sistema límbico

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SISTEMA LIMBICO
Hoje, usa-se o termo sistema límbico para descrever as áreas corticais (o “lobo límbico”) e as
estruturas subcorticais localizadas sobretudo nas regiões medial e inferior dos hemisférios cerebrais
(Fig. 20.1). As estruturas do sistema límbico estão interligadas entre si e ao hipotálamo. Esse
sistema é extremamente antigo de uma perspectiva evolutiva; para algumas espécies nas quais o
neocórtex não é muito desenvolvido, as estruturas do sistema límbico formam a maior parte do
cérebro. Em suas conexões, o sistema límbico é inter-posto entre o hipotálamo e o neocórtex,
fornecendo, assim, uma ponte entre as respostas endócrinas, viscerais, emocionais e voluntárias
ao meio. Junto com o hipotálamo, o sistema límbico fornece uma base anatômica para os aspectos
emocionais, impulsivos e motivacionais do comportamento.
Hoje, usa-se o termo sistema límbico para descrever as áreas corticais (o “lobo límbico”) e as
estruturas subcorticais localizadas sobretudo nas regiões medial e inferior dos hemisférios cerebrais 
A. Lobo límbico
Como pode ser visto na Figura 20.1, o lobo límbico não é um lobo verdadei-ro, uma vez que
não é um lobo distinto do córtex cerebral, como os lobos parietal, frontal, temporal e occipital. Em
vez disso, ele compreende um anel de córtex na superfície medial do cérebro, que se estende por
aspectos dos lobos parietal, frontal e temporal. Consiste em giro para-hipocampal, giro do cíngulo e
uma continuação do giro do cíngulo anterior e inferior-mente, chamada de giro subcaloso (ver Fig.
20.1). Essas áreas corticais são interligadas por um feixe de fibras subcorticais chamado cíngulo. As
principais estruturas subcorticais desse sistema incluem o hipocampo (importante na aprendizagem
e na memória), a amígdala, ou complexo nu-clear amigdaloide (importante nas emoções e nos
impulsos), e os núcleos septais (associados aos mecanismos de recompensa). Uma tumefação no
polo anteromedial do giro para-hipocampal, chamada de uncus (do latim, “gancho”), recobre a
amígdala e o hipocampo anterior.
A parte anterior do giro para-hipocampal é conhecida como córtex entor-rinal. O córtex
entorrinal recebe inputs de amplas áreas de associações corticais, incluindo áreas somatossensoriais,
auditivas, visuais, gustativas e pré-frontais, e tem comunicação recíproca com o hipocampo. O
córtex entorrinal, por sua vez, envia projeções com informações do hipocampo de volta para as
áreas de associação corticais
B. Hipotálamo
O hipotálamo (ver Capítulo 19, “Visão Geral do Hipotálamo”) é também parte funcional do
sistema límbico, já que está intimamente interligado a to-das as estruturas desse sistema e dá origem
a eferências que transportam a informação desse sistema para alvos no prosencéfalo, no tronco
encefá-lico e na medula espinal. Por exemplo, conexões de estruturas do sistema límbico, como a
amígdala e o hipocampo, com o hipotálamo podem forne-cer um mecanismo pelo qual as respostas
emocionais podem influenciar na atividade visceral (p. ex., por que a ansiedade pode fazer o
estômago “embrulhar” e as palmas das mãos suarem). Outras estruturas que têm conexões
importantes com o sistema límbico incluem o estriado ventral, os núcleos anterior e dorsomedial do
tálamo, a área tegmentar ventral (ATV), a substância cinzenta periaquedutal e o córtex pré-frontal.
Além disso, o sistema olfatório tem interligações estreitas com estruturas do sistema lím-bico (Fig.
20.2). O olfato é discutido separadamente no Capítulo 21, “Olfato e Paladar”.
Aferências límbicas: Vêm sobretudo do hipocampo e da amígdala. O fórnice é o principal trato de
fibras que liga o hipocampo ao hipo-tálamo. As informações aferentes transportadas pelo fórnice
termi-nam nos corpos mamilares. A amígdala envia fibras aferentes para o hipotálamo via fibras da
estria terminal e amigdalofugais ventrais, sendo que as últimas passam sob o núcleo lenticular
(parte dos gân-glios da base) para entrar no hipotálamo.
C. Hipocampo
O hipocampo, ou, de modo mais amplo, a formação do hipocampo, é uma folha curva de
córtex dobrada na superfície medial do lobo temporal que ocupa o assoalho do corno inferior ou
temporal do ventrículo lateral. O nome “hipocampo” deriva do termo em latim para um monstro
marinho mítico, porque se assemelha a um cavalo-marinho (Fig. 20.3). É uma es-trutura
relativamente grande, com cerca de 5 cm de comprimento. A for-mação hipocampal consiste em
três partes principais: 1) o subículo, 2) o hipocampo propriamente dito, também chamado de corno
de Ammon, e 3) o giro dentado (Fig. 20.4). O giro para-hipocampal compreende o córtex que
recobre a formação do hipocampo (para, em latim, significa “ao lado”).
O subículo é uma zona de transição do córtex contínua com o hipocampo de um lado e com
o giro para-hipocampal do outro. O hipocampo propriamente dito consiste em substância cinzenta
com uma extremidade anterior expandida. Sua superfície ventricular é recoberta com epêndima, sob
a qual se encontra uma fina camada de substância branca (axônios mieli-nizados; o álveo do
hipocampo) que se origina dos corpos celulares do subículo e do hipocampo propriamente dito.
Essas fibras se reúnem em um feixe conhecido como fímbria, a qual, na extremidade
posterior do hipocampo, torna-se o fórnice, a mais proemi-nente via de outputs do hipocampo
(observação: o fórnice também trans-porta fibras aferentes recíprocas). Além disso, o hipocampo
propriamente dito e o subículo enviam outputs diretamente para o córtex entorrinal, que tem
conexões recíprocas com áreas de associação disseminadas do cór-tex cerebral. Assim, o córtex
entorrinal atua como um “porteiro” por meio do qual as informações sensoriais, cognitiva e
emocional podem atingir o hipocampo, que, por sua vez, pode influenciar a função cortical. O giro
denteado é uma faixa de substância cinzenta com entalhes parecidos com uma “dentada” que se
encontra entre a fímbria e o giro para-hipocampal. Sua aparência “dentada” é causada por
numerosos pequenos vasos san-guíneos resultantes de vasos no espaço subaracnoide adjacente que
en-tram no hipocampo ao longo do seu curso e penetram no giro dentado. Em um corte coronal, o
giro denteado e o hipocampo propriamente dito assumem a forma de duas letras “C” enganchadas
(ver Fig. 20.4). Curiosa-mente, estudos mostraram que o giro dentado é uma das poucas regiões do
cérebro adulto, com exceção do bulbo olfatório, em que ocorre neuro-gênese (ou seja, a geração de
novos neurônios). A neurogênese ocorre nas células granulares do giro dentado. Acredita-se que as
novas células geradas são totalmente funcionais e atuam na formação de novas memó-rias e,
possivelmente, na modulação de sintomas de estresse e depressão.
Funções do hipocampo:
A função mais importante do hipocampo em seres humanos é mediar o aprendizado e a
formação de novas memórias. A função intacta da memó-ria é essencial à vida cotidiana. Uma
perturbação na capacidade normal de aprender, armazenar e recuperar memórias pode ter um
impacto muito negativo na função normal. Há múltiplas formas de memória, cada uma dependendo
de diferentes, mas sobrepostos, conjuntos de estruturas do sistema nervoso central.
Além disso, deve-se notar que, como parte do sistema límbico e conside-rando suas extensas
conexões com o hipotálamo e outras estruturas límbi-cas, o hipocampo atua nas funções visceral e
endócrina e na expressão de emoções e comportamentos emocionais.
1. Memória de curto prazo: a memória de curto prazo ou de traba-lho envolve a manutenção das
informações na memória por um cur-to prazo e, algumas vezes, a manipulação dessas informações
para atingir um objetivo imediato. O exemplo clássico disso é procurar um número de telefone e
mantê-lo em mente ao pegar o aparelho e discar. A memória de trabalho também é necessária para
situações mais complexas, incluindo realizar várias tarefas ao mesmotempo, fazer cálculos e
compreender longas frases escritas ou faladas ou parágra-fos de um livro (Fig. 20.8). A memória de
trabalho depende principal-mente do córtex pré-frontal.
2. Memória de longo prazo: Existem dois tipos de memória de longo prazo: a memória
explícita, que envolve fatos ou eventos, e a implí-cita, que não é diretamente acessível à consciência
(ver Fig. 20.8).
a. Memória explícita ou declarativa: A memória explícita ou decla-rativa envolve lembranças de
eventos ou fatos que são acessíveis à consciência e podem ser expressos de forma explícita (ou seja,
“declarados” como eventos ou fatos lembrados). Existem duas formas de memória declarativa que
envolvem a recuperação de informações armazenadas anteriormente: a memória episódica e a
memória semântica. 
• A memória episódica envolve a memória para eventos e inclui a capacidade de aprender,
armazenar e recuperar informações sobre experiências que ocorrem na vida cotidiana. Em geral, es-
sas memórias incluem informações sobre a hora e o local de um evento, bem como detalhes sobre o
evento em si.
• A memória semântica envolve o conhecimento de fatos que foram aprendidos, mas cuja fonte de
informação original normalmente não é conhecida. O conhecimento sobre as categorias de objetos
(p. ex., “maçãs e bananas são frutas”), eventos históricos e tabe-las matemáticas são exemplos de
memória semântica.
A memória explícita utiliza o hipocampo e suas áreas corticais as-sociadas (córtex entorrinal, giro
para-hipocampal), além de áreas de associação neocorticais disseminadas (que enviam inputs para o
córtex entorrinal).
b. Memória implícita ou não declarativa: A memória implícita ou não declarativa envolve aquelas
que se manifestam como comportamentos subconscientes ou respostas fisiológicas a eventos ou
estímulos. A memória implícita inclui várias formas de aprendizagem que ocorrem durante a
execução de uma ta-refa. As habilidades e os hábitos, como dirigir, nadar e andar de bicicleta, são
exemplos de memória implícita. A memória das ha-bilidades e dos hábitos depende do estriado
(núcleo caudado e putame), de áreas motoras do córtex e do cerebelo. A memória emocional ou
associações emocionais são outro exemplo de memória implícita. A memória emocional envolve
uma mudança de comportamento orientado a um estímulo anteriormente neu-tro em decorrência da
experiência e depende da amígdala. Um exemplo disso é sorrir ao ver um lenço vermelho porque o
faz lembrar de seu avô, que sempre usava um lenço dessa cor ao patinar. Os reflexos condicionados
podem ser considerados um terceiro tipo de memória implícita e dependem principalmen-te do
cerebelo. O exemplo mais famoso é o cão de Pavlov, que salivava ao ouvir o som de um sino, um
estímulo que havia sido ligado à alimentação.
D. Amígdala
A amígdala (complexo nuclear amigdaloide) é uma estrutura em “forma de amêndoa” que se
encontra profundamente ao uncus, ligeiramente rostral ao hipocampo (Fig. 20.5). Encontra-se
enterrada no teto da extremidade ante-rior do corno inferior do ventrículo lateral e abriga a cauda do
núcleo cauda-do. É constituída por uma coleção de núcleos funcional e morfologicamente diversos
que podem ser divididos em três grupos principais: basilar lateral, central e cortical medial da
amígdala. As fibras aferentes para a amígda-la (corpo amigdaloide) incluem informações sensoriais
(visuais, auditivas, somatossensoriais, gustativas, olfativas), informações do tronco encefálico
(núcleos da rafe, substância cinzenta periaquedutal, núcleo motor posterior do nervo vago, núcleo
solitário e locus coeruleus), inputs do núcleo dorso-medial do tálamo e informações de áreas
corticais disseminadas (Fig. 20.6). Os outputs da amígdala passam por duas vias principais e se
projetam de volta a muitas das áreas que originaram as aferências. A amígdala pode enviar seus
outputs diretamente para as áreas corticais e para o tronco encefálico. Já os outputs para o tronco
encefálico podem ser retransmitidos pelo hipotálamo, que, por sua vez, envia projeções para o
tronco encefálico (apenas esses últimos outputs são mostrados na Fig. 20.6).
1. Núcleos da amígdala basilar lateral: Os núcleos da amígdala ba-silar lateral (ABL)
são o maior e mais bem desenvolvido grupo em seres humanos. Acredita-se que a ABL participe da
atribuição de um significado emocional a um estímulo. Recebe informações a res-peito da
modalidade e das características específicas de um estímulo por meio de suas conexões recíprocas
com muitas áreas do córtex, incluindo áreas de associação disseminadas (pré-frontal [sobretu-do
orbitofrontal], parietal, temporal), o córtex dos giros do cíngulo e para-hipocampal. Também recebe
inputs do tálamo (sobretudo dos núcleos anterior e dorsomedial) e do hipocampo (Fig. 20.6). As
fibras eferentes da ABL são enviadas de volta para o córtex cerebral, bem como para o tálamo e
para o núcleo central da amígdala.
2. Núcleo central da amígdala: O núcleo central da amígdala (NCA) é importante na
mediação de respostas emocionais gerais (ver Fig. 20.6). O NCA tem conexões recíprocas com
núcleos viscerais do tron-co encefálico e da medula espinal e também recebe inputs da ABL, como
observado. Por meio dessas ligações, o NCA atua na regulação da resposta visceral a estímulos
emocionais.
3. Núcleos cortical e medial da amígdala: Os núcleos corticais mediais da amígdala
não são tão bem desenvolvidos em seres hu-manos. Recebem informações olfativas do bulbo
olfatório, bem como informações do tálamo (núcleo dorsomedial); têm conexões recípro-cas com o
hipotálamo, especificamente as áreas ventromedial e late-ral, que estão envolvidas na regulação da
ingestão de alimentos. Os núcleos corticais mediais da amígdala podem fornecer informações para o
hipotálamo sobre o cheiro de comida e, assim, atuar em nos-sas reações emocionais afetivas aos
alimentos: cheiros agradáveis estimulam o apetite, enquanto os desagradáveis o suprimem
4.Estria terminal: A estria terminal é um pequeno trato que surge sobre-tudo do
núcleo medial da amígdala. Deixa a amígdala, curva-se sobre o tálamo, passando no sulco entre o
núcleo caudado e o tálamo, e termi-na no hipotálamo, no estriado ventral e nos núcleos septais.
5. Fibras amigdalofugais ventrais: As fibras amigdalofugais ven-trais surgem do núcleo da amígdala
basilar lateral e do núcleo cen-tral da amígdala e formam uma segunda via eferente principal. Essas
fibras também terminam no hipotálamo e nos núcleos septais; além disso, projetam-se para o
estriado ventral e para o córtex, incluindo as áreas dos córtices frontal, pré-frontal, do cíngulo e
temporal inferior.
Funções da amigdala:
 Com conexões com ambos os hipotálamos e, indiretamente, com o córtex pré-frontal, a
posição da amígdala lhe confere um papel importante em comportamentos relacionados a impulsos
e no processamento das emo-ções relacionadas a tais comportamentos (Fig. 20.9). 
1. Aprendizagem e memória emocionais: A amígdala é essencial na aprendizagem e
memória emocionais (uma função de memória im-plícita). O significado emocional dos inputs das
várias áreas corticais é avaliado principalmente pelo núcleo da amígdala basilar lateral (Fig. 20.6).
As fibras eferentes desse núcleo para o hipotálamo ati-vam as respostas viscerais e motoras
adequadas. Ao mesmo tempo, a amígdala envia outputs via núcleo dorsomedial do tálamo para o
córtex orbitofrontal, que medeia a percepção consciente das emoções. Assim, a amígdala está
envolvida na conecção de percepções com respostas viscerais e comportamentais e com a memória.
Em relação a isso, é sabido que eventos ou fatos associados a emoções fortes são mais facilmente
lembrados do que aqueles neutros do pon-to de vista emocional. As pessoas se lembram de eventos
emocio-nantes, como o dia de seu casamento, com muitos detalhes. Eventos traumáticos também
podem ser lembrados com facilidade: as pes-soas que cresceramna década de 1960 se lembram do
assassinato de John F. Kennedy e dos eventos que cercaram o dia nos mínimos detalhes. Os
acontecimentos de 11 de setembro de 2001 sempre se-rão ligados às memórias de “onde se estava
quando ouviu-se a notí-cia”. É a ligação da emoção com o evento que solidifica a memória. A
amígdala trabalha em conjunto com o sistema de memória do hipo-campo (e parece melhorar sua
função) e áreas corticais associadas (sistema de memória do lobo temporal medial) durante a
formação da memória. A conexão entre a amígdala e o sistema de memória do lobo temporal medial
na consolidação de memórias emocionais foi confirmada por estudos de ressonância magnética
funcional (fMRI) em humanos. Se a amígdala está danificada, a facilitação normal da
atenção/memorização de estímulos emocionais é muito reduzida ou totalmente ausente.
2. Medo e condicionamento do medo: A amígdala e seus circuitos são os principais
componentes do sistema envolvido no reconheci-mento e na interpretação dos comportamentos ou
sinais emocionais de terceiros. É também fundamental para a capacidade individual de sentir
emoções fortes (como o medo). Uma máscara assustadora (Medusa), por exemplo, pode evocar a
reação emocional de medo (ver Fig. 20.9). A relação estreita entre a amígdala e o sistema de
memória do lobo temporal medial é importante na mediação da aqui-sição, no armazenamento e na
expressão da memória de medo.
O medo condicionado é uma forma de aprendizagem emocional em que um estímulo neutro (o
estímulo condicionado) passa a ser asso-ciado a um evento aversivo (o estímulo não condicionado)
de modo que, assim como nos reflexos condicionados (descrito anteriormente), a apresentação do
estimulo condicionado por si só pode eliciar comportamentos defensivos ou relacionados ao medo e
às respostas viscerais e endócrinas adequadas (ver Fig. 20.9). É importante citar que, em humanos
com danos na amígdala, o processamento de si-nais sociais de medo e raiva é muito prejudicado,
independentemente da modalidade de input.
As respostas viscerais ao medo parecem ser mediadas pelo núcleo central da amígdala
(NCA) por meio de suas conexões com a subs-tância cinzenta periaquedutal do mesencéfalo, a
formação reticular e o hipotálamo. Curiosamente, a oxitocina e a vasopressina (HAD) modulam a
atividade do NCA. A vasopressina excita os neurônios da parte medial do NCA, que estimulam
respostas de medo. A excitação da parte lateral do NCA pela oxitocina inibe a ativação da parte me-
dial do NCA por projeções GABAérgicas. Assim, um equilíbrio entre a vasopressina e a expressão
do receptor de oxitocina pode desen-cadear respostas viscerais ao medo, especialmente sob
condições estressantes.
3. Recompensa e amígdala: Mostrou-se que a amígdala é tão im-portante para o processamento da
recompensa ou do afeto positivo quanto para o afeto negativo (p. ex., medo condicionado). Por
exem-plo, realizaram-se estudos em que imagens de rostos foram asso-ciadas a informações
positivas, negativas ou neutras sobre uma pessoa, ou em que imagens abstratas foram pareadas com
uma probabilidade alta, média ou baixa de uma recompensa de alimento. Mostrou-se que a
amígdala medeia uma associação entre os inputs sensoriais e seu valor afetivo, além de ser essencial
na mediação de emoções positivas e negativas. Um dado interessante desses estu-dos é que as
associações de valor ou de afeto a um objeto que se formaram durante o experimento nem sempre
foram apreciadas de forma consciente pelos indivíduos. As pessoas podem permanecer
inconscientes das associações que se formaram, ainda que se com-portem sob sua influência nas
tomadas de decisão ou nas escolhas durante o teste. Em conjunto, a pesquisa supradescrita destacou
a importância da amígdala em influenciar o comportamento de um in-divíduo no dia a dia dentro do
meio, mesmo quando não está cons-cientes das influências do ambiente que alteraram pensamentos,
preferências ou emoções
As imagens da amígdala têm sido importantes para demonstrar que os circuitos neurais da emoção e
os circuitos neurais da cognição interagem extensivamente e que a emoção não pode ser facilmen-te
separada do processamento cognitivo. A amígdala tem amplas conexões com áreas do cérebro tidas
como base para a função cognitiva, como as áreas sensoriais do córtex, o córtex pré-frontal e o
hipocampo. Por meio dessas ligações, a amígdala influencia a aprendizagem emocional e a
memória, sendo importante na aten-ção, na percepção e no processamento do conteúdo emocional
das interações sociais.
E. Núcleos septais
 Os núcleos septais (ver Fig. 20.2) são um pequeno grupo de núcleos
na parede medial do lobo frontal, rostralmente à comissura anterior e ladeando o corno anterior do
ventrículo lateral. Os núcleos septais têm co-nexões recíprocas com o bulbo olfatório, hipocampo
(via fórnice) e amíg-dala (via estria terminal e fibras amigdalofugais ventrais). Além disso, o feixe
prosencefálico medial transporta aferências para núcleos septais e eferências destes. O feixe
prosencefálico medial envia uma projeção do-paminérgica aos núcleos septais e os conecta ao
hipotálamo e à formação reticular do tronco encefálico. A formação reticular, então, envia projeções
aos núcleos viscerais e motores do tronco encefálico e da medula espinal. Os núcleos septais são um
dos poucos lugares do cérebro que contêm neurônios colinérgicos e enviam projeções colinérgicas
para o hipotálamo lateral, para o corpo amigdaloide, para o hipocampo e para áreas do cór-tex
frontal. A importância clínica dos núcleos septais em seres humanos não é bem--compreendida.
Sugeriu-se uma atuação na recompensa e nos sentimen-tos agradáveis, dada a estreita associação
dos núcleos septais com o nu-cleus accumbens e as projeções dopaminérgicas que chegam aos
núcleos septais. Na verdade, os pacientes que receberam estimulação elétrica da região septal
relataram estímulos sexuais e sensação de orgasmo
F. O circuito de Papez estendido
Em 1937, o Dr. James Papez, um neuroanatomista da Cornell University, propôs que a
experiência da emoção envolvia interações recíprocas entre o diencéfalo e o córtex cerebral. Já que
as emoções alcançam a consciência e os pensamentos conscientes podem afetar a emoção, Papez
formulou a hipótese de que um circuito neural envolvendo o sistema límbico e áreas corticais
específicas formavam a base neuroanatômica para a emoção. O circuito envolvido incluía (Fig.
20.7):
• O hipocampo. 
• Outputs do hipocampo pelo fórnice. 
• Terminação do fórnice nos corpos mamilares. 
• Fluxo dos corpos mamilares via fascículo mamilotalâmico para o nú-cleo anterior do tálamo.
• Projeções do núcleo anterior ao giro do cíngulo. 
• Outputs do giro do cíngulo de volta para o hipocampo.
O conceito de uma base neural para a emoção foi posteriormente ampliado para incluir outras áreas
que são estrutural e funcionalmente relacionadas àquelas descritas por Papez. Esse conceito
continua a ser expandido con-forme se aprende mais sobre esse complexo circuito neural. A
compreen-são moderna dos circuitos límbicos inclui
 O fórnice se projeta para outras áreas do hipotálamo além dos corpos mamilares e pesa outras
estruturas ao longo de sua rota e transporta informações bidirecionais.
• A amígdala é uma estrutura-chave na expressão das emoções, da me-mória emocional e dos
impulsos básicos.
• As interligações entre as estruturas do sistema límbico e o hipotálamo são extensas e complexas.
• As áreas de associação corticais, em especial o córtex pré-frontal, de-sempenham papéis
fundamentais.
A Figura 20.7 é um diagrama que mostra as estruturas expandidas e as conexões do circuito neural
envolvidas na emoção. Note que esse diagra-ma ainda é uma representação muito simplificada
desse complexo circuito neural.