Mamíferos
• Tricomas (anzol, flexa, espada)
-Insetos
• Tricomas glandulares
- Insetos
• Látex
- Insetos
Espinhos
(Opuntia werneri)
www.cactos.com.br/pages/deutsche_14_opuntia.html
Tricomas
www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e05/r10.htm
Defesas contra Herbivoria
Química Física Biológica
Defesas Químicas
Qualitativas Quantitativas
(móveis) (imóveis)
Defesas Qualitativas
(móveis)
• altamente tóxicas
• ocorrem em pequena quantidade
• são translocáveis
• vida curta
• algumas vezes aparecem só após herbivoria
Defesas Quantitativas
(imóveis)
• redutores de digestibilidade
• ocorrem em grande quantidade
• não são traslocáveis
• vida longa
Exemplos de defesas químicas
• Qualitativas (móveis)
- Compostos cianogênicos
- Alcaloides
- Terpenoides
• Quantitativas (imóveis)
- Celulose 
- Hemicelulose
- Tanino
- Lignina
- Silica
Modo de ação
Adaptações para processamento 
de material vegetal
Respostas de herbivoros aos tipos de 
defesa químicas
• Qualitativas (móveis)
Vários exemplos de processos coevolutivos 
onde existe adaptação de herbívoros a defesas 
qualitativas
• Quantitativas (imóveis)
Pouca evidencia de mecanismos de adaptação 
para quebra de compostos quantitativos
Cicuta virosa
Planta de onde se extraia a cicuta, veneno que 
matou Socrates
Defesa química em urtiga
• Tocar a planta quebra 
os pelos das folhas e 
do caule. O pelo fino 
contem sílica e perfura 
a pele sendo que o 
conteúdo químico 
(possivelmente 
serotonina / peptina) da 
folha penetra a pele 
causando dor e inchaço 
Planta ataca: Senecio jacobeae produz alcaloides 
pirrolozidinicos para evitar herbivoria. 
Herbivoros se adaptam – Tyria jacobeae estoca 
alcaloides pirrolizidinicos no corpo e se defende contra 
predadores
Asclepia curassavia produz glicosidios cardiacos 
(composto amargo que estimula o batimento cardiaco 
em baixas doses mas que é letal em altas doses 
Borboleta Limenitis 
archippus mimetiza o 
padrão de coloração e 
evita predadores 
mesmo não sendo 
tóxica
Danaus plexippus 
(borboleta monarca) 
incorpora glicosidios 
cardíacos no corpo para 
se defender contra 
pássaros predadores. 
Como as plantas evitam morrer pelo seu 
próprio veneno? 
• A maior parte dos compostos de defesa são 
também tóxicos para as plantas
•Acido prussico (HCN) e produzido por mais 
de 2000 espécies de plantas em 110 familias
•Plantas não estocam cianeto mas estocam 
glicosideos cianogenicos ou lipidios 
cianogenicos (Sapindaceae) e que só produzem 
HCN através de hidrolise mediada por enzimas
Plantas podem utilizar metodos “não 
venenosos” para se defenderem contra 
herbivoros
•Formigas visitam a planta patrulham e 
ingerem os herbivoros defendendo a 
planta contra herbivoria
•Plantas que atraem formigas 
Inga uruguensis (Fabaceae)
Kersch & Fonseca (em preparação)
Cecropia purpuracens
(Cecropiaceae)
MIRMECÓFITAS
Plantas com domáceas para formigas
Domáceas : Estruturas ocas 
desenvolvidas pelas plantas que 
servem de sítio de nidificação para as 
formigas
Formigas defendem a planta contra 
herbívoros
Cecropia purpuracens
(Cecropiaceae)
Tococa bullifera
(Melastomataceae)
Pourumaheterophila
(Cecropiaceae)
Maieta guianensis
(Melastomataceae)
Cordia nodosa
(Boraginaceae)
Tachigali myrmecophila
(Caesalpinaceae)
Nível de herbivoria
Defesa contra Patogenos 
• Como as plantas podem se defender de uma infecção de 
organismos fitopatogenicos em seus tecidos?
1) Hipersensibilidade ao ataque: provocando uma rápida 
morte das células infectadas, privando assim o agressor 
de nutrição 
2) Encapsulamento do invasor com polissacarídeos
3) Substancias antibióticas que já existem no tecido vegetal
antes da infecção ocorrer (agentes de pré infecção)
4) Substancias formadas após ataque do vírus, bactéria ou 
fungo (agentes pos infecção – fitoalexinas)
Defesa contra Patogenos 
Hipersensibilidade ao ataque: provocando uma rápida 
morte das células infectadas, privando assim o agressor 
de nutrição 
Defesa de plantas contra Patogenos 
Fitoalexinas :Antibióticos produzidos após infecção:
Mais de 200 fitoalexinas são conhecidas
Exemplos gerais:
Quinona, Cumarina, Difeniletileno
Mais especificos de determinadas familias botanicas
Isoflavoneides (Fabaceae)
Sesquiterpenos (Solanaceae)
Poliacetileno (Asteraceae)
Fenantreno (Orquidaceae)