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FISIOLOGIA CELULAR 4 Descreva o funcionamento dos canais de Na+ voltagem-dependentes. Explique limiar e os períodos refratários relativo e absoluto em relação às bases iônicas do potencial de ação. O canal de sódio voltagem-dependente possui duas comportas, uma de ativação e outra de inativação. No estado de repouso, a comporta de ativação está fechada, por isso se diz também que o canal está fechado, porém não está inativado, já que a comporta de inativação se encontra aberta. Quando a membrana recebe uma corrente despolarizante, esse estímulo altera o potencial de membrana causando uma alteração conformacional da comporta de ativação, que se abre. Dessa forma, o canal de sódio fica aberto, permitindo a entrada de sódio. Essa entrada de sódio acentua a despolarização da membrana, causando a abertura de mais canais de sódio, que despolarização ainda mais a membrana, caracterizando uma retroalimentação positiva. Quando a célula entra nessa retroalimentação positiva é possível alcançar o limiar para o início do potencial de ação. Porém, uma resposta local subliminar ocorre quando o estímulo não é suficiente para gerar o potencial de ação. Antes do potencial de ação, os canais de sódio estão fechados (comporta de ativação fechada e comporta de inativação aberta), nesse momento não há influxo de sódio. Durante a despolarização, os canais de sódios estão abertos (com as duas comportas abertas), e a membrana está altamente permeável ao íon sódio. Na fase de repolarização, os canais de sódio são inativados (comporta de inativação fechada), portanto os canais vão sendo inativados e a quantidade de sódio entrando na célula diminui. Já na fase de hiperpolarização, os canais de sódio voltam a ficar fechados, não inativados. A mesma despolarização que causa a abertura da comporta de ativação também gera um sinal para a comporta de inativação fechar. Porém, a resposta da comporta de ativação é rápida, enquanto a comporta de inativação é lenta, demorando um tempo até ela se fechar. A excitabilidade da célula também se modifica ao longo do potencial de ação. Antes do potencial de ação, a excitabilidade é alta. Quando o potencial de ação se inicia, a excitabilidade é zero, já que a célula não responde a um segundo estímulo. Esse estado é chamado de período refratário absoluto, no qual não importa a intensidade do estímulo, a célula não irá ser capaz de gerar uma nova resposta pois os canais de sódio já estão inativados e só se abrem após a repolarização. Durante a fase de hiperpolarização, a excitabilidade vai aumentado gradualmente. Na hiperpolarização, o potencial de membrana está mais negativo que o normal, sendo preciso um estímulo mais forte para atingir o limiar, caracterizando o período refratário relativo, onde os canais de sódio não estão inativados, estão fechados, e precisam de uma corrente mais forte para que ocorra a abertura da comporta de ativação. Período Refratário Absoluto O período refratário absoluto se sobrepõe, quase completamente, à duração do potencial de ação. Durante esse período, não importa quão intenso seja o estímulo, outro potencial de ação não pode ser provocado. A base para esse período refratário absoluto é o fechamento das comportas de inativação do canal de Na + , em resposta à despolarização. Essas comportas de inativação ficam bastante perto da posição fechada até que a célula seja novamente repolarizada até o potencial de membrana de repouso (Fig. 1-14). Período Refratário Relativo O período refratário relativo começa ao fim do período refratário absoluto e se sobrepõe, principalmente, ao período de pós-potencial hiperpolarizante. Durante esse período, pode ser provocado potencial de ação, mas apenas se corrente despolarizante (de influxo) maior do que a usual for aplicada. A base desse período refratário relativo é a maior condutância ao K+ do que a observada em repouso. Uma vez que o potencial de membrana fica mais próximo do potencial de equilíbrio de K+ , mais corrente de influxo é necessária para trazer a membrana ao limiar para que o próximo potencial de ação possa ser iniciado.
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