01 - Apostila Comportamento e BEA

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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO 
UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS 
ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA 
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA 
 
 
 
 
 
 
 
APOSTILA DISCIPLINA EVZ – 0035 
 
 
 
 
COMPORTAMENTO E BEM ESTAR ANIMAL 
(Preparada para uso exclusivo da disciplina e circulação somente interna) 
(Composta por revisão bibliográfica dos conceitos e pontos de vista dos 
principais profissionais e pesquisadores, em suas respectivas áreas de atuação). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Paulo Hellmeister Filho 
Prof. Adjunto – EVZ-UFG 
E-mail: phellmei@gmail.com 
 
 
 
 
 Renato Clini Cervi 
Zootecnista - M.Sc Ciência Animal 
E-mail: renatoclinicervi@gmail.com 
 
 
 
 
 
GOIÂNIA - GOIÁS 
2016 
 
mailto:phellmei@gmail.com
mailto:renatoclinicervi@gmail.com
 
 
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IMPORTANTE 
 
 Esta apostila é destinada exclusivamente para fins didáticos durante a execução 
da disciplina COMPORTAMENTO E BEM ESTAR ANIMAL na graduação do 
curso de Zootecnia do Departamento de Zootecnia da Escola de Veterinária e Zootecnia 
da Universidade Federal de Goiás – DPA-EVZ-UFG. 
Este material é destinado à orientação dos estudantes durante o processo de 
formação profissional na área das ciências agrárias tendo como base a metodologia ativa 
de ensino, onde o aluno é o elemento ativo na construção do conhecimento juntamente 
com o professor educador em sala e fora dela. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS 
ESCOLA DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA - EVZ 
DEPARTAMENTO DE PRODUÇÃO ANIMAL - DPA 
 
PLANO DE ENSINO DA DISCIPLINA DE 
COMPORTAMENTO E BEM ESTAR ANIMAL - SEMESTRE 2016.1 
 
PROFESSORES 
1. COORDENADOR 
Prof. Paulo Hellmeister Filho 
E-mail: phellmei@gmail.com 
 
COLABORADOR 
M.Sc. Renato Clini Cervi 
E-mail: renatoclinicervi@gmail.com 
 
Sala: 107 Centro de Aulas do DZO-EVZ-UFG 
 
EMENTA 
Introdução, conceitos, descrição, registro e mensuração do comportamento e processos 
fundamentais. Organização do comportamento. Comportamento social e de reprodução. 
Comportamento de pais e filhotes. Tópicos relacionados ao bem-estar. Bem-estar de 
vários animais. 
 
OBJETIVOS 
Apresentar um panorama geral sobre comportamento e bem-estar animal dentro 
de sua relevante importância na profissão do zootecnista e demais profissionais das 
ciências agrárias. 
 Proporcionalizar aos estudantes a possibilidade de participação na sua formação 
profissional através da construção participativa de conhecimentos teóricos e práticos 
que terão importância durante o curso de graduação e também como profissional 
inserido na realidade de trabalho nesta área e em áreas afins. 
 
CONTEÚDO PROGRAMÁTICO* 
1. Introdução, conceitos e métodos. 
1.1.Introdução e conceitos 
1.2. Descrição, registro e mensuração do comportamento. 
2. Processos fundamentais 
2.1. Experiência, aprendizagem e desenvolvimento do comportamento. 
 
 
mailto:phellmei@gmail.com
mailto:renatoclinicervi@gmail.com
 
 
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 2.2. Motivação, evolução e otimização. 
3. Comportamento social e de reprodução 
3.1. Comportamento social geral. 
 3.2. Interações ser humano animais domésticos. 
 3.3. Comportamento estacional e reprodutivo. 
 3.4. Comportamento sexual 
4. Comportamento de pais e filhos 
4.1. Comportamento fetal e da parturiente. 
 4.2. Comportamento materno e do neonato. 
5. Tópicos relacionados ao bem-estar animal 
5.1. Introdução e importância do bem-estar animal. 
 5.2. As cinco liberdades. 
 5.3. Manejo, transporte e abate humanitário de animais domésticos. 
6. Bem-estar de vários animais 
6.1.Bovinos 
6.1.1. Abate Humanitário de Bovinos 
6.2. Suínos 
6.2.1. Abate Humanitário de Suínos 
6.3. Aves 
6.3.1. Abate Humanitário de Aves 
6.4.Peixes 
6.4.1 Abate Humanitário de Peixes 
6.5. Equídeos 
6.6. Cães e gatos 
6.7. Coelhos de produção e animais de laboratório 
6.7.1 Coelhos 
6.7.2 Animais de laboratório 
 
ESTRATÉGIAS DE ENSINO 
Serão utilizadas Metodologias Ativas de Ensino, com base nas 
ESTRATÉGIAS DE ENSINI-APRENDIZAGEM PARA DESENVOLVIMENTO 
DAS COMPETÊNCIAS HUMANÍSTICAS – CFMV 2012. 
 O conteúdo será trabalhado por meio da problematização de questões 
relacionadas á área de formação do Zootecnista. 
 A aprendizagem estará associada ao aprender a pensar e ao aprender a 
aprender, onde o estudante terá a possibilidade de desenvolver suas habilidades de 
pensamento e identificar procedimentos necessários para sua profissão. 
Terão também momentos de atividade extraclasse, onde o tempo e o espaço para 
a atividade serão, no mínimo, o dia/hora da aula e a sala de aula. 
Entretanto, partindo sempre do princípio da maturidade e profissionalismo no 
processo de ensino-aprendizagem, o espaço para a atividade extraclasse poderá ser 
discutido em sala com o professor. 
 
RECURSOS DIDÁTICOS 
- Aula expositiva, construtiva e participativa com a utilização do quadro 
branco, data show, textos para apresentação de temas previamente propostos. 
 
 
5 
 
- Atividade extraclasse como ação efetiva do uso da pesquisa e/ou leitura e 
análise de textos, artigos ou projetos, como instrumentos no processo de construção do 
conhecimento. 
- Debates técnicos em sala em relação aos temas do conteúdo programático. 
- Textos para leitura, análise, discussão e apresentação sobre os temas do 
conteúdo programático. 
- Vídeos técnicos e educativos. 
- Aulas práticas em campo nos diferentes sistemas de produção animal da EVZ 
- UFG. 
- Prática do GVGO (Grupo de Vocalização e Grupo da Observação) ou Grupo 
da Berlinda. Esta prática pedagógica trabalha a habilidade de verbalização, 
objetividade de ideias, capacidade de análise e síntese. 
- PBL (Problem Based Learning – Metodoligia Baseada em Problemas). 
Esta estratégia de ensino aprendizagem visa a construção de uma base de conhecimento 
flexível, onde serão desenvolvidas as habilidades para resolução de problemas, assim 
como a autoaprendizagem permanente. 
Objetiva-se também a formação de alunos colaboradores e sempre motivados a 
aprender continuamente em sua vida profissional. 
 
CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO 
Como uma das etapas do processo ensino-aprendizagem, ela será realizada desde 
o primeiro dia de aula de forma qualitativa com a participação construtiva, efetiva e 
constante de cada estudante, através de questionamentos e propostas apresentadas pelo 
educador. A presença e a participação em sala são elementos importantes para este 
processo. 
 Será também utilizada a metodologia da problematização, adaptada segundo 
BERBEL (1995), tendo sempre como base a proposta de avalição do conteúdo 
apresentado na ementa. Ela será composta de quatro (04) etapas: 1) Observação da 
realidade e definição do problema, 2) Teorização, 3) Hipótese de solução, 4) 
Hipótese de aplicação á realidade. Este processo avaliativo será realizado em 
momentos individuais, em dupla, em trio. 
Avaliação utilizando prova escrita individual e/ou em grupocom tempo de 
resposta estipulado antes da mesma. 
Cada etapa do processo avaliativo será agendada em sala de aula, assim como a 
data de entrega e/ou apresentação individual, em dupla ou em trio. Desta forma, fica 
bem claro a importância no processo de avaliação o cumprimento impreterível dos 
prazos de entrega. 
 
HORÁRIO E LOCAL 
TERÇA-FEIRA 
Teórica (T/P) = 14h00 – 15h40min (Sala 107 do pavilhão de aulas - DPA - EVZ/UFG). 
Prática = Serão agendas aulas práticas no dia de sábado pela manhã, em comum acordo 
com a turma. 
 
 
6 
 
 
BIBLIOGRAFIA SUGERIDA 
Bibliografia básica 
- BROOM, D.M.; FRASER, A.F. Comportamento e bem-estar de animais 
domésticos. 4ª ed. Barueri, SP: Manole, 2010. 437p. 
- KREBS, J.R.; DAVIS, N.B. Introdução à ecologia comportamental. SP: Atheneu 
Editora, 1966. 420p. 
 
Bibliografia complementar 
 
- MULLER, F.B. Bioclimatologia Aplicada aos animais domésticos. 2 ed. Porto 
Alegre, 1993. 
- PARANHOS DA COSTA, M.J.R.; CROMBERG, V.U. Comportamento Materno 
em Mamíferos: Bases Teóricas e Aplicações aos Ruminantes Domésticos, SBEt: 
São Paulo, 262pp. 
 
 
 
 
 
05/04/2016 
Prof. Dr. PAULO HELLMEISTER FILHO 
Coordenador da Disciplina Comportamento e Bem-Estar Animal 
 
 
 
 
M.Sc. RENATO CLINI CERVI 
Colaborador da Disciplina Comportamento e Bem-Estar Animal 
 
 
 
 
7 
 
REVISÃO DE LITERATURA 
1. INTRODUÇÃO 
1.1. Introdução e conceitos 
Os avanços na produção animal, com melhorias nas áreas de genética, nutrição e 
manejo, incluindo melhorias nas instalações e equipamentos, levaram fazendas e 
granjas a desenvolverem a criação de animais de forma mais intensiva, 
caracterizando a atual situação da indústria de produção animal. Essas condições 
proporcionaram ganhos econômicos e sociais importantes, porém ocasionou alguns 
problemas com relação ao bem-estar animal. 
Considerando todo o avanço técnico e tecnológico, é possível desenvolver novas 
práticas na criação que assegurem bons índices de produtividade e alta qualidade dos 
produtos, sem colocar em risco o bem-estar dos animais. Através do conhecimento 
sobre a biologia da espécie de interesse, entendendo suas necessidades e seus hábitos 
peculiares é possível determinar quais práticas deverão ser adotadas, as mais 
recomendadas e as que devem ser banidas. 
Os programas de qualidade para a produção animal devem enfatizar a oferta de 
produtos seguros, nutritivos, devem também possuir compromisso com a produção 
sustentável e a promoção do bem-estar humano e animal. Neste novo cenário, o 
estudo do comportamento animal (etologia) proporciona a perspectiva diferenciada 
do modelo de produção animal convencional, trazendo luz a situações até agora não 
consideradas ou mesmo pouco compreendidas. 
Os estudos nas áreas da biologia e psicologia dos animais, genética, ambiente de 
criação e ações de manejo assumem o papel de destaque para a compreensão dos 
elementos importantes para a produção. O conjunto desses elementos caracterizam 
pelo menos dois universos relacionados: o animal, considerando os aspectos de 
necessidades e desejos, e o ambiente de criação, caracterizado pela disponibilidade 
de recursos e ações de manejo especifico. 
Ao encontro das demandas de mercado, diversos autores vêm pesquisando o 
bem-estar animal utilizando tecnologias complexas, devido à importância deste tema 
na atualidade 
1-4
. Como as variáveis fisiológicas são difíceis de medir em condições 
de campo, os estudos do comportamento têm se mostrado os mais viáveis para inferir 
sobre os níveis de bem-estar para animais alojados. O animal é fortemente 
influenciado no seu comportamento pelo ambiente externo, e conhecendo essas 
interferências, é possível identificar e quantificar o bem-estar dos animais
5
. 
O comportamento animal pode ser conceituado como sendo uma janela entre o 
organismo vivo e o exterior, ou seja, o ambiente externo, que é composto pelas 
variáveis climáticas e sociais, atua sobre o animal positiva ou negativamente, e esse 
reage, dentre outros mecanismos biológicos, morfológicos e fisiológicos, através do 
seu comportamento
5
. 
 
 
8 
 
O animal deve ser caracterizado pelas suas expressões de necessidades, 
relacionada a qualquer deficiência que possa ser suprida de um recurso ou 
possibilidade de uma apresentação de uma ação ou resposta; e de seus desejos, 
relacionados a sensações subjetivas que levam o animal a busca de determinado 
recurso ou a apresentação de certas ações e respostas sem que haja evidencias de 
necessidades, indicando as fronteiras do conhecimento da psicologia do animal 
6
. 
O ambiente de criação, é tudo que envolve o animal, seu espaço físico e social e 
todo contexto inserido neste espaço. Esta situação é definida pelo conceito de 
ambiência que, de forma bem ampla, seria “ o espaço constituído por um meio físico, 
e ao mesmo tempo, por um meio psicológico preparando para o exercício das 
atividades do animal que nele vive” 
7
. 
A Etologia é o ramo da ciência que trata da abordagem biológica no estudo do 
comportamento animal e quando este estudo é dirigido aos animais de produção nos 
referimos à Etologia Aplicada. Há diferentes abordagens no estudo do 
comportamento de animais de produção, dentre elas aquelas que buscam resolver 
problemas de ordem prática. Neste caso, apesar do foco ser o animal como unidade 
de produção, parte-se do princípio de respeito a sua história natural, tratando os 
problemas de forma multidisciplinar, combinando as perspectivas biológicas e 
econômicas 
6
. 
Os estudos sobre o comportamento animal, e todas as ferramentas desenvolvidas 
para a compreensão das necessidades individuais e coletivas para cada espécie 
animal, proporcionaram os avanços para as boas práticas em programas de Bem-
Estar Animal (BEA). 
O conceito oficial de bem-estar animal foi citado pela primeira vez em 1965 
pelo Comitê Brambell, um grupo denominado pelo Ministério da Agricultura da 
Inglaterra para avaliar as condições em que animais eram mantidos no sistema de 
criação intensiva. Em 1967, o Conselho de Bem-Estar de Animais de Produção 
(Farm Animal Welfare Council - FAWAC) estabeleceu os princípios das cinco 
liberdades. De acordo com este comitê, BEA é um termo abrangente que diz respeito 
tanto ao bem-estar físico e mental do animal. Portanto, qualquer tentativa de avaliar o 
bem-estar de um animal deve considerar as evidências científicas geradas pelos 
sentimentos decorrentes tanto de aspectos e índices fisiológicos como 
comportamentais. A partir da década de 70 este conceito vem sendo ampliado de 
modo a englobar aos animais de modo geral. O comitê estabeleceu cinco condições 
para o bem-estar de um animal (cinco liberdades). As três primeiras condições se 
referem ao bem-estar físico, e as outras duas tratam do bem-estar mental. 
BEA é uma ciência onde se procura analisar a situação sob o ponto de vista do 
animal, e não mais sob o ponto de vista somente do homem, uma vez que bem-estar, 
também é um termo aplicado aos humanos. Bem-estar deve ser definido de forma 
que permita pronta relação com outros conceitos, tais como: necessidades, 
liberdades, felicidade, adaptação, controle, capacidade de previsão, sentimentos,sofrimento, dor, ansiedade, medo, tédio, estresse e saúde. 
 
 
9 
 
Nossa sociedade também tem aumentado a atenção em relação ao bem-estar de 
animais de pesquisa e de exposições. Nos Estados Unidos, a lei requer, por parte dos 
criadouros, a realização de exercícios para cães e o bem-estar psicológico de 
primatas não-humanos. Bem-estar animal sem conhecimento prévio é impossível. 
Estudiosos do Comportamento Animal observam o comportamento e o bem-estar 
animal, tanto em laboratório quanto no campo. Pareceres técnicos veem sendo 
expedidos sobre normas razoáveis e efetivas para o cuidado e o bem-estar de animais 
mantidos em cativeiro para fins de pesquisa. O desenvolvimento adicional do bem-
estar animal requer produção de conhecimento por parte de especialistas em 
Comportamento Animal. Para prover boas condições para animais de fazendas, 
reprodução de espécies ameaçadas de extinção, cuidado apropriado para animais de 
companhia, é necessária uma forte base de estudo do comportamento 
8
. 
 
1.2. Descrição, registro e mensuração do comportamento 
O comportamento é a ligação entre organismos e o ambiente, e entre o sistema 
nervoso e o ecossistema. Configura uma das propriedades mais importantes da vida 
animal, possuindo um papel fundamental nas adaptações das funções biológicas. 
O estudo do Comportamento Animal é um importante no campo científico e 
também por ter feito importantes contribuições para outras disciplinas com 
aplicações para o estudo do comportamento humano, para as neurociências, para o 
manejo do meio ambiente e de recursos naturais, para o estudo do bem-estar animal e 
para a educação de futuras gerações de cientistas. 
O comportamento dos animais frequentemente fornece os primeiros indícios de 
degradação ambiental. Mudanças comportamentais ocorrem muito mais cedo e em 
níveis mais baixos que distúrbios ambientais. Como exemplo, a Agência de Proteção 
Ambiental dos Estados Unidos usa alterações comportamentais no deslocamento de 
pequenos peixes de água doce como um indicador de possível poluição por pesticida. 
Pesquisas, realizadas por Arthur Hasler, sobre a migração de salmões à nascente onde 
eclodiram, iniciaram-se há 40 anos, e demonstraram muito sobre os mecanismos da 
migração. Essas informações também têm sido importantes na preservação da 
indústria do salmão no noroeste do Pacífico e as aplicações dos resultados de Hasler 
levaram ao desenvolvimento de indústria de pesca do salmão nos Grandes Lagos
9
. 
A pesquisa básica sobre o Comportamento Animal pode ter importantes 
implicações econômicas. Pesquisadores têm descrito variáveis envolvidas na 
reprodução de insetos e localização de plantas hospedeiras, levando ao 
desenvolvimento de feromônios não-tóxicos para o controle de pragas, evitando 
dessa forma o uso de pesticidas tóxicos. A compreensão da relação presa-predador 
pode levar à introdução de predadores naturais de determinadas espécies de presas. 
O conhecimento do comportamento de procura de alimento (forrageio) em 
abelhas, pode ser aplicado a mecanismos de polinização que, por sua vez, são 
importantes na reprodução e propagação de plantas. Para outras espécies animais, o 
estudo dos hábitos alimentares e o conhecimento do comportamento de forrageio 
 
 
10 
 
pode levar à compreensão da regeneração florestal. Muitos animais atuam como 
dispersores de sementes sendo, portanto, essenciais para a propagação de espécies de 
árvores e para a preservação do hábitat. 
A conservação de espécies ameaçadas de extinção requer estudos sobre o seu 
comportamento natural (padrões migratórios, tamanho de território, interações com 
outros grupos, demandas de forrageio, comportamento reprodutivo, comunicação 
etc.) para criar reservas e medidas efetivas de proteção. A relocação ou reintrodução 
de animais (tal como no caso do mico-leão dourado) não seria possível sem um 
conhecimento detalhado da história natural da espécie. 
Com a crescente importância dos programas ambientais e manejo pelo homem 
de populações de espécies raras, tanto no cativeiro quanto no ambiente natural, a 
pesquisa do comportamento aumenta em sua relevância. Muitos conservacionistas 
têm um conhecimento considerável sobre o Comportamento Animal ou Ecologia 
Comportamental. Estudos sobre o comportamento reprodutivo levaram ao 
aperfeiçoamento de técnicas de criação e reprodução em cativeiro de muitas espécies 
ameaçadas de extinção. Criadouros que ignoram o comportamento reprodutivo 
natural da espécie são geralmente malsucedidos. 
As considerações do comportamento em relação ao bem-estar de animais de 
pesquisa e de exposições vêm adquirindo crescente importância. Nos Estados 
Unidos, sob efeitos legais, estabelecem para os criadouros, a realização de exercícios 
para cães e o bem-estar psicológico de primatas não-humanos. 
Bem-estar animal sem conhecimento prévio é impossível. Estudiosos do 
Comportamento Animal observam o comportamento e o bem-estar animal, tanto em 
laboratório quanto no campo. O desenvolvimento adicional do bem-estar animal 
requer produção de conhecimento por parte de especialistas em Comportamento 
Animal. Para prover boas condições para animais de fazendas, reprodução de 
espécies ameaçadas de extinção e cuidados apropriados para animais de companhia
8
. 
O primeiro objetivo no estudo do comportamento de um determinado animal é 
registrar minuciosamente seu comportamento, correlacionando-o com estímulos que 
evocam seus diferentes componentes. Um catálogo completo do comportamento é 
denominado etograma. É de vital importância que o etograma seja registrado muito 
imparcialmente. O observador não deve ser influenciado pela sua própria avaliação 
do que está ocorrendo, mas deve preocupar-se em registrar tudo, mesmo o que parece 
pouco importante no momento do registro. Até mesmo as condições climáticas 
podem mais tarde revelar-se necessários para analisar as causas do comportamento. 
Deve-se estar precavido para evitar o antropomorfismo (atribuição de motivos 
humanos aos animais). O estudo do comportamento animal só conseguiu se impor 
como uma ciência objetiva quando termos como "desejo", " propósito", "decidem" e 
outros que sugerem explicações em termos da atividade mental humana, não foram 
mais elevados em consideração. O relato deve ser um registro simples, a partir do 
qual possam ser formuladas hipóteses simples que não considerem o animal como 
um ser pensante complexo, e possam ser submetidas à comprovação experimental. 
 
 
11 
 
Raramente é possível descrever um padrão de comportamento após uma única 
observação. É necessário conhecer a gama de circunstâncias em que o 
comportamento ocorre e também a gama de variações desse comportamento que 
podem ser executadas pelo animal. Pode ser necessário algum tempo para que as 
observações comecem a constituir um todo ordenado que revele alguma coisa sobre a 
causa do comportamento, suas funções e suas relações com outros padrões 
comportamento, suas funções e suas relações com outros padrões comportamentais 
do repertório do animal. Entretanto, a experiência aumenta a facilidade para 
reconhecer mudanças sutis no comportamento e os que granjearam grandes 
reputações pelos seus trabalhos foram a os observadores maispacientes. 
Há muitas técnicas para melhorar a mera observação visual, algumas muito 
dispendiosas e elaboradas, outras bastante simples. Esboços de comportamento, 
mesmo que sejam muito diagramáticos e rudimentares, permitem um começo de 
categorização do comportamento. 
Para categorizar o comportamento ao elemento observado, frequentemente, 
pequenas variações de tamanho e coloração podem ser utilizadas para isso, mas pode 
ser necessário marcar o animal. Nesse caso, existem muitos métodos. Anilhas 
coloridas podem ser colocadas em patas de pássaros (embora essa prática só seja 
permitida a pessoas licenciadas). 
Tintas à base de celulose aderem à maioria dos insetos, especialmente se seus 
corpos forem peludos. Se o tórax for marcado com pintas de três cores diferentes em 
arranjos diferentes, um grande número de insetos pode ser identificado. Esse método 
foi empregado em abelhas por Ribbands e posteriormente aprimorada por Warwick 
que ao invés de pintas usou certos símbolos semelhantes a letras, que podiam ser 
distinguidos mesmo que algum pedaço caísse ou fosse raspado
10,11
. 
A fotografia constitui um importante recurso para a análise do comportamento 
porque a câmara fornece um registro imparcial. Entretanto, mesmo este recurso tem 
suas limitações, já que a câmera registra apenas o que acontece à sua frente. Os 
ruídos emitidos por câmeras fotográficas ou por filmadoras podem perturbar os 
animais e a proximidade de uma câmera pode representar uma intrusão. 
Uma descrição escrita do comportamento pode ser feita sob a forma de 
taquigrafia ou de anotações. Quando se trata de contar as ocorrências de um padrão 
de comportamento, pode-se elaborar um formulário simples, no qual o observador 
faz marcas na coluna apropriada cada vez que o comportamento ocorre. O tempo é 
uma dimensão importante no comportamento e nem sempre é fácil ficar olhando para 
um relógio ao mesmo tempo em que se registra as observações. Isso pode ser 
superado fazendo-se registros ou marcas em um cilindro coberto por papel (como o 
cilindro de um quimógrafo) que gira com velocidade conhecida. Registros filmados 
ou gravados podem ser passados várias vezes, o que facilita a seleção de detalhes. 
Uma câmera de televisão em circuito fechado pode ser montada de modo permanente 
e sem causar perturbações, em uma jaula ou cercado, além de não necessitar de um 
operador nas proximidades, introduz um mínimo de alteração, como também 
câmeras automáticas com sensores de movimento. 
 
 
12 
 
Os gravadores têm uma utilidade restrita para o registro de muitos sons de 
animais porque geralmente gravam uma faixa muito limitada de frequências e 
distorcem as frequências que registram. Para um trabalho mais acurado, devem ser 
escolhidos gravadores que registrem uma faixa de pelo menos 18 KHz e tenham um 
microfone de igual sensibilidade. Os microfones direcionais ajudam a eliminar o 
ruído de fundo e, no campo, a direcionalidade pode ser melhorada com o uso de um 
refletor parabólico (ou mesmo de um cone de fabricação caseira). As boas gravações 
podem ser analisadas em um espectrógrafo de sons, que lança em gráfico as 
frequências do som ao longo do tempo. Devem-se anotar adequadamente as 
circunstâncias em que os sons foram gravados. As gravações podem ser tocadas para 
os animais, para ver quais são suas respostas, e, assim, determinar a significação dos 
sons para eles
12
. 
 
2. CONCEITOS E MÉTODOS. PROCESSOS FUNDAMENTAIS 
2.1. Experiência, aprendizagem e desenvolvimento do comportamento. 
A aprendizagem pode ser definida como o processo que se manifesta por alterações 
adaptativas no comportamento individual como resultado da experiência que adquire 
durante sua vida. Esta definição salienta duas importantes características do 
comportamento aprendido. A primeira consiste em que o aprendizado que resulta em 
alterações adaptativas. Graças a aprendizagem, o animal pode modificar seu 
comportamento em virtude de suas experiências à medida que se desenvolve. Ele 
aprende que algumas respostas obtêm melhores resultados e isso leva a repeti-las 
sistematicamente, modificando o seu comportamento adaptativamente. 
Ainda que o comportamento aprendido possa ser considerado mais flexível do que 
o instintivo, nem por isso os movimentos comandados por ele deixarão de ser tão 
estereotipados quanto os dos instintos. 
Os musaranhos aquáticos aprendem a geografia de seu ambiente com detalhes 
surpreendentes. Se em um ponto de seu percurso eles tiverem que pular sobre um 
pequeno tronco, esse movimento é aprendido com tal rigidez que eles continuam a dar o 
pulo no mesmo lugar, mesmo muito tempo depois do tronco ter sido removido. 
Situações como essa demonstram que a aprendizagem cria um novo circuito cerebral 
fixo, como um instinto recém-surgido, com uma sequência de movimentos automáticos. 
Consequentemente, a diferenciação entre comportamento aprendido e instintivo não 
deve ser feita com base nos movimentos exibidos, ou mesmo na sua complexidade, mas 
sim na forma de seu surgimento no indivíduo. 
A segunda característica da aprendizagem é que ela consiste em um processo 
adaptativo e, portanto, não pode ser medida diretamente, mas apenas o que foi lembrado 
em decorrência do aprendizado. E sendo um processo, a aprendizagem obedece a certas 
regras que, conhecidas, poderiam permitir a sua replicação e manipulação. 
 
 
 
13 
 
 
Entre as formas de experiência, aprendizagem e desenvolvimento do 
comportamento, destacam-se o comportamento aprendido (Habituação), 
condicionamento clássico, condicionamento operante, estampagem (“imprint”), 
aprendizagem por compreensão (“insight”). 
O comportamento aprendido mostra as suas vantagens com maior clareza em 
ambientes e circunstâncias sujeitas a muitas alterações, onde um comportamento 
instintivo poderia tornar-se extremamente inadequado. Entretanto, exige do animal um 
sistema nervoso mais desenvolvido e flexível, capaz de memorizar informações e de 
avaliar o valor e consequência das respostas exibidas. Por isso, a aprendizagem nunca 
foi claramente demonstrada entre os celenterados (medusas, anêmonas, hidras) e os 
equinodermos (estrelas-do-mar, bolachas-da-praia, ouriços, pepinos-do-mar), animais 
sem um sistema nervoso centralizado
13
. 
Alguns pesquisadores defendem as hipóteses relacionadas a existência de “leis 
gerais de aprendizado”, já que esse processo ocorre em uma grande variedade de 
animais, e nas mais diversas circunstâncias, a constatação da existência de alguns 
padrões distintos e claramente perceptíveis na aprendizagem justifica uma classificação 
para o comportamento aprendido. O tipo mais simples de aprendizado é a habituação, 
pois ao contrário de outras formas de aprendizagem, ela não implica na aquisição de 
respostas novas, mas sim na perda de velhas. Ocorre quando um animal é submetido 
repetidamente a um mesmo estímulo que não esteja associado com nenhuma 
recompensa ou punição. O resultado é que o animal cessa de responder a esse estímulo. 
É a habituação que faz com que os pássaros passem a ignorar o espantalho e a se 
fartarem da plantação. Isso mostra que a habituação é um processo importante para 
ajustar o comportamento de um animal ao ambiente. 
A habituação tem também um importante papel no desenvolvimento do 
comportamento dos animais jovens, que, instintivamente, como mecanismo de proteção 
contra inúmeros predadores potenciais, tem o comportamento de fuga a qualquer coisa 
grandeque se mova ou qualquer som forte que lhe seja novo. Com a aprendizagem por 
habituação o animal jovem começa a conhecer os componentes de seu meio, 
reconhecendo os que são totalmente indiferentes e inofensivos. 
A exceção de outras formas de aprendizagem e devido a sua marcante simplicidade, 
que pode exigir a alteração no limiar de reação de apenas uma célula, a habituação é 
amplamente distribuída no mundo animal. Ocorre desde protozoários unicelulares até, 
naturalmente, o próprio homem
13
. 
O Condicionamento clássico é a primeira forma de aprendizagem mais complexa a 
ser descoberta e descrita sistematicamente. Segundo Ivan Pavlov, essa forma de 
aprendizagem também conhecida como reflexo condicionado, abriu novos caminhos ao 
realizar experimentos com o reflexo de salivação dos cães. Em experimento realizado 
pelo referido autor, demonstrou-se que poderia fazer um animal associar um estímulo 
condicionado previamente neutro ou indiferente (como uma campainha ou um sino) a 
 
 
14 
 
um estímulo incondicionado (como o alimento) que suscitava naturalmente algum 
comportamento específico (como a salivação), a resposta incondicionada. Depois de 
algumas repetições dessa associação entre estímulos, o animal passava a responder 
apenas ao estímulo condicionado, mesmo sem a apresentação do estímulo 
incondicionado. 
O termo incondicionado, aplicado por Pavlov, significa que o estímulo e a resposta 
desse tipo estão naturalmente relacionados e conectados. Ou seja, o estímulo natural que 
provoca a salivação é o alimento. Por outro lado, o termo condicionado designa o 
oposto: alguma conexão ou associação não natural, mas proposital ou acidentalmente 
estabelecida e que representa uma aprendizagem. E para destacar o fato de que esse tipo 
de aprendizagem ocorre por uma nova associação entre um estímulo e uma resposta, 
costumam também lhe dar o nome de aprendizado associativo. 
A aprendizagem por condicionamento clássico é um fenômeno amplamente 
distribuído na natureza, podendo ser observado desde em artrópodes até entre 
chimpanzés. Muitos predadores aprendem a associar a presença de suas presas nas 
proximidades com “pistas” que deixam, como fezes, cheiros, sonorizações, penas e 
restos de construção de tocas e ninhos. Assim, o encontro casual de um destes sinais de 
presença da presa desencadeia no predador o comportamento de busca. 
O condicionamento operante ocorre geralmente quando o animal é colocado em um 
ambiente novo, como uma gaiola. Muitos animais exibem o comportamento 
exploratório, farejando e tocando tudo que tem ao seu alcance. Se ao mover algum 
elemento dentro dela, como um botão ou alavanca, ele receber imediatamente um 
“prêmio”, como a abertura da gaiola, alimento ou água, o animal logo passará repetir o 
mesmo comportamento com maior frequência. Isso demonstra que houve uma 
aprendizagem, que recebe o nome de condicionamento operante porque é baseado na 
recompensa ou reforço de uma resposta natural que é operante sobre o ambiente. E por 
ser o próprio comportamento espontaneamente realizado pelo animal, o instrumento que 
lhe proporciona a recompensa, essa forma de aprendizagem é também designada 
comportamento instrumental. 
Em laboratório, o condicionamento operante é muito útil e importante, não apenas 
por si mesmo, mas porque os animais podem ser treinados para reconhecer um 
determinado estímulo exibindo um comportamento escolhido pelo pesquisador, como 
apertar uma alavanca. Usando esse condicionamento como instrumento, os etólogos e 
fisiologistas podem analisar detalhadamente os limites da capacidade de percepção dos 
animais. 
Em muitas situações naturais também pode ocorrer o condicionamento operante. As 
aves aprendem rapidamente a reconhecer e evitar as borboletas que, apesar das cores 
vistosas e apetitosas, são dotadas de péssimo gosto. Elas associam o gosto desagradável, 
o reforço do comportamento predatório, à coloração e padrão de desenho das asas das 
borboletas, o que as fazem evitar de atacar também vespas e outros insetos com colorido 
semelhante e com as mesmas defesas químicas, poupando assim inúmeros dissabores. 
 
 
15 
 
Da mesma forma, muitos animais aprendem a evitar alimentos potencialmente danosos 
ao associar o gosto com o mal-estar que sentem depois de consumi-los. 
Há situações em que a aprendizagem observada no animal não parece estar 
relacionada com nenhuma recompensa ou, pelo menos, não há nenhum sinal evidente e 
imediato disto, denominada aprendizagem latente. Dessa forma, o que é aprendido não 
se manifesta no momento em que a aprendizagem ocorre, mas fica oculto ou “latente”. 
Por esta razão convencionou-se denomina-la como aprendizagem latente, sendo 
definida pelo psicólogo norte-americano Edward Tolman, seu descobridor, como a 
associação entre estímulos e situações indiferentes sem nenhum reforço
14
. 
Quando colocado pela primeira vez em um labirinto, um rato de laboratório, mesmo 
sem estar com sede ou fome e sem receber nenhuma recompensa, explora todo o 
ambiente, cheirando-o e passando por todas as partes do labirinto. Posteriormente, 
quando for condicionado a percorrer o caminho certo no labirinto para receber alimento, 
o seu desempenho será muito superior ao dos animais que não tiveram essa experiência 
prévia. Este fato confirma que houve antes do condicionamento uma aprendizagem 
latente
14
. 
A aprendizagem latente, em sua forma natural, ocorre frequentemente quando o 
animal está explorando um ambiente novo. É muito importante para a sobrevivência que 
os animais aprendam rapidamente a reconhecer as características de seu ambiente, 
criando um “mapa mental”. E para isso são movidos pelo instintivo comportamento 
exploratório. Durante a exploração ocorre a aprendizagem latente, pela qual o animal 
acumula informações que mais tarde lhe serão de grande valia para evitar predadores, 
encontrar alimento e localizar os parceiros sexuais. 
Essa forma de aprendizagem não é atributo restrito a animais dotados de cérebros 
mais desenvolvidos, como aves e mamíferos. O caso mais estudado de aprendizagem 
latente na natureza é o de vespas solitárias que ao saírem para caçar alimento, realizam 
um “voo de orientação” sobre a área para aprender os pontos de referência que serão 
úteis para localizar seu ninho no retorno. 
Não é raro ocorrerem na vida de indivíduos de algumas espécies, períodos sensíveis 
durante os quais certas coisas podem ser aprendidas, vindo a tornarem-se relativamente 
fixas e resistentes a alteração. A aprendizagem do canto entre os pássaros é um 
exemplo. O período sensível nos tentilhões ocorre próximo ao final do primeiro ano de 
vida, e um mês depois disso parece não haver mais nenhuma aprendizagem para o 
canto. Esse processo foi denominado de estampagem por Konrad Lorenz porque a 
aprendizagem parece ficar estampada, impressa definitivamente no animal. Ela pode ser 
definida como um processo de aprendizagem pelo qual um padrão comportamental 
inato é associado com um estimulo liberador, resultado da experiência durante o período 
crítico, que pode variar de acordo com a espécie e com o conteúdo da aprendizagem
15
. 
Konrad Lorenz observou que filhotes de gansos, recém-saídos do ovo passavam a 
segui-lo, como fosse sua mãe, porque ele foi o primeiro objeto móvel que viram. Para 
ele ficou claro que a estampagem era um tipo de aprendizagem irreversível e, no caso16 
 
dos gansos, como também de patos e marrecos, servia para estabelecer o vínculo 
materno e reconhecer os outros indivíduos da mesma espécie, pois em situações 
naturais, as primeiras criaturas que os filhotes costumam ver são seus pais. 
 
Parece não haver limites para os padrões visuais que podem servir de objeto da 
estampagem. Cor, forma e mesmo movimento podem ser irrelevantes. Por isso, 
pintinhos de um dia de vida podem estampar uma caixa de fósforos puxada por uma 
linha
15
. 
Durante algum tempo os etólogos acreditaram que esse tipo de estampagem 
determinaria a escolha do parceiro sexual na idade adulta. Entretanto sabe-se hoje que 
essa ideia é apenas parcialmente verdadeira, ainda que hajam relatos de patos criados 
por pais substitutos de espécies diferentes que tentaram cortejar parceiros da espécie 
substituta, ignorando indivíduos da mesma espécie. 
Além do comportamento sexual, a estampagem parece ter um importante papel no 
estabelecimento de vínculos que estruturam a organização social das espécies mais 
evoluídas. Para estes animais, o isolamento de outros indivíduos da mesma espécie 
durante a fase de estampagem costuma ter consequências por toda a vida, perturbando o 
comportamento social, tornando a convivência dentro do grupo inviável e fazendo das 
fêmeas mães pouco cuidadosas e dedicadas. A estampagem faz com que domar e 
domesticar animais selvagens seja bem mais fácil quando são tomados para criar antes 
de seu período crítico. 
A estampagem foi mais extensivamente estudada entre as aves. Porém também 
pode ser constatada em outros grupos animais, como alguns insetos e mamíferos. No 
entanto, como o comportamento dos mamíferos, em sua maior parte, é controlado pelo 
olfato, a estampagem dos filhotes geralmente é determinada pelo cheiro da mãe. 
Em determinadas situações da vida do ser humano, a solução de um problema 
ocorre depois e alguns minutos de concentração. É difícil, obviamente, demonstrar de 
forma conclusiva a existência de processos semelhantes nos animais. Apesar disso, os 
etólogos têm usado o termo compreensão, ou “insight”, quando observam animais 
resolvendo problemas muito rapidamente, depressa demais para uma situação normal de 
tentativa-e-erro. Ou, pelo menos, depressa demais para que o animal pudesse fazer 
ensaios reais, mas existe a possibilidade de que ele estivesse “pensando” neles e os 
experimentando no cérebro. 
Em 1917, o psicólogo alemão Wolfgang Köhler descobriu que ao apresentar a 
chipanzés bananas penduradas fora de seu alcance, eles frequentemente se mostravam 
capazes de empilhar caixas e galga-las ou de emendar varas para poder alcançar o 
alimento. Ele atribuiu a solução desse problema a um processo de compreensão
16
. 
Diante de situações como essa, em que não parece estar envolvida nenhuma outra 
forma de aprendizagem, os cientistas reconhecem a existência, pelo menos em animais 
com o cérebro mais desenvolvido, como os primatas, da aprendizagem por 
 
 
17 
 
compreensão. Trata-se de um processo de aprendizagem pelo qual o animal produz um 
novo tipo de resposta por meio de um “insight”, de uma compreensão momentânea, que 
lhe permite resolver problemas que tem por diante. 
A aprendizagem por compreensão é um fenômeno que depende muito da 
capacidade de reorganizar as percepções que o animal tem do mundo que o rodeia, 
relacionando as características dos objetos. Dentre as muitas relações que estabelece no 
planejamento de sua ação, uma servirá para resolver o problema que enfrenta. 
O estudo do comportamento começa com observações dos movimentos, postura 
e outros aspectos de um animal. Frequentemente parece que o animal não está fazendo 
nada, portanto apenas através da observação atenta e repetida de um animal em 
situações naturais é que se torna possível reconhecer comportamentos e começar a ver 
como se relacionam com estímulos ambientais. 
Há quatro maneiras diferentes na Biologia para responder por que os animais se 
comportam de determinada maneira. Estas passaram a ser reconhecidas como as quatro 
perguntas de Tinbergen
17
. 
 
1. Porque funcional: função do comportamento; 
2. Porque causal: fatores externos e internos. 
3. Porque ontogenético: desenvolvimento do animal. 
4. Porque evolutivo: fatores evolutivos. 
 
2.2. Motivação, evolução e otimização. 
Os teóricos da evolução não salientam apenas o valor de sobrevivência da estrutura 
e da função atuais de um organismo; eles tentam reconstruir estágios anteriores, que 
também devem ter tido valor de sobrevivência. Um exemplo é o voo de pássaros. As 
penas podem ter evoluído, inicialmente, como isolante térmico e as asas seriam 
adaptações de patas dianteiras que, no início, ajudaram animais terrestres a correr mais 
rápido ou animais de árvores a saltar de galho em galho ou do galho para o chão
13
. 
Assim, as características evolutivas podem ter ocorrido devido a consequências 
bem diferentes daquelas que explicam seu valor de sobrevivência atual. Entre as 
características a serem explicadas desta maneira está o comportamento. O atual valor de 
sobrevivência de reflexos e os padrões de comportamento-gatilho estudados pelos 
etólogos podem estar claros, mas seria possível construir sequências plausíveis através 
das quais estes padrões de comportamento poderiam ter evoluído, mantendo o valor de 
sobrevivência em cada estágio. O primeiro comportamento foi, presumivelmente, 
movimento simples, como o da ameba, avançando para um novo território e, 
consequentemente, aumentando suas chances de encontrar materiais necessários para 
sua sobrevivência. Depois, presumivelmente, veio a sensação, que possibilitaria ao 
organismo se afastar de estímulos nocivos e se aproximar de materiais úteis
13
. 
A atribuição de diferentes órgãos à sensação e à mobilidade deve ter levado à 
evolução de estruturas conectivas e, eventualmente, a tropismos e reflexos. Os padrões 
de comportamentos-gatilho estudados pelos etólogos provavelmente também evoluíram 
através de estágios de complexidade crescente. É improvável que muitos exemplos 
 
 
18 
 
atuais tenham ocorrido, desde o início, em seu estado atual, como variações que foram, 
então, selecionadas pela sobrevivência. Skinner sugeriu que mudanças geológicas bem 
conhecidas poderiam ter fornecido algumas das sequências de contingências 
necessárias
18
. 
Não seria difícil ensinar um peixe a pular de um nível mais baixo para um nível 
mais alto. Seria possível reforçar o nadar através de uma barreira submersa, levantar 
lentamente a barreira até que ela chegasse à superfície e, então, levantá-la até que se 
tornasse a parede de um segundo tanque. À medida que os níveis de água fossem 
lentamente separados, o peixe pularia com mais e mais força. Algo semelhante, numa 
dimensão temporal muito diferente, pode ter acontecido, caso o fundo raso e pedregoso 
de um rio de desova de salmões tenha se movido contra a correnteza, à medida que o rio 
se modificava, e corredeiras e cachoeiras se interpunham entre o fundo pedregoso e o 
oceano
18
. 
Uma mudança geológica diferente tem sido proposta para explicar o 
comportamento das tartarugas que se alimentam ao longo da costa do Brasil, mas 
nadam mais de mil milhas, até Ascension Island, onde elas se reproduzem. 
Aparentemente, elas nadavam até ilhas mais próximas, que desapareceram. Essas longas 
viagens são feitas só uma vez, e é bastante improvável que possam ter ocorrido pela 
primeira vez na forma atual como variações.Quando as Américas e a Europa se 
separaram, entretanto, as distâncias deviam ser curtas. O comportamento atual poderia 
ter evoluído à medida que cada geração avançava uns poucos centímetros mais longe do 
que a anterior. Como a maioria das teorias evolucionistas, estas são especulações, mas 
elas recorrem a mudanças geológicas conhecidas, que poderiam prover as condições sob 
as quais comportamento complexo teria sido modelado. 
 O comportamento social suscita um problema especial, quando dois 
comportamentos inter-relacionados, mas de diferentes tipos, parecem evoluir juntos. Se 
as abelhas, ao retornar para a colmeia, dançam de maneiras usadas por outras abelhas 
quando acham fontes de comida, qual poderia ter sido o valor de sobrevivência da 
dança, antes que outras abelhas respondessem a ela, e como uma resposta poderia ter 
evoluído, antes que as abelhas que voltam dançassem? Temos que supor que as abelhas 
que voltam se comportaram de maneiras relacionadas à localização de alimento. Uma 
abelha vinda de determinada direção poderia fazer movimentos foto trópicos circulares; 
e assim por diante. Uma vez que as respostas de outras abelhas a estes estímulos 
tivessem evoluído, refinamentos maiores poderiam ocorrer. 
Modificações no repertório comportamental de imitação e modelação também 
podem ter evoluído de acordo com as necessidades adaptação às dos grupos de animais. 
A imitação como definição estrutural (comportar-se como outro organismo está se 
comportando) e a imitação filogenética (comportar-se como outro organismo está se 
comportando, sem nenhuma razão ambiental alternativa) não é suficiente para explicar 
esta característica comportamental. O cachorro que persegue o coelho não está imitando 
o coelho, e um grupo de animais de pastagem expostos à predação frequente apresenta 
uma forte tendência a correr em resposta à predação e a estímulos relacionados com 
predadores. A súbita corrida de um ou mais membros do grupo, já respondendo ao 
predador não seria de imitação, teria sido desencadeado por um entre dois estímulos: a 
 
 
19 
 
visão de um predador ou a visão de um outro animal correndo subitamente. Mas uma 
variação, que resultasse em um organismo imitando outro, teria então valor de 
sobrevivência como corroboração redundante. 
Com o desenvolvimento dos processos comportamentais, o modelo imitativo 
poderia assumir total controle, e o imitador, então, simplesmente faria o que outro 
animal estivesse fazendo e por nenhuma outra razão. Uma vez desenvolvida a imitação, 
existem contingências de seleção em que a modelação poderia evoluir. Um pássaro 
jovem, eventualmente, irá voar por si próprio, porém o comportamento mais observado 
é dos pássaros pais voando com frequência e de maneiras particularmente conspícuas, 
que são facilmente imitadas. 
Como processos evoluídos através dos quais o comportamento se modifica durante 
a vida do indivíduo, a imitação e a modelação o preparam apenas para comportamento 
que já tenha sido adquirido pelos organismos que dão o modelo. Há outros processos 
que evoluíram que colocam o indivíduo sob controle de ambientes aos quais ele é 
exposto (condicionamento respondente; condicionamento operante. 
O condicionamento respondente (pavloviano ou clássico): 
Pavlov desenvolveu um experimento onde um som, frequentemente seguido pela 
liberação de alimento, provocava eventualmente a eliciar salivação. A salivação 
incondicionada é um reflexo evoluído. Os estímulos mais comuns são substâncias na 
boca, mas, num ambiente estável, o salivar diante da simples presença de determinado 
alimento também deve ter evoluído, assim como o apanhar e o comer um alimento 
evoluíram em resposta aos mesmos estímulos. No entanto, as contingências 
favoreceriam uma resposta mais forte ao sabor
19
. 
O condicionamento respondente poderia ter se iniciado como uma variação que 
tornou as características visíveis do alimento ligeiramente mais prováveis de eliciar 
salivação. A saliva, então, teria sido secretada em resposta à visão do alimento, tanto 
como um reflexo fraco, resultante da seleção natural, como também como um reflexo 
condicionado. A versão condicionada poderia surgir em resposta a um estímulo (um 
som) que não tinha nenhum efeito relacionado à seleção natural. A salivação não sugere 
um forte valor de sobrevivência, e o argumento é mais convincente em relação à 
transpiração e à aceleração da pulsação, associadas com atividade vigorosa. 
O condicionamento reflexo pavloviano não tem valor de sobrevivência, a não ser 
que seja seguido pelo reflexo incondicionado. Embora se possa demonstrar que a 
salivação é, eventualmente, eliciada por um som, não existe vantagem para o 
organismo, a menos que se siga a apresentação do alimento. O alcance do 
condicionamento respondente é muito mais amplo do que seu papel no reflexo 
condicionado. 
O condicionamento operante: 
O condicionamento operante requer uma explicação diferente. O comportamento 
inato tem consequências relacionadas à sobrevivência. Como exemplo, a mão é retirada 
de um estímulo doloroso, presumivelmente porque o estímulo é potencialmente 
prejudicial; a resposta promove a sobrevivência, pela prevenção do dano. Qualquer 
 
 
20 
 
mudança sutil, que resultasse em um término mais rápido do dano subsequente, deveria 
ter valor de sobrevivência, e o condicionamento operante, através de reforçamento 
negativo, seria uma mudança desse tipo. A resposta operante seria uma réplica exata da 
resposta filogenética, e as consequências fortalecedoras seriam as mesmas, contribuindo 
para a sobrevivência do indivíduo e, consequentemente, da espécie, através tanto da 
seleção natural, como de uma suscetibilidade evoluída a reforçamento por uma redução 
dos estímulos dolorosos. 
Um argumento similar pode ser usado para o reforçamento positivo. Caso comer 
um determinado tipo de alimento tenha tido valor de sobrevivência (como o que explica 
o comportamento de comer o alimento), uma maior tendência a comer, porque o sabor 
da comida se tornou um reforçador, também deve ter tido valor de sobrevivência. Tanto 
a topografia do comportamento, como a consequência imediata seriam a mesma, mas 
haveria duas consequências: uma relacionada à seleção natural e outra relacionada a 
uma suscetibilidade evoluída ao reforçamento operante através de um sabor específico. 
Uma vez evoluído o processo de condicionamento operante, topografias de 
comportamento cada vez menos semelhantes ao comportamento filogenético poderiam 
ter sido afetadas e, eventualmente, o comportamento poderia ter emergido em novos 
ambientes, que não eram estáveis o suficiente para mantê-lo através da seleção natural. 
Dois outros estágios na evolução do comportamento operante precisam ser 
considerados. Uma vez existente o processo, uma suscetibilidade ao reforçamento por 
novas formas de estimulação poderia ter evoluído. Ela seria suplementada por um novo 
papel do condicionamento respondente: o condicionamento de reforçadores. Estímulos, 
que frequentemente precedem reforçadores incondicionados, poderiam começar a ter 
efeitos reforçadores tanto no condicionamento respondente, como no operante. 
Um segundo estágio pode ter sido a evolução de comportamento incondicionado 
que, em si, não tinha valor de sobrevivência, mas estava disponível para seleção através 
de reforçamento operante. Tal comportamento possibilitaria ao indivíduo desenvolver 
um repertório muito mais amplo de comportamento apropriadoaos novos ambientes. 
A imitação operante não requer nenhum novo processo resultante de evolução. 
Quando os organismos estão se comportando por causa das contingências de 
reforçamento predominantes, comportamento similar em outro organismo tem 
probabilidade de ser reforçado pelas mesmas contingências. Uma tendência 
condicionada geral para se comportar como outros se comportam suplementa a imitação 
filogenética. Segue-se, então, a modelação operante: quando o comportamento de um 
individuo é importante, dar modelo (“modeling”) é reforçado quando o outro individuo 
o imita. A imitação e a modelação desempenham importantes papéis na transmissão de 
resultados de contingências de reforçamento excepcionais
20
. 
Segundo Skinner, o condicionamento operante pode ser categorizado sob os 
seguintes aspectos
21,22
: 
ESTÍMULO qualquer acontecimento, externo ou interno a um 
organismo, susceptível de ser captado pelos seus receptores e de levar 
a uma reação. 
 
 
21 
 
RESPOSTA unidade de comportamento sob controlo de um ou mais 
estímulos. 
REFORÇO qualquer acontecimento (estímulo) que segue uma 
resposta e aumenta a probabilidade dessa resposta ocorrer, na mesma 
situação reforço positivo - quando esse acontecimento comporta uma 
ocorrência agradável para o sujeito. 
reforço negativo - quando esse acontecimento envolve a remoção ou o 
afastamento de algo desagradável para o sujeito. 
PUNIÇÃO ocorrência de um estímulo nocivo ou aversivo, após uma 
resposta. 
EXTINÇÃO processo de diminuição da frequência de ocorrência de 
uma resposta, por supressão do reforço que a mantinha. 
 
3. COMPORTAMENTO SOCIAL E DE REPRODUÇÃO 
3.1. Comportamento social geral. 
Há poucas espécies de animais que vivem em solidão, pois elas precisam no 
mínimo encontrar um parceiro de sua espécie. Muitos animais vivem em grupos que 
podem ser temporários ou permanentes. 
Uma sociedade pode surgir como um grupo familiar ou como um grupo de 
indivíduos adultos que se juntam e cooperam. Em uma sociedade, os indivíduos tendem 
a se especializar em seus afazeres, o que resulta numa divisão de trabalho. Existe um 
complexo sistema de membros da sociedade e de fortalecimento das relações entre os 
membros, o que possibilita discriminar os estranhos. 
A experiência apresenta função fundamental nas sociedades dos vertebrados, 
pois intervém nas relações entre parceiros, como na formação do casal, e nas relações 
entre a mãe e o filho ou entre adultos. A relação entre adultos se expressa na forma de 
hierarquia de dominância, típica da sociedade dos vertebrados. O indivíduo dominante 
tem certos direitos por causa de sua posição, o que frequentemente significa poder 
escolher o melhor lugar e a comida mais atraente. Frequentemente cabe aos machos 
dominantes a primeira escolha entre as fêmeas disponíveis. Um animal doente pode 
perder a vitalidade, expondo-se a perder sua posição para um rival. Injeções de 
hormônio masculino podem fazer um indivíduo subir de posto na hierarquia, 
aumentando sua agressividade. 
De modo geral, um sistema hierárquico diminui a agressão entre os indivíduos 
de um grupo, já que os animais subordinados respondem a sinais dos dominantes e 
cedem sem disputas. Tal fato é vantajoso porque as disputas não apenas causam 
ferimentos, mas também desperdiçam tempo. Em algumas sociedades, entretanto, a 
agressão aberta ocorre quando machos jovens são forçados a abandonar o grupo, 
quando já estão quase adultos. Os jovens então têm que procurar parceiros em outro 
 
 
22 
 
lugar ou enfrentar o pai. Nessas ocasiões as lutas podem ser muito sangrentas; as dos 
leões marinhos são um bom exemplo. 
 
3.2. Interações ser humano animais domésticos. 
O registro histórico mais antigo até hoje encontrado sobre a relação homem- cão 
é a descoberta de um túmulo em Israel datado de 12 mil anos atrás; encontrou-se o 
corpo de uma mulher idosa com sua mão segurando um filhote de cachorro
23
. 
No Brasil, Dra. Nise da Silveira, em meados dos anos 50, levantou a 
possibilidade de se permitir cães em hospital psiquiátrico no Rio de Janeiro. A médica, 
comprovou o que ela já suspeitava, que os animais podem ser potentes agentes curativos 
para pessoas em sofrimento
24
. 
Uma das precursoras em Terapia Assistida por Animais no Brasil é a Dra. 
Hannelore Fuchs, psicóloga e médica veterinária, coordenadora do Programa Pet Smile. 
O programa objetivou desenvolver habilidades motoras e autoconfiança nas crianças 
bem como diminuir a ansiedade das mesmas. Para Fuchs, o contato com os pequenos 
animais do programa acaba reduzindo o estresse provocado pelo problema enfrentado
25
. 
A partir da década de 60 o psicólogo norte-americano Boris M. Levinson publica 
uma série de artigos sobre as possibilidades de intervenções terapêuticas com o uso de 
animais. Apresentando situações clínicas nas quais considerou a presença do animal 
fundamental no processo terapêutico. Levinson considerou que quando o ambiente falha 
em fornecer condições suficientes para o desenvolvimento da criança, a presença do 
animal poderia suprir tais necessidades emocionais
26
. 
Nas décadas de 70 e 80, as pesquisas se intensificam, sendo criada a Pet Terapia, 
termo este abandonado nos anos 90 por não traduzir de forma eficaz as possibilidades 
de trabalho com animais. Finalmente foi adotada as terminologias implantadas e 
aplicadas no mundo inteiro, “Atividade e Terapia assistida por animais- A/ TAA”, 
seguindo o padrão americano
27
. 
A Delta Society, entidade dos EUA que regulamenta os programas com uso de 
animais, assim define que a Atividade Assistida por Animais (AAA) promove 
oportunidades para benefícios motivacionais, educacionais, recreacionais e/ ou 
terapêuticos para melhorar a qualidade de vida. É realizada numa variedade de 
ambientes profissionais, para profissionais e/ou voluntários especialmente treinados, em 
associação com animais que obedecem a critérios específicos. Tem por objetivo 
melhorar o funcionamento físico, emocional e/ou cognitivo humano (habilidades de 
pensamento e intelectual). A TAA é promovida numa variedade de ambientes e pode ser 
de natureza grupal ou individual. 
Segundo David Niven, um dos fatores que contribui para a felicidade do ser 
humano é conviver com um animal. A relação com os animais nos proporciona uma 
alegria imediata e provoca sentimentos positivos que contribuem fortemente para nossa 
felicidade. Ter um animal de estimação aumenta as probabilidades de felicidade em 
vinte e dois por cento
28
. 
 
 
23 
 
Os relatos clínicos e as reflexões trazidas por Levinson e Nise da Silveira dentre 
tantos outros autores renomados, inauguram um novo campo de investigação: as 
intervenções com participação de animais. Campo este que abraça os saberes da 
Psicologia, Medicina Veterinária, Etologia, Antropologia e outros. Nas décadas de 80 
houve um crescente interesse por este campo de estudo, mas foi a partir da década de 90 
que as pesquisas cresceram significativamente, principalmente nas instituições de 
pesquisa dos Estados Unidos e da Grã- Bretanha
24,29
. 
 
3.3. Comportamento estacional e reprodutivo. 
O processo reprodutivo dos mamíferos, tanto domésticos como selvagens, é 
marcado por períodos alternados deatividade e inatividade reprodutiva. Nas fêmeas, 
estas alternâncias são organizadas dentro de fases distintas. Estas mudanças incluem os 
períodos de atividade sexual e de quiescência associados com os estágios de estro e 
diestro do ciclo estral. A alternância entre a fertilidade e a infertilidade está associada a 
mudanças na estação do ano e com a gestação e lactação. Ocorre também, uma contínua 
mudança sexual associada com a maturação, idade adulta e envelhecimento dos 
animais. 
Todos estes fatores interagem entre si. A regulação natural dos fenômenos 
fisiológicos ligados à reprodução dos animais teve origem na sua adaptação às 
condições climáticas inerentes ao meio em que habitavam. As maiores possibilidades de 
sobrevivência das espécies recaem sobre aquelas capazes de gestar e parir em épocas 
favoráveis ao desenvolvimento de suas crias. Enquanto o período de nascimento nas 
espécies selvagens recai invariavelmente na primavera ou no final do inverno, a 
concepção, ao contrário, tem lugar em diferentes estações do ano. 
A razão deste fato reside em que, não sendo o período de gestação igual para 
todas as espécies, a época da atividade sexual e, portanto, da cópula também variam ao 
longo do ano. Com base no fotoperíodo, os animais foram classificados em dois tipos: 
animais de dias longos, no qual se incluem os equinos e os bovinos, cuja atividade 
sexual se manifesta após o solstício de inverno, ou seja, quando os dias crescem, e 
animais de dias curtos, no qual são inseridos os ovinos, caprinos e suínos, cuja atividade 
sexual se manifesta após o solstício de verão, ou seja, quando os dias decrescem. 
Os equinos podem conceber na primavera, dado que seu período de gestação de 
onze meses possibilita nascerem suas crias na mesma estação no ano seguinte, pois se 
mantêm protegidos pelo ventre dos rigores do inverno. Já os caprinos e ovinos, por 
perderem sistematicamente suas crias nascidas no inverno, têm como única opção de 
sobrevivência a parição na primavera, resultante das fecundações de outono. 
Em algumas espécies, como a bovina e a suína, entretanto, as modificações 
impostas pela domesticação foram tão intensas, que estes animais passaram a conceber 
e parir em qualquer período do ano. Em todos os casos, porém, as espécies domésticas 
conservam subjacentes os mecanismos fisiológicos ligados a estacionalidade apesar dos 
muitos milhares de anos da domesticação
30
. 
 
 
24 
 
 
3.4. Comportamento sexual 
Para garantir a fertilização e a perpetuação de espécies, é necessário que ocorra o 
encontro dos gametas feminino e masculino. Nos sistemas de criação em que se utiliza 
monta natural, uma série de eventos e estímulos sexuais devem ocorrer tanto nos 
machos quanto nas fêmeas, para que se alcance a fertilização. 
As atitudes e atividades motoras realizadas por machos e fêmeas referem-se ao 
comportamento reprodutivo adotado por eles, e este comportamento nada mais é do que 
uma resposta aos estímulos externos, que normalmente são feromônios, substâncias 
químicas secretadas na urina, fezes ou por glândulas, que provocam respostas 
específicas em indivíduos da mesma espécie
31,32
. Para que os animais interajam com o 
ambiente e expressem algum comportamento, eles utilizam como ferramenta os sentidos 
de visão, audição, olfato, tato e paladar. Destes, o olfato é o principal sentido utilizado 
para desencadear o comportamento reprodutivo
33
. A primeira fase da expressão do 
comportamento reprodutivo é a procura e a identificação do parceiro sexual, seguidas 
pela verificação do estado fisiológico do parceiro que pode evoluir até a reação de 
monta e finalmente a cópula 
32
. 
Segundo Gordon, ao identificar uma possível parceira sexual, o carneiro inicia 
uma série de atitudes, que em princípio servem para identificação do estado fisiológico 
e, posteriormente, estarão relacionadas diretamente ao cortejo, que tem como finalidade 
testar a receptividade da fêmea
33
. Delgado e Gómez Urviola relataram o comportamento 
sexual de carneiros Criollos criados no Peru e observaram que, em presença de ovelhas 
em cio, os machos cheiram a genitália externa e realizam o reflexo de Flehmen; estando 
a fêmea em cio, iniciam o comportamento de cortejo, com lambidas, batida nas laterais 
da fêmea com um dos seus membros anteriores, apoio da cabeça e do corpo na ovelha, 
emissão de sons característicos, intenções de monta e finalmente monta e ejaculação; 
em seguida, o macho desce tranquilamente e urina
33
. 
Segundo Simitzis et al., a frequência de manifestação de cada comportamento, 
seja de identificação ou de cortejo, vai ser fortemente influenciada pela experiência. 
Carneiros jovens e inexperientes realizam mais cheiradas, reflexos de Flehmen, 
cotoveladas e montas incompletas
34
. 
Para que o ato sexual se desenvolva normalmente, há uma dependência de 
interações entre fatores endócrinos e eventos sociais, e os eventos sociais são o gatilho 
para os endócrinos
35
. O hábito de vida gregária dos ruminantes permite a ocorrência de 
interações sociais, no entanto estas interações podem resultar em algumas situações que 
levem à competição por recursos ou por fêmeas, aparecendo os efeitos de dominância e 
levando a interações agressivas entre os animais
36
. O comportamento de dominância é 
importante, pois sua expressão em reprodutores pode trazer efeitos negativos na 
 
 
25 
 
eficiência reprodutiva do rebanho, uma vez que dominância social não está relacionada 
com fertilidade dos machos
37
. 
 
4. COMPORTAMENTO DE PAIS E FILHOS 
4.1. Comportamento fetal, materno e do neonato 
Os cuidados que as crias de várias espécies recebem de seus progenitores devem 
ser bem compreendidos para melhor aplicação na domesticação, na produção animal e 
na conservação de espécies ameaçadas de extinção. Apenas entendendo bem suas 
necessidades e estratégias adotadas frente à diversidade de estímulos ambientais é que 
se pode oferecer um ambiente mais adequado a suas necessidades e estruturas, obtendo 
assim, sucesso na criação destes animais. 
Considerando-se apenas os mamíferos, existe uma ampla variabilidade no 
cuidado com as crias, desde aqueles que apresentam contato contínuo entre mãe e 
filhote (em que os filhotes são carregados ou seguem a mãe, como é o caso dos primatas 
ou dos ungulados), até aqueles com contato menos continuado, como é o caso de 
filhotes que são deixados em ninhos e abrigos. Cada uma destas estratégias exige 
ajustes específicos para seu funcionamento, com a existência de inúmeras adaptações 
naturais
38
. 
A existência de tal variação entre as espécies é produto da história evolutiva, 
além de efeitos ambientais imediatos, dentre eles, temperatura do ar, oferta de alimento 
e presença de predadores que determinam muitos aspectos do comportamento maternal 
em cada espécie. Bussab estudou o comportamento materno do pássaro Parus 
barbadus, em função de um dado ambiente de adaptabilidade evolutiva. 
Em criações de laboratório, os filhotes desses pássaros eram jogados para fora 
do ninho pela mãe. Esse comportamento materno, aparentemente desajustado, mostrou 
ser um comportamento zeloso, visto que um padrão característico do filhote na presença 
da mãe é abrir o bico, solicitando alimento. Caso um filhote não solicite alimento, é 
imediatamente jogado para fora do ninho. Na natureza, esta é uma reação ajustada, pois 
este sinal está associado à doença ou morte, e é facilmente imaginável seu valoradaptativo, como o de evitar riscos de contaminação. Entretanto, no laboratório, o 
padrão estava simplesmente relacionado à oferta excessiva de alimento. O exemplo 
mostrou como uma alteração até positiva no meio natural, segundo uma lógica externa, 
pode criar um empecilho, e mostra a necessidade de consideração desse meio para a 
compreensão dos fenômenos comportamentais
38
. 
Na bovinocultura de corte, o sistema de produção mais difundido é a cria permanecer 
com sua mãe até a desmama artificial, que ocorre por volta dos sete meses de idade do 
bezerro. Durante este período, o bezerro recebe os cuidados necessários para seu 
desenvolvimento físico e psicológico
39
. 
A presença da mãe exerce efeito no desenvolvimento na medida em que esta 
funciona como uma base de segurança a partir da qual o filhote tem mais condições de 
explorar o mundo a sua volta. Os cabritos domésticos que, na presença da mãe, se 
 
 
26 
 
aproximam mais das pessoas, além dos efeitos no estabelecimento de preferências e 
aversão a certos alimentos
38
. 
Essa relação de mãe e cria deve se iniciar imediatamente após o parto na espécie 
bovina, quando existe um período sensível para o aprendizado que resulta em 
reconhecimento recíproco, e que se dá por meio de características olfativas, visuais e 
auditivas que o ajudarão na distinção entre outros animais do rebanho. Este tipo de 
aprendizagem é denominado estampagem ou“imprinting”. Alguns experimentos 
mostraram que tanto as mães quanto as crias conseguem se reconhecer mutuamente 
após períodos de separação, se tiverem permanecido juntas durante o tempo necessário 
para a estampagem se realizar; tempo este diferente para as diferentes espécies
40
. 
A formação deste vínculo entre mãe e bezerro é facilmente percebida quando 
eles são separados após 24 horas do nascimento, mostrando aumento das vocalizações e 
deslocamento em ambos. Mesmo em idades mais tardias, ocorrem estas mesmas reações 
logo após a separação, tanto no momento em que a desmama artificial tradicional aos 
sete meses é efetuada, quanto na época em que o bezerro já não é mais dependente da 
dieta láctea
41
. 
As fêmeas bovinas podem começar a sentir atração por filhotes alheios pouco 
antes do próprio parto. É muito comum encontrar vacas, que se encontram nesta fase 
que antecede o parto, se aproximando de bezerros recém-nascidos e exibirem 
comportamentos agressivos para as mães verdadeiras, tentando expulsá-las. Quando as 
mães protegem suas crias dos outros membros do grupo que se aproximam de seus 
neonatos
42
. 
O comportamento materno pode ser dividido em duas fases: a fase de 
responsividade, que é caracterizada pela atração pelo recém-nascido, cujo estímulo 
provoca respostas de cuidado, e a fase denominada seletividade onde o reconhecimento 
do recém-nascido pela mãe e a formação de laços apenas com ele, resultando em 
cuidado seletivo, dificultando que outras crias se aproximem e mamem nela
43
. Há ainda, 
a condição de vacas que pariram natimortos e, ainda assim, despenderam tempo 
cuidando deles. Esses exemplos evidenciam os efeitos de hormônios no 
desencadeamento do comportamento materno
44
. 
Os comportamentos caracterizados por cuidado são definidos quando existe 
contato íntimo entre mãe e bezerro, como é o caso de lamber, que ajuda a eliminar os 
resíduos fetais presentes nas narinas da cria, ativar a circulação, diminuir a perda de 
calor pela evaporação e promover o reconhecimento entre eles. Ou ainda quando 
apresentam outro comportamento sem contato físico com o bezerro, como o ato de 
espantar intrusos, que podem ser animais da própria espécie ou predadores que aí 
surgirem
42
. 
 
Em relação aos contatos físicos na alimentação. O sucesso da relação entre vaca 
e bezerro parece depender de como cada um desempenha suas funções, pelo menos para 
esse período inicial tão crítico, em que a ingestão de colostro é primordial para a 
sobrevivência do bezerro. A vaca deve aceitar seu bezerro e facilitar a mamada, 
enquanto ele deve ser ágil o suficiente para buscar seu primeiro alimento, o colostro. A 
aproximação começa geralmente próxima à cabeça da vaca, pois geralmente ela está 
 
 
27 
 
lambendo o bezerro. Isso é feito com a manutenção de intenso contato físico com a vaca 
(cabeceando, lambendo, esfregando o focinho, etc.). O que indica que a localização do 
úbere deve se dar também por pistas táteis além dos visuais
45
. 
A definição do tempo entre ficar de pé e localizar o úbere depende muito das 
ações da vaca, que podem acelerar, retardar ou obstruir o acesso do bezerro; por 
exemplo, surtos de lambidas muito intensas e deslocamentos da mãe para manter-se em 
frente ao bezerro podem atrapalhá-lo. Por outro lado, ela pode ajudá-lo se permanecer 
imóvel. O bezerro, em suas tentativas de se aproximar do úbere, circula por diversas 
vezes ao redor da vaca. Estes movimentos circulares poderiam facilitar o início de 
procura do úbere, se este fosse controlado por estímulos visuais. Algumas vacas 
auxiliam seus bezerros na localização do úbere com cabeçadas ou deslocamentos em 
momentos críticos, facilitando esta tarefa. 
A própria imobilidade momentânea da mãe parece ser um forte fator que facilita 
a aproximação do bezerro ao úbere. Após a localização do úbere o bezerro precisa 
localizar e abocanhar a teta, para então iniciar os movimentos de sucção. Geralmente 
isto ocorre quando os animais se encontram na posição “paralela inversa”
46,47
. Ao tocar 
constantemente o úbere, o bezerro estimula a vaca a assumir uma postura que facilite a 
amamentação (ficar imóvel, arquear as costas, esticar as pernas traseiras, etc.) A 
localização da teta pelo bezerro depende do toque, talvez pela concomitante perda de 
visão ao se encontrar embaixo da vaca. Parece que a aproximação do bezerro se dá ao 
acaso e é corrigida pela estimulação táctil. Muitas vezes, após a apreensão da teta, o 
bezerro a larga, ou a perde, tendo que recomeçar todo o procedimento, às vezes desde o 
início da localização do úbere, até que consiga efetivamente mamar. Entretanto, os 
acontecimentos que antecedem a primeira mamada nem sempre ocorrem como descrito 
acima. Como os próprios autores descreveram, diversos fatores ambientais podem 
interferir nesse processo, aumentando o risco de insucesso na mamada. 
 
5. TÓPICOS RELACIONADOS AO BEM-ESTAR ANIMAL 
5.1. Introdução e importância do bem-estar animal 
O bem-estar é um termo utilizado para animais, incluindo-se o ser humano. É 
considerado de importância especial por muitas pessoas, porém requer uma definição 
estrita se a intenção é sua utilização de modo efetivo e consistente. Um conceito 
claramente definido de bem-estar é necessário para utilização em medições científicas 
precisas, em documentos legais e declarações e discussões públicas. O bem-estar, para 
que possa ser comparado em situações diversas ou avaliado em uma situação específica, 
deve ser medido de forma objetiva. A avaliação do bem-estar deve ser realizada de 
forma completamente separada de considerações éticas. A avaliação, uma vez 
finalizada, provê as informações necessárias para que decisões éticas possam ser 
tomadas sobre determinada situação 
48
. 
Os primeiros princípios sobre bem-estar em animais de produção começaram a 
ser estudados em 1965 por um comitê formado por pesquisadores e profissionais 
relacionados à agricultura e pecuária do Reino Unido, denominado Comitê Brambell, 
iniciando-se, assim, um estudo mais