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Fisiologia Celular - Canais de Sódio voltagem-dependentes

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FISIOLOGIA CELULAR 4
Descreva o funcionamento dos canais de Na+ voltagem-dependentes. Explique limiar e os
períodos refratários relativo e absoluto em relação às bases iônicas do potencial de ação.
O canal de sódio voltagem-dependente possui duas comportas, uma de ativação e
outra de inativação. No estado de repouso, a comporta de ativação está fechada, por isso se diz
também que o canal está fechado, porém não está inativado, já que a comporta de inativação
se encontra aberta. Quando a membrana recebe uma corrente despolarizante, esse estímulo
altera o potencial de membrana causando uma alteração conformacional da comporta de
ativação, que se abre. Dessa forma, o canal de sódio fica aberto, permitindo a entrada de
sódio.
Essa entrada de sódio acentua a despolarização da membrana, causando a abertura de
mais canais de sódio, que despolarização ainda mais a membrana, caracterizando uma
retroalimentação positiva. Quando a célula entra nessa retroalimentação positiva é possível
alcançar o limiar para o início do potencial de ação. Porém, uma resposta local subliminar
ocorre quando o estímulo não é suficiente para gerar o potencial de ação.
Antes do potencial de ação, os canais de sódio estão fechados (comporta de ativação
fechada e comporta de inativação aberta), nesse momento não há influxo de sódio. Durante a
despolarização, os canais de sódios estão abertos (com as duas comportas abertas), e a
membrana está altamente permeável ao íon sódio. Na fase de repolarização, os canais de sódio
são inativados (comporta de inativação fechada), portanto os canais vão sendo inativados e a
quantidade de sódio entrando na célula diminui. Já na fase de hiperpolarização, os canais de
sódio voltam a ficar fechados, não inativados.
A mesma despolarização que causa a abertura da comporta de ativação também gera
um sinal para a comporta de inativação fechar. Porém, a resposta da comporta de ativação é
rápida, enquanto a comporta de inativação é lenta, demorando um tempo até ela se fechar.
A excitabilidade da célula também se modifica ao longo do potencial de ação. Antes do
potencial de ação, a excitabilidade é alta. Quando o potencial de ação se inicia, a excitabilidade
é zero, já que a célula não responde a um segundo estímulo. Esse estado é chamado de
período refratário absoluto, no qual não importa a intensidade do estímulo, a célula não irá ser
capaz de gerar uma nova resposta pois os canais de sódio já estão inativados e só se abrem
após a repolarização.
Durante a fase de hiperpolarização, a excitabilidade vai aumentado gradualmente. Na
hiperpolarização, o potencial de membrana está mais negativo que o normal, sendo preciso um
estímulo mais forte para atingir o limiar, caracterizando o período refratário relativo, onde os
canais de sódio não estão inativados, estão fechados, e precisam de uma corrente mais forte
para que ocorra a abertura da comporta de ativação.
Período Refratário Absoluto
O período refratário absoluto se sobrepõe, quase completamente, à duração do
potencial de ação. Durante esse período, não importa quão intenso seja o estímulo,
outro potencial de ação não pode ser provocado. A base para esse período refratário
absoluto é o fechamento das comportas de inativação do canal de Na
+
, em resposta à
despolarização. Essas comportas de inativação ficam bastante perto da posição fechada
até que a célula seja novamente repolarizada até o potencial de membrana de repouso
(Fig. 1-14).
Período Refratário Relativo
O período refratário relativo começa ao fim do período refratário absoluto e se
sobrepõe, principalmente, ao período de pós-potencial hiperpolarizante. Durante esse
período, pode ser provocado potencial de ação, mas apenas se corrente despolarizante
(de influxo) maior do que a usual for aplicada. A base desse período refratário relativo
é a maior condutância ao K+ do que a observada em repouso. Uma vez que o potencial
de membrana fica mais próximo do potencial de equilíbrio de K+
, mais corrente de
influxo é necessária para trazer a membrana ao limiar para que o próximo potencial de
ação possa ser iniciado.

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