Potencial de Ação e Propagação no Axônio

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Aula 3 – Fisiologia Humana 
Potencial eletroquímico da membrana II e potencial de ação propagado no axônio 
• Permeabilidade seletiva 
O íon potássio é consideravelmente mais permeável dentre os demais íons, desta 
forma, mesmo que os íons acrescidos como cloro e sódio sejam permeáveis, o potássio 
é o responsável por determinar de maneira mais efetiva o potencial de repouso da 
membrana, por isso, o potencial de repouso da membrana é de cerca de -90,8 mV. O P 
se refere à permeabilidade, sendo o do potássio em torno de 100, sódio 1 e cloro 10, 
por isso se por exemplo considerarmos uma célula comum, o potássio é o íon de 
comprometimento do potencial de repouso, como o gradiente de concentração ou 
químico é o que induz o movimento de efluxo, o potencial dentro da célula permanece 
negativo porque o potássio sai da célula carregando sua carga positiva. Salientando que 
o cálcio não é considerado mesmo sendo importante para alguns fenômenos, isto 
porque a permeabilidade da célula para o cálcio é consideravelmente menor. 
A permeabilidade é afetada pela habilidade que a célula tem se desenvolver no 
organismo e de se especializar, como por exemplo um neurônio, que possui como 
principal tipo de proteína que viabiliza a permeabilidade na membrana, tem-se o canal 
de sódio, que são característicos dos neurônios, principalmente os canais rápidos de 
sódio. A permeabilidade resulta das propriedades dos canais propriamente dito, como 
seu diâmetro, sua forma e a natureza das cargas elétricas e das ligações químicas ao 
longo da sua superfície interna. O potencial de repouso da célula nada mais é do que a 
resultante a partir da média dos potenciais dos íons relacionados. 
Despolarização nada mais é do que a aproximação do potencial de repouso do ponto 
zero, em que as concentrações geram o potencial resultante, bem como a 
permeabilidade que equivale à zero. Já se a carga do potencial é reduzida ou 
aumentada significativamente de maneira maior, tem-se a hiperpolarização. E se após 
a redução da polaridade, tem-se o retorno à antiga polaridade afirmamos que houve 
uma repolarização. 
 
Potencial de ação propagado no axônio 
• Equação de Goldman: 
Inclui diversos potenciais de equilíbrio (sódio, potássio, cloro e cálcio) e gera um 
potencial de equilíbrio resultante e intermediário entre todos os íons considerados. 
Considera-se a condutância, e esta é uma outra maneira de se expressar a 
permeabilidade da membrana e de que maneira podemos controlar a permeabilidade. 
Se considerarmos a permeabilidade como fator que influencia a resultante elétrica, se 
algum íon não é permeável, ele não interfere no potencial transmembrana, então esse 
íon não é capaz de gerar uma diferença elétrica, mesmo que a diferença química seja 
enorme, se a membrana não é permeável ao íon, nenhuma diferença elétrica é gerada, 
como por exemplo o cálcio. Ou seja, quando a membrana é permeável à diversos íons, 
o potencial de difusão deve considerar três fatores: a polaridade das cargas elétricas 
de cada íon, a permeabilidade da membrana da proteína e as concentrações (C) dos 
respectivos íons no lado interno e no lado externo da membrana. 
O cálcio possui uma certa diferença química, contudo, a permeabilidade ao cálcio é 
muito reduzida, desta forma, a condutância gerada a partir do cálcio não é incluída em 
situações de repouso. Eventualmente é que o cálcio pode possuir uma condutância, 
como por exemplo nos fenômenos em que ele é importante. Então o controle da 
permeabilidade seletiva é fundamental para a geração de eventos elétricos ativos na 
membrana celular. 
É o gradiente de concentração de cada um desses íons, que ajuda a determinar a 
voltagem do potencial de membrana. Além disso, o grau de importância de cada um 
desses íons na determinação da voltagem é proporcional à permeabilidade da 
membrana para cada íon em particular. É importante destacar que a permeabilidade 
dos canais de sódio e potássio passa por rápidas alterações durante a transmissão dos 
impulsos nervosos, enquanto a permeabilidade dos canais de cloreto não tem grandes 
alterações durante o processo. Assim, essas rápidas alterações nos canais de sódio e 
potássio são as responsáveis de maneira primária por transmitir os sinais nos nervos. 
• A permeabilidade da membrana pode ser alterada 
Eventos de abertura ou fechamento de canais iônicos, sendo estes o de cálcio, potássio, 
cloro e sódio, que são os canais mais comuns e os responsáveis por alterar a 
permeabilidade. Como por exemplo nas células musculares lisas do intestino, o cálcio 
é extremamente importante, bem como nos neurônios o cálcio é o fator importante na 
modificação do comportamento dos canais iônicos. As comportas das proteínas canais 
fornecem um meio para controlar a permeabilidade iônica dos canais, então acredita-se 
que algumas dessas comportas sejam extensões da molécula semelhante às das 
proteínas transportadoras com 7 domínios ou mais, e que podem ocluir a abertura de 
um canal ou podem ser retiradas dessa abertura por alteração da conformação da 
própria molécula da proteína. 
Esse comportamento é realizado por meio da avaliação do ambiente externo, como por 
exemplo estiramento mecânico (como quando o coração bombeia o sangue, este 
aumenta o volume de sangue quando o coração bombeia acaba por dilatar a parede 
dos vasos, e esse estiramento mecânico causado pelo lançamento do volume de 
sangue é um estímulo para a abertura dos canais iônicos). De mesma forma, as 
alterações de voltagens como o que acontece com a despolarização de algumas 
células, para alguns canais iônicos, a despolarização é um estímulo da abertura ou 
fechamento de canais iônicos, esses canais são chamados de canais dependentes de 
voltagem. A presença de um ligante, como neurotransmissores, como a acetilcolina, que 
se ligam às proteínas e estas a reconhecem, quando este ligante está presente, as 
proteínas alteram os canais, no caso dos ligantes, existem canais que são responsáveis 
por mais de um íon, sendo ligantes de cátions no geral. 
Cada canal possui suas estruturas químicas denominadas isoformas, como dentre os 
próprios canais de sódio, podendo existir até canais permeáveis à dois íons como 
cátions (sódio e potássio). Além disso, a condutância, o limiar de ativação/inativação e 
a velocidade de ativação/inativação constituem fatores que influenciam o 
comportamento dos canais iônicos na membrana e são os responsáveis pela variação 
desse comportamento. 
Então, é possível concluir que a abertura e o fechamento desses canais podem ser 
controlados por dois modos: (1) Variações na voltagem, em que nesse caso a 
conformação molecular do canal ou das suas ligações químicas reage ao potencial 
elétrico através da membrana celular, ou (2) Controle químico, em que algumas 
comportas das proteínas canais dependem da ligação de substâncias químicas com a 
proteína, isso causa mudança conformacional da proteína ou de suas ligações, podendo 
abrir ou fechar o canal proteico. Este último constitui um dos principais tipo de controle, 
o chamado canal de acetilcolina, em que a acetilcolina abre esse canal, formando um 
poro negativamente carregado, com diâmetro de cerca de 0,65 nanômetros, que permite 
a passagem de moléculas sem carga ou íons positivos menores. Esse tipo de comporta 
é extremamente importante para a transmissão de impulsos nervosos de uma célula 
nervosa para outra e das células nervosas para as musculares, causando a contração 
muscular. 
- Mudanças de permeabilidade geram eventos elétricos 
Potencial graduado possui uma magnitude variável e possui uma resposta de alcance 
curto na célula, apresenta decaimento e pode iniciar o potencial de ação, ou seja, temos 
um potencial que se inicia, mas que ao decorrer do tempo se dissipa por possuir 
magnitude variável. Já o potencial de ação possui magnitude elevada, mas é mantida, 
possui alcance longo e sem decaimento. 
• Potencialgraduado 
Se nós consideramos uma fonte próxima à célula, tem-se uma condição de repouso 
inicialmente e um impulso quadrado é aplicado, que gera uma resposta celular 
decorrente do estímulo e provoca uma resposta que não é quadrada e que se mostra 
através da membrana, isto porque o estímulo gera uma resposta que atinge um valor 
máximo, mas que depois de um tempo, o estímulo não possui a mesma magnitude, 
essa ampliação depende da magnitude do estímulo. Quando o estímulo decai, pode-se 
perceber que as alterações são geradas a partir das mudanças que a membrana. Neste 
caso, ocorrem despolarizações ou hiperpolarizações, dependendo da resposta da célula 
e estes, são gerados a partir do estímulo, cuja amplitude depende exclusivamente do 
estímulo aplicado. 
O potencial graduado é uma resposta de magnitude variada, mas de amplitude 
pequena, contudo existe um limiar, ou seja, um ponto de voltagem na célula em que ela 
é super sensível, quando o potencial de repouso alcança esse limiar, tem-se a formação 
do potencial de ação que causa uma ação e gera um fenômeno biológico, portanto, o 
potencial graduado não necessariamente gera uma ação, mas sim pode alcançar o 
limiar de ação da célula e gera o potencial de ação. O limar é o ponto no qual a célula 
passa a gerar um potencial de ação, esse limiar é atingido quando outra célula interage 
com a célula e gera um potencial suficiente para atingi-lo. Como por exemplo em uma 
célula muscular, que mesmo possuindo um potencial graduado, que acontece próximo 
ao ponto de estímulo, contudo, nenhuma contração é efetivada, contudo, quando o 
limiar de excitação é atingido, tem-se a geração de um potencial de ação capaz de gerar 
a contração no músculo. Vale salientar que quanto mais distante do ponto de estímulo, 
o potencial graduado tem sua magnitude reduzida, isso acontece devido as variações 
de polaridade geradas na membrana, como por exemplo a despolarização, que pode 
ser tecnicamente definido como a inversão nas concentrações de cargas como o 
pontinho indo na direção do zero, mas essa despolarização pode ter sido causada por 
um aumento na permeabilidade de um íon específico como sódio, que leva o pontinho 
preto para a positividade, contudo, tudo isso é relativo, isto porque, as regiões em que 
ocorreu a despolarização, é estabilizada por canais iônicos presentes nas laterais do 
ambiente celular. Então como o primeiro estímulo foi a abertura de um canal, a 
despolarização começa a influenciar as demais regiões e tem-se o decaimento na 
intensidade da onda. Isso influencia na possibilidade de ter nervos de dimensões 
variadas e assim, se o nervo é maior a influência é maior, se o nervo é grosseiro, tem-
se a maior magnitude e consequentemente, maior decaimento, isso nos permite afirmar 
que o decaimento depende da resistência do meio interno, podendo passar mais ou 
menos potência elétrica, influenciando na velocidade com a qual os nervos são capazes 
de produzir a transmissão da informação. 
Um neurônio possui corpo, dendritos e axônio, em que o estímulo é aplicado na região 
do corpo ou dendrito, é processado no corpo e é transmitido até o axônio e este é 
responsável por encaminhar a mensagem ou estímulo até uma outra célula. O potencial 
graduado provoca um fenômeno de despolarização, mas na região do axônio é muito 
menor, então o limiar não é alcançado, então na zona de disparo entre o corpo e o 
axônio que é onde se tem a maior população de canais de sódio, o potencial graduado 
não possui intensidade suficiente, o sinal não consegue chegar até o final do axônio, 
não se transformando em informação ou sinal. Se o potencial graduado chega até a 
região de disparo e consegue alcançar o limiar de ação, tem-se a for mação do potencial 
de ação, isto porque ao chegar na zona de disparo, ainda se tem energia suficiente para 
enviar o estímulo para a célula próxima e gerar o potencial de ação. Então a 
representação passa de uma gotinha e agora tem-se um abalo maior, capaz de 
transmitir sinais de alto alcance e sem decaimento, capaz de produzir sinalização rápida 
e direta. Vale salientar que a hiperpolarização não produz potencial de ação, mas se 
caso o potencial graduado é aplicado acima do limiar tem-se o disparo caracterizado 
como disparo excitatório, então o pico dele é de nível positivo, então ele cai até baixo 
das condições de potencial de repouso e em seguida retorna para a forma comum. 
Como a resposta gera um potencial de ação, o potencial graduado é retirado, pois este 
é apenas o indutor da resposta. 
Potencial de ação é um fenômeno de alteração rápida do potencial transmembrana, 
compõem um ciclo estereotipado de despolarização e repolarização do potencial 
transmembrana (potencial de ação do coração possui o mesmo formato de antes, 
potencial do neurônio é o mesmo desde o começo), estes ocorrem numa sequência 
lógica de despolarização e repolarização (envolvente a hiperpolarização entre as duas). 
As despolarizações de grandes magnitudes, como 100 mV, saindo do -70 mV até 
mesmo o +40 mV. O potencial de ação constitui uma linguagem básica da comunicação 
celular. 
A sequência do potencial de ação é que a despolarização ocorre saindo do -70 mV até 
o 0, do 0 até o +30mV tem-se o Overshoot, de 30 até 0 tem-se a repolarização, esta vai 
até -70 mV, como a célula fica menos negativa que -70 tem-se uma hiperpolarização. O 
limiar vai ser um determinado valor em que a resposta acontece e o período refratário, 
em que a resposta capaz de gerar o gatilho (limiar alcançado que não pode ser 
revertido), este realiza a despolarização, repolariza, hiperpolariza e retorna ao ponto de 
repouso ocorre em 1 milisegundo. Esse fenômeno é caracterizado como biofísico que 
acontece em célula definida como biofísica e que não pode ser tratado como fenômeno 
mecânico. Todo o trajeto em que a célula sai do potencial de repouso e vai até a situação 
de repouso novamente acontece em torno de 8 milisegundos, então o período refratário 
é o que determina a impossibilidade de parar o processo. Este pode ser o absoluto, que 
é a primeira parte do fenômeno que vai até a metade do decaimento, quando se 
encaminha para a hiperpolarização e durante esse período refratário, nenhum estímulo 
aplicado na célula é capaz de gerar potencial de ação. Já quando se fala em período 
refratário relativo, se houver um estímulo na célula, pode ser que aconteça a iniciação 
de um outro fenômeno dependendo da magnitude do estímulo aplicado, e assim, tem-
se uma segunda resposta. Todo esse fenômeno depende dos canais iônicos e 
mudanças nas permeabilidades. 
A abertura dos canais de sódio gera o aumento da permeabilidade ao sódio, quando o 
ponto de permeabilidade máxima é atingido, ocorre a despolarização e assim, a linha 
vermelha que caracteriza o potencial de ação atinge seu pico, então a despolarização é 
máxima. Como resposta secundário, tem-se a abertura gradual dos canais de potássio 
e aumenta a permeabilidade ao potássio, este começa a limitar a permeabilidade ao 
sódio, o que dá forma ao pico do potencial de ação, essa redução da permeabilidade do 
sódio depende da voltagem, que pode ser alterada pela liberação de um 
neurotransmissor capaz de gerar o potencial graduado e alcança o limiar. Então na faixa 
inicial entre -70 e -55 tem-se a abertura de alguns canais e já entre +30 e 0, tem-se o 
fechamento desses canais e a abertura de outros canais. Em seguida ambas caem, 
sendo uma mais lenta. Esses canais são chamados canais rápidos de sódio (para a 
linha amarela) e os canais de potássio são os canais retificadores, o que gera o potencial 
de repouso mais negativo na fase de pós hiperpolarização. Quando os canais 
retificadores se fecham, somente os canais de liberação de potássio permanecem e 
mantém a liberação de potássio, o que gera o potencial da célula. 
Isto porque o sistema das proteínas do canal de sódio, possui comportas que podem 
medir a voltagemdos estímulos aplicados, se o estímulo é capaz de abrir a comporta 
que permite a passagem do sódio, então se ocorre uma despolarização a comporta de 
ativação se abre, liberando o fluxo de sódio e assim a despolarização ocorre, então 
quando chega no determinado nível de despolarização, uma outra parte da molécula 
muda de conformação e fecha o poro novamente, é importante salientar que são regiões 
distintas do canal, então esse canal só consegue funcionar novamente depois que as 
duas estruturas, que são a comporta de ativação e de inativação, em que a primeira 
deve estar fechada (não permitindo a passagem de sódio) e a segunda aberta, que 
inativa a passagem de sódio para o meio intracelular, fazendo com que o potencial 
retorne para o potencial de repouso, estes fenômenos estão situados no período 
refratário absoluto, então não adianta a célula recrutar esse canal de sódio porque ele 
vai estar realizando seus movimentos de passagem transmembrana, e a variação dos 
estados de abertura e fechamento do canal determinam a existência e ocorrência do 
período refratário absoluta e relativo. 
• Propagação do Potencial de Ação (PA) 
Ocorre pela disseminação local de correntes iônicas das regiões ativas para as mais 
inativas, isso é realizado pelo reforço das estruturas cabulares nas células. Então a 
velocidade de condução depende das propriedades do cabo, das constantes de tempo 
e de comprimento, bem como de variações na velocidade de condução podem ser vistas 
pelo aumento no tamanho do nervo e como a mielinização do axônio que aumenta a 
velocidade de condução devido à condução saltatório, esta é causada pelo 
envolvimento do axônio pela bainha de mielina, então cada fenômeno daquele de 
despolarização deve ser capaz de influenciar as regiões vizinhas a ponto de conduzir 
informações, então no geral, neurônios não mielinizados precisam gerar o potencial de 
ação ponto a ponto do axônio. Na mielinização, existem células de Schwam, que são 
célula de gordura de maneira a não permitir que o axônio fique em contato com o líquido 
extracelular, então somente o nódulo de Ranvier permanece em contato com o líquido 
extracelular, essa exposição diminuída faz com que ocorra um encurtamento do axônio 
para que o tráfego do fenômeno elétrico seja menor, isso acontece porque as 
resistências elétricas no meio intracelular são menores do que a do local 
extramembrana, então o resistor presente na membrana que controla a permeabilidade, 
é maior na região membranar propriamente dita, então se a despolarização é ponto a 
ponto, na célula de Schwam essa resistência não é efetiva, o que diminui a distância e 
aumenta a velocidade de condução do potencial de ação.