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Izabelle P. Santana Turma XXIV – A TECIDO ÓSSEO Tecido conjuntivo especializado – formado por matriz mineralizada, inervado e vascularizado (diferenças entre ele e o tec. cartilaginoso). FUNÇÕES: . Suporte para as partes moles; . Protege órgãos vitais; . Alojar e proteger a medula óssea; . Apoio aos músculos esqueléticos; . Depósito de cálcio, fosfato e outros íons utilizados no metabolismo. CELULAS DO TECIDO ÓSSEO: . Osteoblastos; . Osteócitos; . Osteoclastos (macrófagos). FORMAÇÃO: As células do tecido ósseo pertencem a duas linhagens diferentes: (1) as células da linhagem osteoblástica, formadas pelos osteoblastos e osteócitos, são derivadas de células osteoprogenitoras de origem mesenquimal; Células Mesenquimais Pluripotentes – Células Osteoprogenitoras – Osteoblastos. (2) as células da linhagem osteoclástica são os osteoclastos, originados de monócitos produzidos na medula hematopoética. CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO Osteócitos – células achatas encontradas no interior da matriz óssea e ocupam espaços denominados lacunas. Cada lacuna contém apenas um osteócito. o De cada lacuna partem vários prolongamentos da sua superfície e comunicam os osteócitos entre si (formação de canais, canalículos, observados em coloração especial). o Fazem contato com prolongamentos de osteócitos adjacentes por meio de junções comunicantes, por onde podem passar pequenas moléculas e íons de um osteócito para o outro. Izabelle P. Santana Turma XXIV – A o Não existe difusão de substâncias através da matriz calcificada do osso, pois esta é impermeável. o Apresentam um metabolismo baixo. Osteoblastos – dispõem-se sempre nas superfícies ósseas, lado a lado, em um arranjo que lembra um epitélio simples. o Quando em intensa atividade sintética, os osteoblastos são cuboides, com citoplasma muito basófilo. o Em contrapartida, em estado pouco ativo, tornam-se achatados, e a sua basofilia citoplasmática é pouco intensa. o São as células que sintetizam a parte orgânica da matriz óssea (colágeno tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas) e fatores que influenciam a função de outras células ósseas. o Eles são capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. o Após sintetizar matriz extracelular, o osteoblasto é aprisionado pela matriz orgânica recém- sintetizada e passa a ser chamado de osteócito. A matriz, então, deposita-se ao redor do corpo da célula e de seus prolongamentos e passa por deposição de cálcio, formando as lacunas que contêm os osteócitos e os canalículos. o A matriz óssea recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e ainda não calcificada, recebe o nome de osteoide. Osteoclastos – convivem com os osteoblastos e osteócitos, mas pertencem a uma linhagem celular bastante diferente. o São derivados de monócitos que, no interior do tecido ósseo, fundem-se para formar os osteoclastos multinucleados. o São células móveis, de tamanho muito grande e multinucleadas, responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo. o Têm citoplasma de aspecto granuloso (algumas vezes contendo vacúolos), fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e muito acidófilo nos maduros. o Situam-se na superfície do tecido ósseo ou em túneis no interior das peças ósseas. o Nas áreas de reabsorção de tecido ósseo, os osteoclastos são encontrados frequentemente ocupando pequenas depressões da matriz escavadas pela atividade dessas células e conhecidas como lacunas de Howship. Izabelle P. Santana Turma XXIV – A A zona clara é um local de adesão do osteoclasto à matriz óssea e cria um microambiente fechado entre a superfície ativa da célula e a superfície óssea, no qual ocorre a reabsorção. Os osteoclastos secretam ácido para o interior desse microambiente sob a forma de íons de hidrogênio (H+), além de colagenase e outras hidrolases que atuam localmente, tanto digerindo a matriz orgânica como dissolvendo os cristais de sais de cálcio. A atividade dos osteoclastos é coordenada por citocinas (pequenas proteínas sinalizadoras que atuam localmente) e por hormônios, como a calcitonina, produzida pela glândula tireoide, e o paratormônio, secretado pelas glândulas paratireoides. Izabelle P. Santana Turma XXIV – A matriz óssea acidófila (corada em rosa) Osteoclastos – superfície da matriz óssea – são células grandes, multinucleadas, com citoplasma intensamente acidófilo. Osteócitos – estão presentes no interior da matriz; Osteoblastos, em sua superfície. Izabelle P. Santana Turma XXIV – A MATRIZ ORGÂNICA: Fibroblastos e osteoblastos – sintetizam colágeno tipo I para os ossos, que dão resistência ao tecido. o Osteoblastos formam a matriz ORGÂNICA. Cerca de 95% da parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas constituídas principalmente por colágeno do tipo I, e o restante, por proteoglicanos e glicoproteínas. o Osteóide – matriz óssea orgânica recém-formada e não calcificada. Ao longo do tempo aumentam a concentração de fosfato de cálcio que participam da mineralização da matriz. o LINHAS CEMENTANTES. EDTA – promove a precipitação dos minerais, parte inorgânica da matriz óssea, deixando o tecido mais maleável. Utilizado para fazer a confecção das lâminas por coloração HE. A remoção da parte mineral da matriz é realizada em solução ácida diluída (p. ex., ácido nítrico a 5%) ou em solução que contenha uma substância quelante para cálcio, como o sal sódico do ácido etilenodiaminotetracético (EDTA). *inorgânico = mineral. PROTEÍNAS ÓSSEAS Osteonectina (glicoproteína) – parece ser importante para o mecanismo de calcificação da matriz. Osteocalcina – é produzida por osteoblastos e em menor parte por osteócitos, e ajuda a reter os minerais na MEC. A osteonectina atua facilitando a deposição do cálcio, enquanto a osteocalcina está envolvida com o controle do processo de mineralização do osso, sendo responsável por estimular a atividade dos osteoblastos. MATRIZ INORGANICA A parte inorgânica representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio. Há também bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades. o Cristais que se formam pelo cálcio e pelo fosfato têm a estrutura do mineral hidroxiapatita. o A associação de cristais de hidroxiapatita à superfície das fibras colágenas é responsável pela rigidez e pela resistência mecânica do tecido ósseo. Após a remoção do cálcio, os ossos mantêm sua forma intacta e tornam-se tão flexíveis quanto os tendões. o Por outro lado, a destruição da parte orgânica, que é principalmente colágeno, também deixa o osso com sua forma intacta, porém tão quebradiço que dificilmente pode ser manipulado sem se partir. Izabelle P. Santana Turma XXIV – A Sabe-se que a calcificação começa pela deposição de sais de cálcio sobre as fibrilas colágenas, um processo que parece ser induzido por proteoglicanos e glicoproteínas da matriz. A deposição dos sais de cálcio é também influenciada pela concentração desses minerais em vesículas (vesículas da matriz) que brotam do citoplasma dos osteoblastos e são expelidas para a matriz. Além disso, existe ainda a possível participação da enzima fosfatase alcalina, sintetizada pelos osteoblastos. PERIOSTEO E ENDOSTEO A camada mais externa do periósteo contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos. As fibras de Sharpey são feixes de fibras colágenas do periósteo que penetram o tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso. A camada interna do periósteo, justaposta ao tecido ósseo, é mais celularizada e apresenta células osteoprogenitoras, morfologicamente semelhantes aos fibroblastos. Essas célulasse multiplicam por mitose e se diferenciam em osteoblastos, desempenhando papel importante no crescimento dos ossos por aposição. O endósteo reveste as superfícies internas do osso e geralmente é constituído por uma delgada camada de células osteogênicas achatadas, que reveste as cavidades do osso esponjoso, o canal medular, os canais de Havers e os de Volkmann. Além de fornecer novos osteoblastos para o crescimento, a remodelação e a recuperação do osso após traumatismos mecânicos, o endósteo e, principalmente, o periósteo são importantes para a nutrição do tecido ósseo em função da existência de vasos sanguíneos em seu interior. OSSO COMPACTO E ESPONJOSO Essa classificação é principalmente macroscópica e não histológica, pois os componentes do osso compacto e os tabiques que separam as cavidades do osso esponjoso têm a mesma estrutura histológica básica. Nos ossos longos, as extremidades ou epífises são formadas por osso esponjoso revestido por uma delgada camada superficial de osso compacto. A diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente formada por osso compacto, com pequena quantidade de osso esponjoso na sua superfície interna, delimitando o canal medular. Nos ossos longos, o osso compacto é chamado também de osso cortical. Os ossos curtos têm o centro esponjoso e possuem em toda a sua periferia uma camada de osso compacto. Nos ossos chatos que constituem a abóbada craniana, existem duas camadas de osso compacto, as tábuas interna e externa, separadas por osso esponjoso que, nessa localização, recebe o nome de díploe. As cavidades do osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupados pela medula óssea. No recém-nascido, toda a medula óssea tem cor vermelha, devido à sua grande quantidade de sangue, e é ativa na produção de células do sangue (medula óssea hematógena). Pouco a pouco, com a Izabelle P. Santana Turma XXIV – A idade, vai sendo infiltrada por tecido adiposo, com diminuição da atividade hematógena, transformando-se na medula óssea amarela. Medula óssea vermelha – ossos longos, nas cavidades dos ossos esponjosos e no canal medular. É um conjunto de células hematopoiéticas, células troncos, e célula que compõem o sangue. o Na infância, todos os canais medulares dos ossos longos são preenchidos de medula óssea vermelha. o Nos adultos, apenas no esterno e ilíaco, na cabeça fêmur e úmero. Nos demais ossos longos a medula óssea vermelha é substituída pela medula óssea amarela, inclusive nas epífises dos ossos. TECIDO ÓSSEO LAMELAR E NÃO LAMELAR Do ponto de vista histológico, existem dois tipos de tecido ósseo: o imaturo, primário ou não lamelar; e o maduro, secundário ou lamelar. Ambos contêm os mesmos tipos celulares, e os constituintes da matriz são muito semelhantes. O tecido primário é sempre o primeiro a ser formado, tanto no desenvolvimento embrionário como na reparação das fraturas. É um tecido temporário e substituído por tecido secundário. No tecido ósseo primário, as fibras colágenas se dispõem irregularmente, sem orientação definida, enquanto, no tecido ósseo secundário ou lamelar, essas fibras se organizam em lamelas, que se arranjam em uma disposição muito ordenada. Os conjuntos de lamelas organizadas concentricamente formam as estruturas denominadas sistemas de Havers ou ósteons. Cada um desses sistemas é um cilindro longo, às vezes bifurcado, em geral paralelo à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas. No centro desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos. Izabelle P. Santana Turma XXIV – A Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa do osso por meio de túneis transversais ou oblíquos à diáfise, situados no interior do osso, chamados de canais de Volkmann. Estes se distinguem dos de Havers por não serem envolvidos por lamelas ósseas concêntricas. HISTOGÊNESE O tecido ósseo é formado por dois processos: ossificação intramembranosa, que ocorre no interior de uma membrana conjuntiva, ou ossificação endocondral, que se inicia sobre um molde de cartilagem hialina que é gradualmente substituído por tecido ósseo. Tanto na ossificação intramembranosa como na endocondral, o primeiro tecido ósseo formado é do tipo primário, o qual, pouco a pouco, é substituído por tecido secundário ou lamelar. Centro de ossificação primário – células mesenquimais hematopoiéticas – células osteoprogenitoras – osteoblastos – trabécula óssea. Izabelle P. Santana Turma XXIV – A OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA A ossificação intramembranosa ocorre no interior de membranas de tecido mesenquimal durante a vida intrauterina e de membranas de tecido conjuntivo na vida pós-natal. É o processo formador dos ossos frontal e parietal e de partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Contribui também para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos. O local da membrana onde a ossificação começa chama-se centro de ossificação primária. O processo tem início pela diferenciação de células mesenquimatosas que se transformam em grupos de osteoblastos e sintetizam o osteoide (matriz ainda não mineralizada), que logo se mineraliza. Osteoblastos que acabam sendo totalmente envolvidos pela matriz passam para a categoria de osteócitos. o 8ª semana de gestação. Antes da 8ª sem → o esqueleto humano consiste em uma membrana fibrosa e cartilagem hialina. Izabelle P. Santana Turma XXIV – A Izabelle P. Santana Turma XXIV – A OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL A ossificação endocondral tem início sobre uma peça de cartilagem hialina, cujo formato é semelhante ao do osso que se vai formar, porém de tamanho menor. Esse tipo de ossificação é o principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos. No local onde será formado o osso, sinais são enviados e originam um grupamento de células → formação do molde cartilaginoso. • Condroblastos, matriz cartilaginosa, condrócitos. Ela consiste essencialmente em dois processos: 1. As células da cartilagem hialina sofrem várias modificações, inclusive a hipertrofia dos condrócitos, que aumentam muito de volume. A matriz cartilaginosa situada entre os condrócitos hipertróficos reduz-se a finos tabiques e sofre calcificação. Assim, ocorre a morte dos condrócitos por apoptose. 2. As cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do tecido conjuntivo adjacente. Essas células se diferenciam em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Os osteócitos derivados dos osteoblastos são envolvidos por matriz óssea; dessa maneira, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso, sem que ocorra transformação deste tecido naquele. Izabelle P. Santana Turma XXIV – A Em 1 observamos a zona de repouso; Em 2 nota-se os condrócitos organizados em série, zona seriada; Em 3 enxergamos a zona hipertrófica (células grandes e nucleadas); Em 4 reparamos a zona calcificada, esta por sua vez é uma “zona de transição”, onde observa-se condrócitos sem núcleo e o início de ossificação; Em 5, já distinguimos a zona de ossificação. Em toda extensão da reta 1, observamos a zona de repouso. As células circuladas em 2 são os condrócitos, podemos notar que não possuem qualquer alteração morfológica. Em extensão da reta 3 já nota-se a zona seriada, onde os condrócitos estão formando fileiras paralelas de células achatadas e no eixo longitudinal do osso. Seta verde: condrócitos em repouso, commorfologia normal; Seta vermelha: condrócitos aumentados (hipertrofiados); Seta amarela: condrócitos em processo de morte (apoptose); Seta preta: zona de ossificação. Izabelle P. Santana Turma XXIV – A Izabelle P. Santana Turma XXIV – A SIMULADO
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