Fisiologia da Audição

Prévia do material em texto

FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO 
 
• Órgãos da audição: 
• Os órgãos responsáveis pela audição e pelo equilíbrio, diferem quanto a 
morfologia e a suas respectivas funções. No entanto, elas acabam por ocupar o 
mesmo espaço: labirinto da orelha interna. Ou seja, são órgãos capazes de 
perceber os estímulos sonoros, mas também, capazes de serem sensíveis aos 
estímulos provocados por alterações da posição da cabeça no espaço; 
• O órgão vestibulococlear é responsável pela audição, mas também pelo equilíbrio. 
Além disso, é subdividido em: orelha externa, média e interna. 
- Orelha externa: compreende o pavilhão ou aurícula (apenas orelha), que é semelhante 
a uma concha e é responsável pela captação do som e o meato acústico externo (canal 
que se estende até a membrana timpânica). 
 
- A orelha é constituída por uma lâmina de cartilagem elástica, com formato irregular, 
além disso, é recoberta por uma pele fina. Ainda, a orelha possui diversas depressões e 
elevações, a concha é a depressão mais profunda. 
- A margem mais elevada, que constitui a borda externa da orelha, é a hélice; 
- O lóbulo não cartilaginoso, consiste em tecido fibroso, gordura e vasos sanguíneos. 
- Trago é uma projeção linguiforme, sendo uma superposta à abertura do meato 
acústico externo. 
- A irrigação sanguínea, ocorre principalmente a partir das artérias auricular posterior e 
temporal superficial. 
 
- Principais nervos para a pele da orelha: auricular magno (responsável pela face cranial 
– medial e a parte posterior – hélice, antélice e lóbulo) e auriculotemporal (um ramo do 
nervo cranial supre a pele da orelha anterior ao meato acústico externo). 
- Meato acústico externo: é o canal da orelha que segue internamente a partir da orelha 
externa, até a membrana timpânica. 
• O sistema vestibular é o responsável por informar nosso sistema nervoso onde estão 
nossa cabeça e o nosso corpo, e ainda, se estão se movimentando, ou não. 
• O som: são variações audíveis na pressão do ar. E a intensidade que podemos ouvir 
um som, está relacionada com o volume daquele som, ou seja, percebemos mais altos, 
ou seja, um som de maior intensidade. 
- Estrutura do Sistema Auditivo: 
 
- A parte visível do ouvido, é formado por um funil, chamado de pavilhão da orelha ou 
aurícula (esse funil permite a captação do som oriundo de uma extensa área). 
Convencionou-se que: do pavilhão até a membrana timpânica – ouvido externo; 
membrana timpânica e ossículos – ouvido médio; estrutura medial à janela oval – 
ouvido interno. 
A entrada para o ouvido interno (orelha interna), é chamado de meato acústico 
externo, que vai até a membrana timpânica. 
Sobre a superfície da membrana timpânica, contém uma série de ossos conhecidos 
como ossículos (pequenos ossos). Esses ossículos por estarem localizados em uma 
pequena câmara de ar, que são responsáveis por transferirem os movimentos das 
membranas timpânicas para uma segunda membrana que cobre orifício no osso do 
crânio - janela oval. 
Após a janela oval, está localizada a cóclea, que é preenchida por fluído (esse fluído é 
responsável pelo mecanismo que transforma o movimento físico da membrana da 
janela oval, em uma resposta neural). 
Onda sonora – movimentação da membrana timpânica – ossículos movem a 
membrana da janela oval – movimento da janela oval move o fluído da cóclea – 
movimento do fluído na cóclea causa uma resposta nos neurônios sensoriais. 
• A resposta neural ao som é gerada no ouvido interno, o sinal é transferido para uma 
série de núcleos no tronco encefálico, onde esse “sinal” é processado. E a eferência 
desses núcleos, é reenviada ao núcleo de retransmissão no tálamo – Núcleo Geniculado 
Medial (NGM). Que por sua vez, o NGM projeta-se ao córtex auditivo primário A1 
(localizado no lobo temporal). 
 
• Ouvido médio: o ouvido externo é responsável por direcionar o som para o ouvido 
médio, que se constituí por uma cavidade preenchida com ar (que é o primeiro 
elemento que vibra em resposta ao som). Além disso, as variação na pressão do ar são 
convertidas em movimentos dos ossículos. 
o Componentes: principalmente a membrana timpânica, os ossículos e dois pequenos 
músculos, que se ligam aos ossículos. Onde a membrana timpânica, possui um 
formato cônico, onde a ponta desse cone estende-se para dentro da cavidade do 
ouvido médio. 
 
• Ossículos: são os 3 ossos, que ficam interligado a partir da membrana timpânica, sendo 
os 3 menores ossos do corpo humano. São eles: martelo, bigorna e estribo. 
o Martelo: forma uma rígida conexão com a membrana timpânica; que por sua vez, 
forma uma conexão rígida com a bigorna; E a bigorna, forma uma conexão flexível 
com o estribo. 
o A parte final do estribo, é constituída por uma platina (que fica em contato com a 
janela oval), e possui uma movimentação, para dentro e para fora (como um pistão) 
– responsável pela transmissão das vibrações sonoras para os fluídos da cóclea no 
ouvido interno. 
 
 
• Existe uma continuidade entre a orelha média e o ar nas cavidades nasais 
(nasofaringe), isso ocorre através da tuba/trompa de Eustáquio. Apesar, de 
normalmente, esse tubo estar fechado por uma válvula. 
o A sensação incomoda nos ouvidos, quando subimos a serra ou descemos, se deve a 
diferença de pressão do ar, presente no interior do ouvido médio, com o ar do meio 
externo. 
o Desemboca pelo ostío faringe da tuba auditiva na nasofaringe, por isso, se liga com o 
a parte nasal. 
 
• Reflexo de atenuação: 
o Os ossículos são ligados em dois músculos, e que possuem importante função no 
processo de transmissão do som ao ouvido interno. 
▪ Músculo tensor do tímpano: está ancorado no osso da cavidade do ouvido médio 
por uma extremidade e ligado ao martelo pela outra extremidade. 
▪ Músculo estapédio: se estende desde sua fixação no osso até sua ligação com o 
estribo. 
 
 
 
o Quando esses músculos se contraem, essa cadeia de ossículos se torna mais rígida, 
e a condução do som ao ouvido interno, fica diminuída. 
o E quando ocorre um disparo de um som que gere bastante incômodo, dispara uma 
resposta neural, chamada de reflexo de atenuação. Ou seja, provoca uma 
contração desses músculos, para que a passagem desse som, seja mais difícil. 
o E isso se relaciona com diversas funções, como por exemplo, a adaptação de 
sons muito altos, aumento da faixa dinâmica que podemos escutar, proteger 
contra alguns danos. 
 
 
- Orelha interna: 
o Nem toda orelha interna está relacionada com a audição, mas também com o 
equilíbrio. Constituído pela cóclea (parte do sistema auditivo) e labirinto 
(associado com o equilíbrio corporal). 
o Anatomia da Cóclea: possui formato em espiral que lembra uma concha de 
caracol. O tubo oco tem paredes constituídas por osso. Além disso, possui um pilar 
central da cóclea – estrutura óssea cônica, chamada de modíolo. 
o Na base da cóclea, existem dois orifícios (cobertos por membrana) – janela 
oval e janela redonda. Além disso, ela é dividida em três câmaras, que por sua 
vez, são preenchidas por fluidos: rampa vestibular, rampa média e rampa 
timpânica. 
o A membrana de Reissner é responsável por separar a rampa timpânica da 
rampa média. 
o A membrana Basilar é responsável por separar a rampa timpânica da escala 
média. 
- Apoiado na membrana basilar, encontra-se o órgão de Corti – que contém os 
neurônios receptores auditivos. 
 
- No ápice da cóclea, a rampa média está fechada, e a rampa timpânica possui 
continuidade com a rampa vestibular, através do orifício helicotrema. 
- Na base da cóclea, a rampa vestibular encontra-se com a janela oval. E a rampa 
vestibular, encontra-se com a janela redonda. 
 
• O fluido presente na rampa vestibular e na rampa timpânica, é a perilinfa (constituição 
iônica similar à do fluido cefalorraquidiano – baixas concentrações de K e altas 
concentrações de Na). 
• Já a rampa média, é preenchida pela endolinfa(fluido extracelular incomum, pois possui 
concentrações similares de meio intracelular – alta concentração de K e baixas 
concentrações de Na). 
- A membrana basilar, é uma membrana flexível, ou seja, ela se movimenta em resposta 
ao som. Além disso, ela é mais larga no seu ápice, do que na base, e ainda, a rigidez da 
membrana, ela diminui da base em direção ao ápice. 
- O movimento da endolinfa, que é responsável pela movimentação da membrana 
basilar se movimentar também (próximo a base), e inicia a propagação em direção ao 
ápice. 
 
• Transdução Neural: basicamente, esse processo inicial com o deslocamento dos cílios 
(microvilosidades rígidas), que estão presentes nas células ciliadas (localizadas no órgão 
de Corti), que por sua vez, fica apoiado na membrana basal da cóclea. No entanto, para 
que a onda mecânica chegue a esse órgão (presente no ouvido interno), ela necessita 
passar por diversas estruturas, e principalmente pela membrana basilar. 
o As células ciliadas estão fixadas entre a membrana basilar, e a lâmina reticular. E 
no meio dessas membranas, existem os pilares de Corti, que são responsáveis por 
manter a sustentação da estrutura. 
- Os estereocílios se estendem das células ciliadas, para o interior da endolinfa (presente 
na rampa média). 
• As células ciliadas fazem sinapse com os neurônios, cujos corpos celulares estão no 
gânglio espiral (dentro do modíolo). E as células desse gânglio, são bipolares, e se 
estendem para as partes laterais e basal das células ciliadas, para estabelecimento das 
sinapses. 
 
- Os axônios do gânglio espiral, entram no nervo vestibulococlear (VIII nervo craniano). 
O qual, esses axônios se projetam aos núcleos cocleares no bulbo. 
• Transdução pelas células ciliadas: O processo inicia quando a membrana basilar se 
movimenta, por causa do “impulso” do estribo. E a movimentação dessa membrana 
basilar, por ela ser flexível, ela quando se movimenta, desloca todos os seus 
componentes, ou seja, as células ciliadas, pilares de Corti. 
o Quando os estereocílios inclinam-se em uma direção, a célula ciliada se despolariza. 
E quando vai na direção oposta, a célula hiperpolariza. 
o Além disso, sabe-se que nas pontas dos estereocílios, possuem canais de cátions 
(canal TRPA1). 
 
- Importante: essa célula se despolariza com a entrada de potássio, presente em altas 
concentrações na endolinfa. 
 
• Inervação das células ciliadas: o nervo auditivo é composto por axônios, cujos corpos 
celulares estão localizados no gânglio espiral. E os neurônios do gânglio espiral, são os 
N1 na via auditiva, para disparar potencial de ação, para ser enviadas ao encéfalo. 
Ainda, sabe-se que a maior parte da informação proveniente da cóclea, vem das células 
ciliadas internas. 
• As células ciliadas externas em quantidade superam as internas, porém, sua função é 
de amplificação da membrana basilar durante os estímulos de baixa intensidade – 
amplificador coclear. Essas células externas, possuem em suas membranas, proteínas 
motoras, e essas proteínas podem alterar o comprimento das células ciliadas externas. 
 
➢ Processos auditivos centrais: 
 
 
 
- Natureza das aferências dos neurônios do gânglio espiral da cóclea: A maioria das células 
do gânglio recebe aferência de uma única célula ciliada interna e de uma localização 
determinada na membrana basilar. Esses neurônios vão disparar potenciais de ação apenas 
em resposta ao som de uma faixa limitada da frequência. Cada porção da membrana basilar, 
é sensível a uma determinada faixa de frequências. 
- Intensidade do estímulo: à medida que um estímulo se torna mais intenso, a membrana 
basilar vibra com maior amplitude. Isso causa uma maior despolarização ou uma 
hiperpolarização do potencial de membrana das células ciliadas. Isso é responsável, para que 
os neurônios disparem potenciais de ação com uma frequência maior. 
 
- Frequência do estímulo: a partir das células ciliadas (presentes na cóclea), os neurônios são 
mais sensíveis à frequência do estímulo. A membrana basilar é mapeada, onde ela deforma 
em sua característica máxima, e por isso, a organização sistemática de frequências 
características em uma estrutura auditiva – tonotopia (presente também no NGM e no córtex 
auditivo). Assim, sabe-se que os elementos do sistema auditivo e a membrana basilar, 
possuem especializações para cada frequência do espectro auditivo. 
 
o Tonotopia: é a representação ordenada dos tons ao longo da membrana basilar e dos 
elementos do sistema auditivo. 
▪ Base da membrana basilar: é mais estreita e rígida, sendo assim, responde a sons 
com frequência mais alta. 
▪ Ápice da membrana basilar: mais largo e flexível, sendo assim, responde a 
frequências mais baixas. 
 
- Sincronia de Fase: é basicamente quando ocorre um disparo na fibra aferente, de uma célula 
na mesma fase de uma onda sonora. 
 
• Mecanismos de localização do som: 
o Para uma boa localização horizontal requer uma boa comparação dos sons que 
alcançam os dois ouvidos. 
o Enquanto, para uma boa localização vertical, isso não é necessário. Um ouvido, já 
consegue auxiliar nesse processo. 
o Importante ressaltar, que para uma boa informação do som, para sua localização, 
envolve o tempo que o aquele som leva para alcançar cada orelha. 
- Localização do som no plano horizontal: quando o som não vem diretamente da nossa 
frente, existe o retardo temporal interauricolar (diferença de tempo que o som chega em 
um ouvido antes de chegar no outro). Ou seja, localização de som vindo da direita ou 
esquerda. O tronco encefálico possui neurônios sensíveis às diferenças de intensidade, que 
auxiliam no processo de localização do som. 
- Localização do som no plano vertical: não há muita variação na direção da emissão do 
som. Está relacionado com o sons que venham de cima ou de baixo, em relação a cabeça, 
fortalecendo ainda mais a função do pavilhão auricular. 
• Córtex auditivo: os axônios que deixam o NGM projetam-se ao córtex auditivo através da 
cápsula interna em um arranjo – radiação acústica. 
 
 
 
 
 
• Tipos de Surdez: 
o Unilateral: para que ocorra a surdez unilateral, as lesões apenas podem ocorrer se 
forem em estruturas da orelha ou do nervo auditivo. Ou seja, pode ser de dois tipos, 
por condução ou neural; 
o Condução: quando ocorre uma lesão na membrana timpânica ou na cadeia óssea 
(ossículos responsáveis pela condução da onda sonora); 
▪ Lesão no tímpano: pode ocorrer por causa de um som muito alto ou perfuração a 
partir de objetos. A correção para esse tipo de surdez ocorre com a implantação 
de microfones e amplificadores, que são dispostos atrás da orelha e no meato 
acústico externo – capaz de fazer vibrar os ossículos ou a membrana basilar. 
o Neural: quando ocorre uma lesão ou comprometimento dos receptores auditivos ou 
das fibras do VIII par craniano. 
▪ Lesão dos receptores: pode ser corrigido através do implante coclear; onde se 
instala um finíssimo cabo com eletródios, inseridos na rampa vestibular (pela 
janela oval), capaz de estimular as fibras auditivas a levarem as informações para 
os núcleos cocleares. 
o Surdez Central: tipo de surdez mais difícil de se corrigir, pois normalmente a lesão 
ocorre na região auditiva do tronco encefálico, mesencéfalo, tálamo ou córtex 
cerebral. Causando uma surdez bilateral. 
 
 
➢ O Sistema Vestibular: responsável por informar a posição e o movimento da cabeça, 
respondendo com o sentido do equilíbrio, auxiliando na coordenação dos movimentos da 
cabeça e dos olhos, e até nos ajustes corporais. O sistema vestibular utiliza células ciliadas 
para realizar o processo de transdução, ou seja, todas as células ciliadas estão confinadas 
no labirinto vestibular. 
o Labirinto Vestibular: também utiliza células ciliadas para traduzir os movimentos. E 
essas células estão confinadas no labirinto vestibular. Existe um conjunto de órgãosvestibulares de cada lado da cabeça. 
 
 
E esse labirinto vestibular inclui dois tipos de estruturas com diferentes funções: 
órgãos otolíticos (detectam a força da gravidade e das inclinações da cabeça). 
Canais semicirculares: são sensíveis a rotação da cabeça. Mas basicamente, a 
função geral é a mesma, é transmitir a energia mecânica (derivada do movimento 
da cabeça), às células ciliadas. 
 
- Cada célula ciliada dos órgãos vestibulares, estabelece uma sinapse excitatória com a 
terminação de um axônio sensorial de nervo vestibular (ramo do nervo vestibulococlear)/VIII 
par do nervo craniano. 
 
• Órgãos otolíticos: sáculo e utrículo são responsáveis por detectarem mudanças no ângulo 
da cabeça, e aceleração linear. Cada órgão otolíticos, possui um epitélio sensorial – mácula 
(que está orientado verticalmente dentro do sáculo e horizontalmente dentro do utrículo). 
o Esses órgãos possuem diminutos cristais de carbonato de cálcio – otólitos/otocônias. 
Estão incrustrados na cobertura gelatinosa da mácula. Ainda, os otólitos possuem 
densidade superior à da endolinfa, ou seja, quando há movimentação da cabeça, 
ocorre a movimentação dos otólitos, carregando a substância gelatinosa. 
o Então, quando há uma movimentação da cabeça, os otólitos, se movem, “carregando” 
com si, a cobertura gelatinosa, para a mesma direção de inclinação da cabeça. A partir 
da movimentação da cobertura gelatinosa, ocorre uma leve curvatura dos 
estereocílios das células ciliadas, ou seja, movimentam esses estereocílios. 
o Ainda, cada célula ciliada, possui um cílio comprido – cinocílio. E o deslocamento do 
estereocílios em direção ao cinocílio, resulta em uma despolarização. 
 
 
 
 
 
 
 
➢ Canais Semicirculares: São responsáveis por detectarem os movimentos de rotação da 
cabeça (sacudir a cabeça, inclinar para frente e para trás, de um lado para o outro...). Além 
disso, os canais semicirculares percebem a aceleração angular – movimentos rotacionais 
repentinos. 
o As células ciliadas dos canais semicirculares, ficam agrupadas na crista – localizada 
dentro de uma protuberância do canal, a ampola (dilatação do canal semicircular). 
 
 
• Essas células ciliadas, possuem também, prolongamentos, que são os estereocílios, 
que se projetam para dentro da cúpula gelatinosa (projetada para dentro da ampola 
do canal semicircular). 
• Os canais semicirculares são preenchidos com endolinfa (mesmo fluido presente 
dentro da cóclea). 
• Para que ocorra a movimentação dos estereocílios, precisa haver uma alteração da 
posição anatômica, para promover a movimentação da endolinfa. A movimentação da 
endolinfa, ocorre de forma mais “atrasada”, justamente pela sua densidade, e como a 
cúpula está imersa na endolinfa, ocorre o deslocamento da cúpula e 
consequentemente dos estereocílios e ativam as células ciliadas. 
• Dependendo da direção da rotação, pode inibir ou estimular a liberação de 
neurotransmissor das células ciliadas para as terminações axonais do nervo vestibular. 
 
- O fluxo da endolinfa é contrário ao sentido de rotação da cabeça, para que assim, possa 
ocorrer a despolarização ou a hiperpolarização das células. E esse movimento mais lendo 
da endolinfa, ocorre também para auxiliar e promover mais força contra a cúpula (uma vez, 
que ela é constituída por endolinfa). 
- Quando a cabeça entra em uma rotação constante, como por exemplo, quando utilizamos 
um brinquedo do parque de diversões, os fluidos dos canais semicirculares entram em 
rotação também. Esse processo, dá a sensação de que não há tanta alteração, pois depois 
de alguns segundos, o líquido presente consegue atingir a mesma velocidade de rotação. 
Porém, quando para a rotação, a inércia da endolinfa continua forçando a inclinação da 
cúpula para o outro lado, dando a sensação de tontura, como se você estivesse girando 
para o lado oposto. 
- O processo de ativação dos neurônios, ocorre de forma contralateral, isso quer dizer que, 
enquanto um lado está sendo estimulado e enviando sinais elétricos, o outro está inibido. 
Sendo assim, um lado ocorre a despolarização, e no outro, ocorre a hiperpolarização, esse 
é uma habilidade do encéfalo de detectar as rotações. 
• Vias Vestibulares Centrais e Reflexos Vestibulares: 
• Vias vestibulares centrais: coordenam e integram informações sobre os movimentos da 
cabeça e do corpo, e utilizam essa integração de informações para controlar os neurônios 
eferentes motores, que são responsáveis por ajustar a posição da cabeça, olhos e corpo. 
• Os axônios vestibulares primários do VIII nervo craniano, fazem conexões diretas com o 
núcleo vestibular, no mesmo lado do tronco encefálico e com o cerebelo (coordenação 
motora, equilíbrio). 
• Os núcleos vestibulares, são capazes de receber neurônios de outras partes do sistema 
nervo – cerebelo, sistema sensorial somático e visual. 
• Via do equilíbrio: 
- mecanorreceptores → células ciliadas e órgãos otolíticos → gânglio vestibular (N1) → 
VIII par nervo craniano → núcleos vestibulares (medial e lateral) (N2) → núcleo ventral 
posterior (VP) do tálamo → córtex cerebral (S1 e M1). 
• Na região cortical ocorre a manutenção da orientação da posição do corpo, além da 
integração somatossensorial, motora e visual. 
 
 
• Via Consciente: é aquela que começa nos receptores e termina no córtex cerebral 
(passando pelo tálamo). 
• Via inconsciente: começa nos receptores, não passa pelo tálamo e termina no córtex do 
cerebelo. 
 
 
 
 
• RVO: Reflexo vestíbulo-ocular 
▪ O reflexo ocular é primordialmente orientado pelo sistema vestibular central, que é 
responsável por manter os olhos orientados, mesmo que a cabeça esteja em rotação. 
E isso pode ser confirmado mesmo que a cabeça esteja em rotação e de olhos 
fechados, o sistema vestibular continua atuando para manter o equilíbrio e enviar as 
percepções de localização do corpo para o SN.