EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA

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EMBRIOLOGIA E 
HISTOLOGIA 
PROFESSORA
Me. Camila Girotto da Silva
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O SEU LIVRO 
NA VERSÃO 
DIGITAL!
EXPEDIENTE
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. 
Núcleo de Educação a Distância. SILVA, Camila Girotto da.
Embriologia e Histologia. 
Camila Girotto da Silva.
Maringá - PR.: UniCesumar, 2020. Reimpresso 2021.
200 p.
“Graduação - EaD”. 
1. Embriologia 2. Histologia 3. Genética. EaD. I. Título. 
FICHA CATALOGRÁFICA
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de EAD Janes Fidélis Tomelin Presidente da Mantenedora Cláudio Ferdinandi
BOAS-VINDAS
Neste mundo globalizado e dinâmico, nós tra-
balhamos com princípios éticos e profissiona-
lismo, não somente para oferecer educação de 
qualidade, como, acima de tudo, gerar a con-
versão integral das pessoas ao conhecimento. 
Baseamo-nos em 4 pilares: intelectual, profis-
sional, emocional e espiritual.
Assim, iniciamos a Unicesumar em 1990, com 
dois cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, 
temos mais de 100 mil estudantes espalhados 
em todo o Brasil, nos quatro campi presenciais 
(Maringá, Londrina, Curitiba e Ponta Grossa) e 
em mais de 500 polos de educação a distância 
espalhados por todos os estados do Brasil e, 
também, no exterior, com dezenas de cursos 
de graduação e pós-graduação. Por ano, pro-
duzimos e revisamos 500 livros e distribuímos 
mais de 500 mil exemplares. Somos reconhe-
cidos pelo MEC como uma instituição de exce-
lência, com IGC 4 por sete anos consecutivos 
e estamos entre os 10 maiores grupos educa-
cionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos edu-
cadores soluções inteligentes para as neces-
sidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter, pelo menos, 
três virtudes: inovação, coragem e compromis-
so com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, 
para os cursos de Engenharia, metodologias ati-
vas, as quais visam reunir o melhor do ensino 
presencial e a distância.
Reitor 
Wilson de Matos Silva
Tudo isso para honrarmos a nossa mis-
são, que é promover a educação de qua-
lidade nas diferentes áreas do conheci-
mento, formando profissionais cidadãos 
que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
P R O F I S S I O N A LT R A J E T Ó R I A
Me. Camila Girotto da Silva
Mestre em Biociências e Fisiopatologia, pela Universidade Estadual de Maringá – 
UEM (2018), na linha de pesquisa de Histologia e Histopatologia. Especialista em 
Bases Morfofuncionais do corpo humano – UEM (2019). Atualmente, é pós-gra-
duanda em Gestão da Qualidade e em Docência no Ensino Superior – Tecnologias 
Educacionais e Inovação, ambas pela Unicesumar. Graduada em Ciências Biológi-
cas (bacharelado) pela Universidade do Oeste de Santa Catarina – UNOESC (2016). 
Possui experiência em Histologia, atuando, principalmente, nos temas: cicatrização 
tecidual e regeneração óssea com o uso de biomateriais.
http://lattes.cnpq.br/4903390086142197
A P R E S E N TA Ç Ã O D A D I S C I P L I N A
EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA
Caro(a) aluno(a), seja muito bem-vindo(a)! Este material foi preparado com o intuito de propor-
cionar mais compreensão sobre os conceitos básicos de embriologia e histologia, motivando-o 
(a) a estudar, cada vez mais, estas duas fascinantes áreas do estudo da vida.
A embriologia (embrio, embrião; logos, ciência) é a ciência que estuda os embriões, ou seja, é o 
estudo que busca descrever as mudanças que ocorrem no embrião. No entanto não devemos 
dizer que ela se limita a estudar apenas o que ocorre no embrião, mas sim, também busca 
compreender os processos anteriores, como a gametogênese e a fertilização, dois processos 
necessários para a formação do objeto de estudo, além de estudar, também, o período fetal, 
um acontecimento após a formação do embrião. Estudaremos, desta forma, neste livro, desde 
como ocorre a formação dos gametas até o nascimento.
Na Unidade 1, estudaremos as estruturas que compõem os sistemas reprodutores masculino 
e feminino, bem como nos aprofundaremos no processo de produção dos gametas (game-
togênese), dialogaremos a respeito dos ciclos reprodutivos femininos, descrevendo o ciclo 
ovariano e o desenvolvimento folicular, e eventos como a oocitação e a menstruação. Por fim, 
veremos como corre o transporte dos gametas e a fecundação.
Na Unidade 2, descreveremos todos os eventos relativos ao desenvolvimento humano, des-
de a primeira semana de desenvolvimento, em que ocorrem as clivagens do zigoto, até a 
formação do blastocisto. Passando pela segunda semana em que ocorre a implantação do 
blastocisto, a formação da cavidade amniótica e do disco embrionário. Na terceira semana, 
passamos por eventos marcantes, como a gastrulação, ocorrendo a formação da linha pri-
mitiva, o desenvolvimento dos três folhetos embrionários, da notocorda, do tubo neural, 
a vasculogênese e a angiogênese. A seguir, estudaremos todos os eventos que levarão às 
modificações morfológicas do embrião ao feto e a um evento muito especial, o nascimento.
Na Unidade 3, estudaremos a infertilidade e a reprodução humana assistida, prosseguindo 
com o estudo do desenvolvimento anormal, identificando e descrevendo as anomalias con-
gênitas causadas por fatores genéticos, ambientais e por agentes infecciosos.
D A D I S C I P L I N AA P R E S E N TA Ç Ã O
Na Unidade 4, abordaremos o estudo da embriologia comparada, falaremos a respeito da 
variabilidade de gametas, descreveremos os diferentes tipos de ovos de acordo com sua 
segmentação e distribuição de vitelo. Por fim, descreveremos o desenvolvimento embrionário 
de algumas espécies, como os equinodermos, os protocordados, os anfíbios e as aves.
Na Unidade 5, teremos um conteúdo diferente e complementar ao das demais unidades, 
falaremos sobre a histologia. A histologia visa a estudar os tecidos do corpo, analisando como 
ocorre a sua origem para a formação dos órgãos. Descreveremos os métodos histotécnicos 
utilizados e falaremos sobre os tecidos que constituem o nosso corpo, como: o tecido epitelial, 
o conjuntivo, o nervoso e o muscular.
Ao longo de todo este percurso, enfatizo que é imprescindível para o seu desenvolvimento 
profissional que você exercite e articule os saberes aqui apresentados com a prática e, para 
isso, sugiro que você acesse o recurso “Microscopia Digital - Atlas”, ao longo de suas leituras. 
Fazendo isso, você poderá explorar e mergulhar no universo microscópico que contempla 
os conteúdos aqui abordados e que dialoga, perfeitamente, com eles. 
Assim, espero que estelivro seja um excelente aliado para a sua compreensão sobre estes 
dois ramos de estudo da biologia. Tenha ótimos estudos!
Olá, aluno (a), antes de começar sua leitura no ma-
terial de Embriologia e Histologia, precisamos da 
sua atenção nesse momento. Então respira e vem 
com a gente!
Para ampliarmos a sua experiência com o 
material, você terá acesso ao Microscopia 
Digital - Atlas, nosso laminário com imagens am-
pliadas em alta resolução para atender às suas 
pesquisas. Ao longo da sua leitura, você encontra-
rá indicações de lâminas.
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ÍCONES
Sabe aquela palavra ou aquele termo que você não conhece? Este ele-
mento ajudará você a conceituá-la(o) melhor da maneira mais simples.
conceituando
No fim da unidade, o tema em estudo aparecerá de forma resumida 
para ajudar você a fixar e a memorizar melhor os conceitos aprendidos. 
quadro-resumo
Neste elemento, você fará uma pausa para conhecer um pouco 
mais sobre o assunto em estudo e aprenderá novos conceitos. 
explorando ideias
Ao longo do livro, você será convidado(a) a refletir, questionar e 
transformar. Aproveite este momento! 
pensando juntos
Enquanto estuda, você encontrará conteúdos relevantes 
online e aprenderá de maneira interativa usando a tecno-
logia a seu favor. 
conecte-se
Quando identificar o ícone de QR-CODE, utilize o aplicativo Unicesumar 
Experience para ter acesso aos conteúdos online. O download do aplicativo 
está disponível nas plataformas: Google Play App Store
CONTEÚDO
PROGRAMÁTICO
UNIDADE 01 UNIDADE 02
UNIDADE 03
UNIDADE 05
UNIDADE 04
FECHAMENTO
REPRODUÇÃO 
HUMANA
10
DESENVOLVIMENTO 
HUMANO
50
88
DESENVOLVIMENTO 
EMBRIONÁRIO 
PATOLÓGICO
120
EMBRIOLOGIA 
COMPARADA
148
HISTOLOGIA GERAL
196
CONCLUSÃO 
GERAL
1
REPRODUÇÃO
HUMANA
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: Órgãos reprodutores • Gameto-
gênese • Ciclos reprodutivos femininos • Transporte dos gametas e fecundação.
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
Descrever os sistemas reprodutores masculino e feminino e sua importância no processo reprodutivo 
• Reconhecer e identificar o processo de formação e a morfologia dos gametas masculino e feminino 
• Compreender os ciclos reprodutivos femininos e os hormônios atuantes • Conhecer o processo de 
transporte dos gametas e as etapas da fecundação.
PROFESSORA
Me. Camila Girotto da Silva
INTRODUÇÃO
Caro(a) aluno(a), seja muito bem-vindo(a) à primeira unidade do nosso 
livro de Embriologia e Histologia. Nesta unidade, abordaremos conteúdos 
relacionados à reprodução humana. Desta forma, iniciaremos explorando 
conhecimentos a respeito dos órgãos que compõem o sistema reprodutor 
masculino e feminino, o processo de gametogênese, os ciclos reprodutivos 
femininos, o transporte de gametas e finalizaremos a unidade com as etapas 
da fecundação.
A fecundação ou fertilização é o que torna possível a perpetuação 
das espécies por meio da reprodução. Assim, a partir deste processo, é 
possível gerar novos indivíduos e nossos genes serão repassados para as 
novas gerações. É indiscutível a importância da reprodução nas espécies, 
especialmente na humana, como será abordada nesta unidade. Os órgãos 
genitais masculino e feminino atuam em conjunto para possibilitar esta 
continuidade da vida.
Além da atuação na produção de hormônios, como é o caso do estro-
gênio e da progesterona pelos ovários e da testosterona pelos testículos, os 
órgãos genitais masculino e feminino são os responsáveis pela produção 
(gametogênese) e transporte dos gametas (espermatozoide e oócito) desde 
as gônadas (ovários ou testículos) até o local da fecundação na tuba uterina.
Nesta unidade, você verá como ocorre a formação dos espermatozoides 
e oócitos pelo processo de espermatogênese e oogênese e as suas principais 
diferenças. Também tomará conhecimento de todas as etapas que ocorrem 
para que haja a fecundação, dando sequência às etapas de desenvolvimento 
embrionário. Convido-o(a) para explorarmos, juntos, com mais detalhes, 
todos os aspectos que promoverão a formação de uma nova vida.
O texto a seguir será fundamentado em autores, como Tortora (2010), 
Eynard (2011), Moore (2013), Junqueira e Carneiro (2013) e Sadler (2016). 
É imprescindível a leitura de materiais complementares para a fixação mais 
efetiva do conteúdo. Bons estudos! 
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ÓRGÃOS 
REPRODUTORES
A atuação em conjunto dos órgãos genitais masculino e feminino promove a 
geração de uma nova vida. Além disso, o sistema reprodutor feminino continua 
em sua contribuição por meio da manutenção e do crescimento de embriões e 
fetos. Convido-o(a) a conhecer mais a respeito da anatomia humana dos sistemas 
reprodutores masculino e feminino.
Sistema Reprodutor Masculino
Os órgãos do sistema reprodutor masculino compreendem pênis, testículos, 
epidídimo, ducto deferente, ductos ejaculatórios, próstata, glândulas seminais, 
glândulas bulbouretrais e uretra (MOORE, 2013).
O testículo é a gônada masculina, atua, também, como uma glândula en-
dócrina. O homem possui dois testículos, que se alojam em uma bolsa muscu-
lomembranosa, que mantém os testículos em uma localização extracorpórea, 
auxiliando na manutenção de temperatura menor que a intra-abdominal, esta 
bolsa é chamada escroto (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O testículo é envolvido por uma membrana de tecido conjuntivo rica em 
fibras colágenas, denominada túnica albugínea. A albugínea apresenta um espes-
samento em sua região posterior, o mediastino testicular, de onde saem septos 
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A anormalidade na qual não ocorre a descida dos testículos para o escroto é chamada 
Criptorquidia, é comum em meninos recém-nascidos. Existem abordagens cirúrgicas, sem 
riscos, que devem ser realizadas o mais cedo possível, evitando maior probabilidade de 
desenvolvimento de cancro testicular e infertilidade. Leia o artigo no link disponível em: 
https://repositorio-aberto.up.pt/bitstream/10216/108928/2/231881.pdf.
Fonte: a autora. 
explorando Ideias
que dividem o testículo em lóbulos testiculares. Cada lóbulo é ocupado por um a 
três túbulos seminíferos, altamente enrolados, que produzem os espermatozoides 
(processo conhecido como espermatogênese). Também presente nos lóbulos 
testiculares estão as células intersticiais (células de Leydig), as quais atuam na 
produção do hormônio sexual secundário, a testosterona (MELLO, 2000; TOR-
TORA; DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O hormônio testosterona conferirá ao homem as características sexuais se-
cundárias masculinas a partir da puberdade, como o crescimento e a distribuição 
de pelos, o crescimento do pênis, a mudança de timbre da voz e a produção de 
espermatozoides. O desenvolvimento dos testículos ocorre dentro da cavidade 
abdominal e, posteriormente, durante o desenvolvimento fetal (metade final do 
sétimo mês de desenvolvimento), eles descem para o escroto (TORTORA; DER-
RICKSON, 2010).
Os túbulos seminíferos contêm dois tipos de células: espermatogênicas, que 
produzem os espermatozoides, e as células de Sertoli, que atuam no suporte à 
espermatogênese. Com funções de nutrição e sustentação, elas protegem as cé-
lulas espermatogênicas em desenvolvimento de diversas formas: alimentam os 
espermatócitos, espermátides e espermatozoides, promovem a fagocitose do ex-
cesso de citoplasma na espermátide, atuam na fase de liberação dos espermato-
zoides no túbulo seminífero e auxiliam no controle dos movimentos das células 
espermatogênicas. Também atuam na produção do líquido para transporte dos 
espermatozoides e regulam os efeitos da testosterona e do hormônio folículo-es-
timulante (FSH) (MELLO, 2000; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
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Figura 1- Sistema reprodutor masculino
As células conhecidas como espermatogônias desenvolvem-se a partir de células 
germinativas primordiais, que têm origem a partir do saco vitelino e entram nos 
testículos durante a quinta semana de desenvolvimento. As espermatogônias 
permanecem inativas durante a infância e passam a produzir espermatozoides, 
ativamente, na puberdade. Em ordem crescente de maturidade, citam-se: esper-
matócitos primários, espermatócitos secundários, espermátides e espermatozoi-
des (TORTORA; DERRICKSON, 2010; SADLER, 2016).
Os espermatozoides imaturos passam dos testículos para um tubo enovelado, 
o epidídimo. Este é um órgão em forma de vírgula, que mede, aproximadamente, 
4 cm de comprimento, situa-se ao longo da margem posterior de cada testículo. 
Durante o trajeto do espermatozoide, ocorrem algumas mudanças morfológicas 
e fisiológicas, ou seja, é no epidídimo que ocorre o amadurecimento do esperma-
tozoide. Além disso, armazena os espermatozoides que permanecem viáveis por 
diversos meses, assim, caso eles não sejam ejaculados neste intervalo de tempo, 
serão reabsorvidos. O epidídimo possui, também, uma cauda contínua com o 
ducto deferente, auxiliando no impulso em direção ao ducto (TORTORA; DER-
RICKSON, 2010; MOORE, 2013; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O ducto deferente é um tubo reto, que realiza a condução dos espermatozoi-
des da cauda do epidídimo ao ducto ejaculatório. As paredes do ducto deferente 
possuem uma musculatura inervada e bem desenvolvida que auxiliam no trans-
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porte efetivo e rápido dos espermatozoides a uma região mais dilatada, próxi-
ma à próstata e à glândula seminal, conhecida como ampola do ducto deferente 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MESSIAS, 2013).
Os ductos deferentes transportam os espermatozoides para o ducto ejaculatório 
(MOORE, 2013). Cada ducto será formado pela união do ducto da glândula se-
minal com a ampola do ducto deferente. Formam-se acima da base da próstata e 
passam, inferior e anteriormente, pela próstata; a sua terminação será na porção 
prostática da uretra, na qual ejetam espermatozoides e secreções da glândula 
seminal, antes da liberação do sêmen pela uretra (TORTORA; DERRICKSON, 
2010).
Figura 2 - Testículo e estruturas associadas
No principal método de esterilização cirúrgica masculina, a vasectomia, uma parte de 
cada ducto deferente é removida. Realiza-se uma incisão nos dois lados do escroto, os 
ductos são cortados e amarrados. Embora ainda continuem produzindo espermatozoides 
nos testículos, a partir deste método, eles não conseguem chegar ao exterior. A vasecto-
mia pode ser realizada na rede pública de saúde.
Leia o artigo no link disponível em: http://www.fasb.edu.br/revista/index.php/higia/arti-
cle/view/224/237.
Fonte: a autora. 
explorando Ideias
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As glândulas acessórias compreendem as vesículas seminais, a próstata e as 
glândulas bulbouretrais. As glândulas seminais são pares, contorcidas e em forma 
de bolsa, promovem a secreção de um líquido viscoso alcalino, constituído de 
frutose, prostaglandinas e proteínas de coagulação. A natureza alcalina do líquido 
seminal auxilia na neutralização do ambiente ácido da uretra masculina e do trato 
do sistema genital feminino, isso evita a morte de espermatozoides. Já a frutose 
auxilia o espermatozoide na produção de ATP, as prostaglandinas contribuem 
para a motilidade e a viabilidade dos espermatozoides, enquanto as proteínas de 
coagulação auxiliam na coagulação do sêmen após a ejaculação (TORTORA; 
DERICKSSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A próstata é um conjunto de 30 a 50 glândulas tubuloalveolares que envolvem 
a uretra prostática. Possui três zonas distintas: zona central, zona de transição e 
zona periférica (aproximadamente, 70% da glândula), os ductos desembocam 
na uretra prostática. O tamanho da próstata é aumentado, lentamente, do nas-
cimento até a puberdade. Posteriormente, expande-se, rapidamente, até os 30 
anos, permanecendo estável até cerca de 45 anos, podendo ocorrer novo aumento 
(TORTORA; DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Ocorre a secreção de um líquido leitoso e ácido pela próstata, o qual contém 
substâncias importantes, tais como: ácido cítrico (usado pelo espermatozoide 
para produção de ATP), diversas enzimas proteolíticas (terminam de decompor 
as proteínas da coagulação provenientes das glândulas seminais) e seminalplas-
mina (auxilia na destruição de bactérias). As secreções da próstata contribuem 
para a motilidade do espermatozoide e constituem cerca de 25% do volume do 
sêmen (TORTORA; DERRICKSON, 2010; MESSIAS, 2013). As glândulas bul-
bouretrais são pares, do tamanho de uma ervilha. Durante a excitação sexual, 
atuam na secreção de um muco lubrificante (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A uretra é um tubo que faz a ligação da bexiga urinária, por meio do pênis, 
ao exterior do corpo. Dentro do pênis, o tecido erétil envolve a uretra e promove 
a ereção do pênis no momento de excitação sexual, por se encher de sangue 
(MOORE, 2013).
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O pênis contém a uretra e executa a função de uma via de passagem para 
a ejaculação do sêmen e a excreção da urina. Além disso, é o órgão copulador 
masculino. Possui um formato cilíndrico constituído de massas cilíndricas de 
tecido; duas massas dorsolaterais recebem o nome de corpos cavernosos do pê-
nis, e outra, posterior, recebe o nome de corpo esponjoso do pênis (TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Resumindo: funções do sistema genital masculino
 ■ Os testículos produzem o hormônio testosterona e os espermatozoides.
 ■ Os ductos transportam, armazenam e atuam na maturação dos esper-
matozoides.
 ■ A maior parte do sêmen (porção líquida) é secretada pelas glândulas se-
xuais acessórias.
 ■ A uretra, presente no pênis, possui uma dupla função: promove a passa-
gem do sêmen e realiza a excreção da urina.
Sistema Reprodutor Feminino
A vagina é o órgão copulador feminino, serve como passagem para a excreção 
do fluido menstrual e, também, é a parte inferior do canal do parto. É um tubo 
músculo membranoso com cerca de 10 cm de comprimento, estendendo-se do 
colo do útero até o óstio vaginal, que se abre no vestíbulo da vagina (MOORE, 
2013; MESSIAS, 2013).
As paredes da vagina dilatam-se apenas por ocasião do ato sexual e do parto. 
A camada mais interna da vagina é mucosa, nela, existem glândulas produtoras 
de muco, além disso, há células que sintetizam glicogênio a partir do estímulo 
de hormônios, como o estrogênio. O glicogênio é metabolizado pelas bactérias 
presentes na vagina, formando, assim, o ácido láctico, responsável pelo pH áci-
do na vagina normal cuja microbiota possui grande quantidade de lactobacilos 
(TORTORA; DERRICKSON, 2010; LIMA; PEREIRA; NOWAK, 2015).
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O útero possui forma de pera, é composto por duas partes principais: o corpo 
do útero e o colo. O corpo é a porção dilatada, sua porção superior, em forma de 
cúpula, é conhecida como fundo do útero, e a porção que se abre na vagina, mais 
estreita, é a cérvice ou colo uterino. A parede do útero é espessa e formada por três 
camadas: perimétrio, camada peritoneal fina e externa; miométrio, camada mais 
espessa de músculo liso; e endométrio, uma camada interna fina (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2013; MOORE, 2013). 
Figura 3 - Útero
Novas descobertas sobre a microbiota vaginal e a compreensão sobre a sua importância 
estão crescendo com o passar dos anos. Na ocorrência do parto normal, sabe-se que 
esta será a primeira microbiota a colonizar a pele do bebê, sendo de grande importância 
para o seu sistema imunológico. Desta forma, o equilíbrio da microbiota vaginal é muito 
importante, evitando que haja uma colonização de microrganismos patogênicos neste 
órgão. Para saber um pouco mais a respeito deste tema, recomendo a leitura do artigo: 
“Novos conhecimentos sobre a flora bacteriana vaginal”, disponível em: http://www.scielo.
br/pdf/ramb/v56n3/v56n3a26.pdf, edo artigo: “Espécies de Lactobacillus e seu papel na 
vaginose bacteriana”, disponível em: http://revistas.unifoa.edu.br/index.php/cadernos/
article/view/308/390.
Fonte: a autora.
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O miométrio é composto por feixes de fibras musculares lisas, separadas por 
tecido conjuntivo. Durante a gravidez, o miométrio sofre hiperplasia, ou seja, 
ocorre aumento no número de células musculares lisas, o que faz com que haja 
grande crescimento da camada. 
 Durante esta fase, ocorre, também, a síntese ativa de colágeno, aumentan-
do, significativamente, sua quantidade no útero. Após a gravidez, há a degenera-
ção de algumas células musculares lisas, a redução e a degradação enzimática de 
colágeno. Assim, o útero reduz seu tamanho, retornando às dimensões anteriores 
ao período gestacional (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O endométrio, no pico do seu desenvolvimento, apresenta de 4 a 5 mm de es-
pessura. Durante a fase secretória do ciclo menstrual, podem ser distinguidas três 
camadas de endométrio: uma camada compacta, uma camada esponjosa e uma 
camada basal. A camada funcional, atribuída à compacta e à esponjosa, reveste a 
cavidade do útero, estas se desintegram e são eliminadas na menstruação e após 
o parto. A camada basal é permanente, não é descartada durante a menstruação, 
pois possui seu próprio suprimento sanguíneo e dá origem a um novo estrato 
funcional após cada menstruação (TORTORA; DERRICKSON, 2010; MOORE, 
2013; MESSIAS, 2013).
Figura 4 - Sistema reprodutor feminino
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As tubas uterinas ou ovidutos são tubos musculomembranosos com muita mo-
bilidade, medem, aproximadamente, 10 cm de comprimento e 1 cm de diâmetro, 
estendendo-se, lateralmente, aos cornos uterinos (MOORE, 2013).
O oviduto divide-se em quatro segmentos: o intramural, que está localizado 
no interior da parede uterina; o istmo, formado pelo terço da tuba adjacente ao 
útero; a ampola, que possui maior dilatação em comparação ao istmo; e o in-
fundíbulo, que apresenta forma de funil e está localizado próximo ao ovário. O 
infundíbulo possui uma extremidade livre, mais larga, com prolongamentos em 
forma de franjas ou fímbrias. As funções das tubas são de transportar os oócitos 
dos ovários até o local da fecundação na ampola (TORTORA; DERRICKSON, 
2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MOORE, 2013).
Os ovários são as gônadas femininas que atuam na formação de gametas femini-
nos, os oócitos. Os ovários também atuam como glândulas endócrinas, produzin-
do os hormônios estrogênio e progesterona, responsáveis pelo desenvolvimento 
das características sexuais secundárias da mulher, como no desenvolvimento de 
mamas, pelos pubianos, útero e genitais externos, além da regulação da gravidez 
(MELLO, 2000; MOORE, 2013).
Os ovários são glândulas amendoadas e estão localizados na cavidade pélvica, 
dispostos um em cada lado do útero. A unidade funcional do sistema reprodutor 
feminino são os folículos ovarianos, formados, basicamente, por folículo pri-
mário, envolto por células foliculares, o qual se desenvolve e amadurece após o 
período da puberdade, fazendo com que haja a liberação do óvulo, que poderá ser 
fecundado pelo espermatozoide ou, caso não ocorra a fecundação, será expelido 
na menstruação (TORTORA; DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2013). 
A laqueadura é a esterilização cirúrgica feminina, ela consiste em uma cirurgia de corte e 
na retirada de uma pequena parte das tubas uterinas. Leia mais sobre o assunto no link 
disponível em: https://lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/107915/000502690.pdf?se-
quence=1&isAllowed=y
Fonte: a autora.
explorando Ideias
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Figura 5 - Estruturas do útero
A parte externa do sistema genital feminino, ou vulva, corresponde ao clitóris, 
aos pequenos e grandes lábios. Também há algumas glândulas que se abrem no 
vestíbulo, que corresponde à fenda externa da vagina, delimitada pelos pequenos 
lábios (MOORE, 2013). 
Figura 6 - Genitália feminina externa
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O monte púbico está localizado anteriormente à sínfise púbica, coberto de pele 
e pelos, com acúmulo de gordura subcutânea após a puberdade. O clitóris é um 
órgão pequeno e erétil, homólogo ao pênis em origem embrionária e estrutu-
ra histológica. Os grandes lábios são dobras desta abertura em forma de fenda, 
contendo grande quantidade de tecido adiposo subcutâneo e pele com pelos. 
Os pequenos lábios são dobras da mucosa vaginal, não possuem pelos, e a pele é 
fina e delicada e, também, possuem características intermediárias entre a pele e a 
mucosa. A genitália externa tem muitas terminações nervosas sensoriais táteis e 
corpúsculos de Meissner e Pacini, que auxiliam no estímulo sexual (TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Resumindo: funções do sistema genital feminino
 ■ Os ovários atuam na produção de oócitos secundários e hormônios (pro-
gesterona e estrogênio).
 ■ As tubas uterinas transportam o oócito secundário até o útero, onde ocor-
re a fertilização.
 ■ O útero será o local de implantação do óvulo fertilizado e do desenvolvi-
mento do feto durante a gravidez.
 ■ A vagina recebe o pênis durante a relação sexual e será a via de passagem 
para o nascimento.
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2 GAMETOGÊNESE
A gametogênese é a produção de gametas. O gameta feminino é o óvulo, e o 
masculino, o espermatozoide. Nos homens, o processo é conhecido como esper-
matogênese, ocorrendo nos testículos, enquanto nas mulheres ocorre a oogênese, 
nos ovários (MOORE, 2013).
Os dois tipos de divisão celular, mitose e meiose, ocorrem na gametogênese. 
A população de células-mãe aumenta na mitose, enquanto, na meiose, ocorre a 
redução da quantidade do material genético, passando de diploide para haploi-
de. A meiose aumenta a variabilidade genética devido à troca de segmentos que 
ocorre entre os cromossomos maternos e paternos e da segregação independente 
dos cromossomos (MESSIAS, 2013; MOORE, 2013; MONTANARI, 2013).
Espermatogênese
 A espermatogênese é o processo de formação de gametas masculinos. Ele dura 
de 65 a 75 dias e compreende as fases de: multiplicação ou fase germinativa, fase 
de crescimento e a fase de maturação. Conheceremos melhor esse processo con-
forme descrito por Tortora e Derrickson (2010), Moore (2013) e Sadler (2016).
Os gametas são derivados das células germinativas primordiais, formadas 
durante a segunda semana, elas se movem pela estria primitiva durante a gastru-
lação, migrando para a parede da vesícula vitelínica. Na quarta semana de desen-
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volvimento, elas começam a migrar da vesícula vitelínica em direção às gônadas 
em desenvolvimento, chegando até o final da quinta semana. Para a fertilização, 
elas sofrem o processo de gametogênese, que inclui a meiose para a redução do 
número de cromossomos e a citodiferenciação para completar a maturação.
Figura 7- Processo de espermatogênese
No nascimento, as células germinativas no menino podem ser reconhecidas nos 
cordões seminíferos dos testículos, são células grandes esbranquiçadas, cercadas 
por células de suporte, que se tornam, posteriormente, células de sustentação 
ou células de Sertoli. Pouco tempo antes da puberdade, os cordões seminíferos 
tornam-se túbulos seminíferos e, neste período, as células germinativas originam 
as espermatogônias.
Na puberdade, as espermatogônias aumentam em número. Em intervalos 
regulares, formam-se espermatogônias do tipo A, sua produção marca o início da 
espermatogênese. Estas células do tipo A sofrem divisões mitóticas para formar 
clones de células, a última divisão celular produz as espermatogônias do tipo B. 
Ao passar por essas diversas divisões mitóticas, as células dividem-se até a trans-
formação em espermatócitos primários (fase de crescimento).
Posteriormente, inicia-se a fase de maturação, cada espermatócito passa por 
uma divisão redutora (primeira divisão meiótica) cujo objetivo é formar dois 
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espermatócitossecundários haploides com, aproximadamente, metade do tama-
nho dos espermatócitos primários. Em seguida, os espermatócitos secundários 
sofrem mais uma divisão (segunda divisão meiótica), formando quatro esper-
mátides haploides, apresentando, aproximadamente, metade do tamanho dos 
espermatócitos secundários.
Gradualmente, as espermátides transformam-se em quatro espermatozoi-
des maduros, durante o processo conhecido como espermiogênese (não ocorre 
divisão celular). Durante as alterações na sua forma, o núcleo se condensa, o 
acrossoma se forma, grande parte do citoplasma é eliminada, sendo fagocitadas 
pelas células de Sertoli, e a cauda se desenvolve. Ao completar a espermiogênese, 
os espermatozoides entram na cavidade dos túbulos seminíferos. Em seguida, 
movem-se para o epidídimo, onde são armazenados e se tornam, funcionalmente, 
maduros. A espermiogênese ocorre ao longo da vida reprodutiva de um homem.
Figura 8 - Estrutura do espermatozoide
Ao serem ejaculados, os espermatozoides são células móveis, formadas por uma 
cabeça e uma cauda, medem, aproximadamente, 60 µm de comprimento. Na ca-
beça do espermatozoide, está contido o núcleo. O acrossoma é uma organela em 
forma de capuz, possui enzimas capazes de facilitar a penetração do espermato-
zoide durante a fecundação e está contida nos dois terços anteriores da cabeça. O 
que auxilia o espermatozoide na motilidade para o local da fecundação na ampola 
da tuba uterina é a sua cauda. Esta possui três partes: peça intermediária (contém 
as mitocôndrias que atuam na produção de energia para os movimentos em 
chicote da cauda), peça principal e peça terminal. A cada dia, aproximadamente 
300 milhões de espermatozoides completam a espermatogênese.
 
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Oogênese
A oogênese é o processo de formação dos gametas femininos nos ovários e ela 
inicia-se antes mesmo do nascimento. O processo ocorre semelhantemente ao 
observado na espermatogênese: a meiose acontece e as células sexuais resultantes 
sofrem o processo de maturação. Conheceremos melhor esse processo, conforme 
descrito por Tortora e Derrickson (2010), Moore (2013) e Sadler (2016).
No início do desenvolvimento fetal, ocorre a migração das células germina-
tivas primordiais do endoderma do saco vitelino para os ovários. Em seguida, as 
células germinativas diferenciam-se no interior dos ovários em oogônias. Assim 
como na espermatogênese, existe a fase multiplicativa ou germinativa, fase de 
crescimento e fase de maturação. 
Figura 9 - Processo de oogênese
 Na oogênese, as oogônias (oócitos primordiais) são transformadas em oócitos. O 
processo de maturação inicia-se no período fetal, mas não se completa até após 
a puberdade. Durante a vida fetal, a oogônia divide-se por mitose para produzir 
milhões de células germinativas que, mesmo antes do nascimento, em sua maio-
ria, degeneram-se, em um processo conhecido como atresia.
Algumas células aumentam de tamanho para formar os oócitos primários 
(fase de crescimento). Todos os oócitos primários já completaram a prófase da 
primeira fase meiótica ao nascimento. Estes oócitos permanecem na prófase até 
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a puberdade e, após a ovulação, um oócito primário completa a primeira divisão 
meiótica (fase de maturação). 
Diferentemente do que ocorre na espermatogênese, a divisão do citoplasma é 
desigual. Sendo que a maior quantidade de todo o citoplasma será distribuída no 
oócito secundário, enquanto o primeiro corpo polar terá pequena quantidade e, 
assim, degenera-se após curto período. O núcleo do oócito secundário começa a 
segunda divisão meiótica na ovulação, no entanto progride apenas até a metáfase. 
Figura 10 - Oócito secundário humano
Caso o oócito secundário seja fecundado por um espermatozóide, a segunda 
divisão meiótica se completa, e um segundo corpo polar é formado. Um en-
voltório de material amorfo, conhecido como zona pelúcida, e uma camada de 
células foliculares, conhecida como corona radiata, perfazem o oócito secundário 
liberado na ovulação.
Em uma criança recém-nascida, podem ser encontrados até 2 milhões de 
oócitos primários. Ocorre regressão na maioria destes oócitos durante a infância, 
assim, na puberdade, restam, aproximadamente, 40 mil cujo amadurecimento 
ocorre em, aproximadamente, 400 oócitos, que amadurecerão em oócitos secun-
dários e serão expelidos na ovulação.
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Diferenças entre os gametas masculinos e 
femininos
Oogênese Espermatogênese
Ocorre nos ovários. Ocorre nos testículos.
Oócito secundário é grande. Espermatozoide é pequeno.
Oócito secundário é imóvel.
Espermatozoide tem muita mobili-
dade.
Citoplasma abundante. Citoplasma escasso.
Há um tipo de oócito secundário 
normal: 23, X.
Há dois tipos de espermatozoides 
normais: 23, X ou 23, Y.
Um oócito primário (2n) dará origem 
a um único oócito secundário (n) 
viável.
Um espermatócito
primário (2n) dará origem a quatro 
espermatozóides (n).
Inicia-se na fase embrionária e é 
interrompida por volta dos 50 anos 
de idade (menopausa).
Inicia-se na adolescência e permane-
ce durante toda a vida adulta.
Quadro 1 - Diferenças entre oogênese e espermatogênese / Fonte: a autora.
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CICLOS REPRODUTIVOS 
FEMININOS
Na menarca, mensalmente, ocorrem ciclos reprodutivos na mulher, regulados 
pelo hipotálamo, pela glândula hipófise e pelos ovários. Os ciclos serão respon-
sáveis por preparar o sistema genital para a gravidez (MOORE, 2013). As células 
neurossecretórias no hipotálamo sintetizam o hormônio liberador de gonado-
trofinas. Ele estimula a liberação de dois hormônios que são produzidos pela 
hipófise e que atuam nos ovários:
 ■ O hormônio folículo estimulante (FSH), que promove o desenvolvimento 
dos folículos ovarianos, e a produção de estrogênio pelas células folicu-
lares.
 ■ O hormônio luteinizante (LH), que atua como um “gatilho” para a ovula-
ção e também estimula as células foliculares e o corpo lúteo a produzirem 
progesterona.
Os dois hormônios também atuam no crescimento do endométrio.
Ciclo ovariano
Os hormônios FSH e LH estimulam alterações cíclicas nos ovários, sendo elas o 
desenvolvimento de folículos ovarianos, a ovulação e a formação do corpo lúteo. 
Coletivamente, essas alterações são conhecidas como ciclo ovariano (MOORE, 
2013).
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Cerca de 15 a 20 folículos no estágio primário, no início de cada ciclo ova-
riano, recebem estímulos do FSH para o seu crescimento, sem os estímulos deste 
hormônio, os folículos primários morrem e se tornam atrésicos. Entretanto sob 
condições normais, somente um destes folículos alcança a maturidade plena e 
se rompe, expelindo um oócito, os demais se degeneram, este ciclo se repete e, 
consequentemente, há a degeneração da maior quantidade de folículos, os quais 
não chegam a alcançar a maturidade completa (SADLER, 2016).
Desenvolvimento folicular
Figura 11 - Desenvolvimento do folículo ovariano
Conforme Moore (2013), o desenvolvimento de um folículo ovariano é caracte-
rizado por algumas fases, como:
 ■ Crescimento e diferenciação do oócito primário.
 ■ Proliferação de células foliculares.
 ■ Formação da zona pelúcida.
 ■ Desenvolvimento de uma capa de tecido conjuntivo envolvendo o folí-
culo (teca folicular).
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 “ “Os folículos ovarianos podem ser classificados em: primordiais, em crescimento (unilaminares, multilaminares e antrais), maduros e atrésicos” (MONTANARI, 2013, p. 22).
Os folículos primordiais são constituídos por uma camada única de células pa-
vimentosas, que envolvem o oócito primário. Ao serem recrutados, os folículos 
primordiais se diferenciam em folículos em crescimento primário e secundário 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os folículos em crescimento primário unilaminar são constituídos pelo oó-
cito I, circundado por células granulosas, apoiadas em uma membrana basal. 
Tanto as células granulosas quanto o oócito produzem uma camada espessa de 
glicoproteínas e proteoglicanas, conhecida comozona pelúcida (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2013; MOORE, 2013).
Os folículos em crescimento primário multilaminar apresentam mais de 
uma camada de células na camada granulosa. A camada simples granulosa que 
caracterizou o folículo primário unilaminar, gradativamente, proliferou-se e, ao 
mesmo tempo, passou a organizar, no estroma do folículo, uma camada conhe-
cida como teca folicular (MESSIAS, 2013). A teca subdivide-se em interna, sen-
do vascularizada e secretora, e a externa, que é mais fibrosa. As células da teca 
produzem um fator angiogênico, o qual atua na produção de vasos sanguíneos 
que fornecem suporte nutritivo ao desenvolvimento do folículo (MONTANARI, 
2013; MOORE, 2013).
O desenvolvimento do folículo até esse estágio é em decorrência de fatores de 
crescimento e diferenciação advindos do oócito e das células foliculares. Desta 
forma, a continuidade da maturação folicular depende dos receptores de superfí-
cie para FSH pelas células foliculares e da influência deste hormônio, ocorrendo 
após a puberdade. Assim como ocorre na estimulação das células foliculares pela 
ativina produzida localmente, a sua ação será aumentada sob a influência do FSH 
(MONTANARI, 2013).
O folículo também sofre influência do LH. O hormônio estimula as células 
da teca interna na secreção de andrógenos (androstenediona e uma reduzida 
quantidade de testosterona), a partir do colesterol. Posteriormente, os andróge-
nos se difundem na camada granulosa, sendo convertidos em estrógenos pela 
aromatase. A ação do FSH sobre as células foliculares promoverá a síntese dessa 
enzima (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2013).
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A formação de receptores para LH nas células foliculares é induzida pela ação 
dos estrógenos e, além disso, os estrógenos incitam as células-alvo na produção 
de receptores para progesterona. Após serem secretados pelos folículos ovarianos, 
o estrógeno e a progesterona entram na corrente sanguínea e passam a atuar no 
desenvolvimento das características sexuais secundárias e na preparação de ou-
tros órgãos do aparelho reprodutor para o processo de fertilização e implantação 
do embrião (MONTANARI, 2013).
Na puberdade, alguns folículos em crescimento se estabelecem e são man-
tidos, continuamente, a partir da reserva. A cada mês, cerca de 15 a 20 folículos 
começam a maturar; alguns morrem e, assim, outros passam a acumular fluido 
em um espaço denominado antro, iniciando o estágio antral ou vesicular. O flui-
do começa, então, a acumular, sendo que, anteriormente à ovulação, os folículos 
estarão bem inchados e serão conhecidos como folículos vesiculares maduros, 
ou folículos de Graaf (SADLER, 2016).
Quando o antro se forma, o folículo ovariano é chamado de folículo secun-
dário. O oócito primário é circundado por células foliculares cuja denominação 
será cumulus oophorus, as quais se projetam para o antro aumentado. O folículo 
cresce, continuamente, e forma uma protuberância na superfície do ovário; o 
estigma (pequeno ponto oval e avascular) surge nessa protuberância. Anterior-
mente à ovulação, o oócito secundário e algumas células do cumulus oophorus 
destacam-se do folículo distendido (MOORE, 2013).
Até 50 folículos são recrutados para prosseguir no desenvolvimento, a cada 
ciclo menstrual, no entanto somente um atinge o estágio de folículo maduro. 
Os demais folículos serão degenerados, ou seja, sofrerão o processo de atresia 
folicular. Este processo será em decorrência da secreção de grande quantidade 
de inibina pela camada granulosa do folículo em crescimento, ocorrendo a di-
minuição do nível de FSH necessário que atua na continuidade do crescimento 
dos folículos antrais. Desta forma, suas células sofrem apoptose, enquanto ocorre 
a ovulação do folículo dominante (MONTANARI, 2013).
Oocitação
Consiste no processo pelo qual um oócito secundário é eliminado pelo ovário; 
ocorre, normalmente, no 14° dia em um ciclo de 28 dias. O termo ovulação, 
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muitas vezes utilizado, é inapropriado, uma vez que é o oócito (ou ovócito) que é 
eliminado, e não o óvulo. Assim, o termo mais correto é oocitação ou ovocitação. 
A oocitação ocorre de 24 a 36 horas após o pico de produção de LH (TORTORA; 
DERRICKSON, 2010; MOORE, 2013; MESSIAS, 2013).
Nos dias que precedem a oocitação, o folículo antral (sob influência do FSH e 
LH) cresce , rapidamente, e se torna um folículo maduro (folículos de Graaf). Em 
concomitância ao desenvolvimento final do folículo antral, o LH se torna mais 
elevado, aumenta a atividade da colagenase no ovário, resultando na digestão 
das fibras colágenas que cercam o folículo. Também há o aumento dos níveis de 
prostaglandinas em resposta ao aumento de LH, causando contrações musculares 
na parede ovariana. As contrações fazem com que o oócito, juntamente com suas 
células granulosas da região do cumulus oophorus, se solte (oocitação) e flutue 
para fora do ovário (SADLER, 2016).
O oócito expelido é envolto por uma cobertura acelular de glicoproteínas, 
uma ou mais camadas de células foliculares, denominada zona pelúcida, as quais 
estão distribuídas, radialmente, para formar a corona radiata e o cumulus oopho-
rus (MOORE, 2013).
Corpo lúteo
Logo após a oocitação, as células granulosas da parede do folículo, juntamente 
com as células da teca interna, são vascularizadas pelos vasos circunjacentes. A 
partir da influência do LH, as células desenvolvem um pigmento amarelado, 
tornando-se as células luteínicas, que desenvolvem uma estrutura glandular, o 
corpo lúteo. Este secreta progesterona e um pouco de estrogênio (MOORE, 2013; 
SADLER, 2016).
Caso o oócito seja fecundado, o corpo lúteo aumentará de tamanho para 
formar um corpo lúteo gravídico, aumentando sua produção hormonal. A gona-
dotrofina coriônica (hCG) impede a degeneração do corpo lúteo e, caso o oócito 
não seja fecundado, o corpo lúteo se degenerará (sofrerá a luteólise) de 10 a 12 
dias após a ovulação, desta forma, é chamado de corpo lúteo da menstruação. 
O corpo lúteo degenerado transforma-se em um tecido cicatricial branco 
no ovário, formando o corpo albicans. Simultaneamente, ocorre diminuição na 
produção de progesterona, causando o sangramento menstrual (MOORE, 2013; 
SADLER, 2016).
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Ciclo menstrual
O ciclo menstrual é o período no qual o oócito amadurece, é “ovulado” e entra na 
tuba uterina. A progesterona e o estrogênio produzidos pelo folículo ovariano e 
pelo corpo lúteo promovem alterações no endométrio. Estas alterações no reves-
timento uterino constituem o ciclo menstrual cuja média é de 28 dias, podendo 
variar de 23 a 35 dias, sendo que o primeiro dia corresponde ao dia em que a 
menstruação inicia (MOORE, 2013).
Figura 12 - Ciclo menstrual
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Fases do ciclo menstrual
O ciclo menstrual é um processo contínuo, cada fase passa, gradualmente, a outra. 
Os ciclos, normalmente, continuam até a menopausa, que promove a interrupção 
permanente das menstruações (por volta dos 48 ou 55 anos de idade). Existem 
três fases principais utilizadas para a descrição do ciclo menstrual, conforme 
descrito por Junqueira e Carneiro (2013) e Moore (2013):
 ■ Fase menstrual: o seu início é no primeiro dia de menstruação. A camada 
funcional da parede uterina é desprendida, sendo eliminada com o fluxo 
menstrual, com um período de duração de quatro a cinco dias. O fluxo 
menstrual ou a menstruação eliminada pela vagina consiste em quantida-
des de sangue combinadas com fragmentos de tecido endometrial. Após 
a menstruação, o endométrio apresenta-se em uma camada mais fina.
 ■ Fase proliferativa: dura, aproximadamente, nove dias. A fase coincide 
com o crescimento dos folículos ovarianos, sendo controlada pelo hor-
mônio estrogênio, após a secreção pelos folículos. O endométrio aumenta 
de duas a três vezes sua espessura neste período.
 ■ Fase lútea: a fase lútea ou secretória apresenta a duração de, aproximada-
mente, 13 a 14 dias, coincidindo com a formação, a função e o crescimentodo corpo lúteo. O epitélio glandular é estimulado, pela progesterona do 
corpo lúteo, a secretar um material mucoide, rico em glicogênio. O en-
dométrio torna-se espesso, devido ao aumento do líquido intersticial e 
à influência do estrogênio e da progesterona do corpo lúteo. Caso não 
haja fecundação, o corpo lúteo se degenera, os níveis de estrogênio e pro-
gesterona diminuem, o endométrio entra na fase isquêmica e ocorre a 
menstruação.
Caso haja a fecundação: ocorre a clivagem do zigoto e a formação do blastocisto, 
este começa a implantação em torno do sexto dia da fase lútea. O hormônio gona-
dotrofina coriônica humana (hCG), produzido pelo sinciciotrofoblasto, mantém 
o corpo lúteo secretando estrogênios e progesterona, e a fase lútea prossegue, 
não ocorrendo a menstruação. Durante a gravidez, os ciclos menstruais cessam, 
o endométrio passa para a fase gravídica, após o término da gravidez, o ovário e 
os ciclos menstruais retomam sua atividade.
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A isquemia (suprimento sanguíneo reduzido) das artérias espiraladas é resulta-
do da constrição que ocorre quando a secreção de progesterona diminui. Com 
a constrição das artérias por período prolongado, acontecem a estase venosa e 
a necrose isquêmica pontual nos tecidos superficiais, há a ruptura das paredes 
vasculares e, com isso, o sangue escoa para o tecido conjuntivo subjacente. Pe-
quenas quantidades de sangue rompem a parede da superfície endometrial, o 
que ocasiona sangramento para dentro do útero e da vagina, levando à perda 
acumulada de 20 a 80 ml de sangue. Finalmente, ao longo de três a cinco dias, 
toda a camada compacta e grande parte da camada esponjosa do endométrio são 
eliminadas na menstruação (MOORE, 2013).
A endometriose ocorre devido ao fluxo retrógrado que o tecido endometrial pode sofrer 
através da tuba uterina, caso não seja destruído pelo sistema imunológico, implanta-se 
sobre órgãos da cavidade abdominal. Devido à influência dos hormônios sexuais, o tecido 
prolifera, secreta e sangra semelhante ao endométrio. A endometriose causa desconfor-
tos dolorosos devido ao sangue extravasado na cavidade peritoneal ou às adesões pro-
vocadas.
Fonte: Montanari (2013).
explorando Ideias
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Transporte do oócito
Durante a oocitação, as fímbrias da tuba uterina aproximam-se do ovário e movi-
mentam-se para frente e para trás sobre ele. O oócito, cercado por algumas células 
granulosas, é carregado para a tuba uterina, e isso ocorre a partir dos movimentos 
de varredura realizados pelas fímbrias e pelo movimento dos cílios na superfície 
epitelial. Assim, o oócito passa, então, para a ampola da tuba, principalmente 
com as ondas de peristaltismo, em que ocorrem movimentos da parede da tuba 
caracterizados por processos alternados de contração e relaxamento. Em seres 
humanos, o oócito fertilizado alcançará o lúmen uterino em cerca de três a quatro 
dias (SADLER, 2016).
Transporte dos espermatozoides
Os espermatozoides são transportados, rapidamente, após a ejaculação, do epi-
dídimo (seu local de armazenamento) para a uretra, por meio de contrações 
peristálticas do ducto deferente. As secreções das glândulas bulbouretrais, das 
glândulas seminais e da próstata, juntamente com os espermatozoides, formam 
o sêmen (ejaculado). Entre 200 e 600 milhões de espermatozoides são ejaculados 
(MOORE, 2013).
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TRANSPORTE DE GAMETAS 
E FECUNDAÇÃO
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O pH da região vaginal é ácido, atuando como o primeiro obstáculo aos es-
permatozoides, e a acidez permite a proteção do canal cervical contra infecções 
causadas por microrganismos patogênicos. Graças ao pH do líquido seminal 
(7,2- 7,8) esta barreira pode ser vencida. O pH mantém-se assim durante alguns 
minutos e permite o acesso dos espermatozoides ao canal cervical, em um meio 
com pH entre 6,0 e 6,5, valores considerados ótimos para a mobilidade dos es-
permatozoides (MESSIAS, 2013).
A próxima barreira que os espermatozoides devem vencer é o canal cervical, 
um muco espesso que bloqueia sua passagem. Alguns deles conseguem alcançar 
o útero e os ovidutos em um período de 5 a 30 minutos, depois de depositados 
na região da vagina. Os espermatozoides já adquirem mobilidade própria, no 
entanto os movimentos musculares das vias vaginais femininas facilitam a pas-
sagem, que geram um efeito de aspiração (MESSIAS, 2013).
Lentamente, os espermatozoides passam pelo canal cervical a partir do mo-
vimento de suas caudas. Uma enzima produzida pelas glândulas seminais, a ve-
siculase, é responsável por coagular parte do sêmen e formar um tampão vaginal 
que pode evitar a saída de sêmen pela vagina. Como mencionado anteriormente, 
no período da oocitação (popularmente conhecida como ovulação) a quantidade 
de muco cervical aumenta e, assim, a vesiculase auxilia no processo, tornando-se 
mais favorável ao transporte dos espermatozoides. A motilidade uterina destes 
é estimulada pelas prostaglandinas no sêmen, auxiliando na movimentação dos 
mesmos pelo útero até o local da fecundação na tuba uterina, na qual são atraídos 
por quimiotaxia (MESSIAS, 2013; MOORE, 2013).
Os espermatozoides se locomovem de 2 a 3 mm por minuto. Aproximada-
mente 200 deles alcançam o local da fecundação na tuba uterina (MESSIAS, 
2013; MOORE, 2013).
Maturação dos espermatozoides
Ao serem recém-ejaculados, os espermatozoides não possuem capacidade para 
fertilizar os oócitos. Assim, é necessário passar por um período de capacitação. 
Este período dura, aproximadamente, sete horas, e ocorre, geralmente, no útero 
ou nas tubas uterinas, por meio de substâncias secretadas por estes órgãos. Neste 
período, são removidas as glicoproteínas e as proteínas seminais da superfície do 
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acrossoma espermático. Após a capacitação, os espermatozoides exibem atividade 
aumentada, no entanto sem a ocorrência de alterações morfológicas (MOORE, 
2013).
Fecundação
A fecundação, ou fertilização, é o processo pelo qual os gametas masculino e 
feminino se fundem. O local habitual deste processo é na porção mais larga da 
tuba uterina e próxima ao ovário, a ampola. Caso o oócito não seja fecundado 
nesse local, ele passará, lentamente, pela tuba, até a cavidade do útero, onde será 
degenerado e reabsorvido (MOORE, 2013).
A fecundação é uma sequência de eventos que se iniciam com o contato 
entre oócito e espermatozoide. O final da fecundação dá-se pela ocorrência da 
metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, em que há o entrelaçamento dos 
cromossomos maternos e paternos.
Você já se questionou sobre quando a vida se inicia?
pensando juntos
Figura 13 - Chegada do espermatozoide ao oócito
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Fases da fecundação
Conforme descrito por Moore (2013) e Sadler (2016), as etapas da fecundação 
são:
 ■ Passagem do espermatozoide pela corona radiata do oócito. Apenas 300 
a 500 espermatozoides alcançam o sítio de fertilização, e somente um 
deles pode fertilizar o oócito. A enzima hialuronidase atua na dispersão 
das células foliculares da corona radiata, sendo liberada a partir do acros-
soma do espermatozoide. Os movimentos da cauda dele são importantes 
durante a penetração na corona radiata.
 ■ Penetração da zona pelúcida. A zona pelúcida envolve o oócito, é uma 
camada composta por glicoproteínas que facilita e mantém a ligação do 
espermatozoide e estimula a reação acrossômica. Enzimas liberadas a par-
tir do acrossoma (como é o caso da enzima proteolítica acrosina) atuam 
na formação de um caminho para o espermatozoide poder chegar até o 
oócito, pela zona pelúcida.
 ■ Fusão das membranas plasmáticas celulares do espermatozoide e do oó-
cito. Ocorrendo a fusão, o conteúdo dos grânulos corticais é liberado para 
o espaço perivitelino, promovendo mudanças na zona pelúcida, as quais 
evitam a entrada de mais espermatozoides. No local da fusão, a membrana 
celular se rompe. No citoplasma do oócito, haverá a entrada da cabeça e 
da cauda do espermatozoide, a mitocôndria e a membrana plasmáticadeste ficam para trás.
 ■ A segunda divisão meiótica do oócito é finalizada. Após completar a se-
gunda divisão, ocorre a formação de um oócito maduro e um segundo 
corpo polar. O núcleo do oócito maduro torna-se o pronúcleo feminino.
 ■ Formação do pronúcleo masculino. O núcleo do espermatozoide aumen-
ta de tamanho e forma o pronúcleo masculino, isso tudo ocorre dentro do 
citoplasma do oócito. Ocorre degeneração da cauda do espermatozoide.
 ■ Ruptura das membranas pronucleares. Alguns eventos ocorrem, tais 
como: “Condensação dos cromossomos, rearranjo dos cromossomos para 
a divisão celular mitótica e a primeira clivagem do zigoto” (MOORE, 2013, 
p. 23). Os 23 cromossomos combinados provenientes de cada pronúcleo, 
resultam em um zigoto com 46 cromossomos. 
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Resultados da fecundação
 ■ O oócito secundário é estimulado a completar a segunda divisão meiótica, 
produzindo o segundo corpo polar.
 ■ O número diploide de 46 cromossomos é restaurado no zigoto.
 ■ Ocorre a mistura dos cromossomos maternos e paternos, promovendo, 
desta forma, grande variação da espécie humana.
 ■ O cromossomo sexual do embrião é determinado, sendo que um esper-
matozoide portador do cromossomo sexual Y produzirá um embrião 
masculino, e o portador do cromossomo sexual X, um embrião feminino.
 ■ Ativação metabólica do oócito, promovendo o início da clivagem do zigoto.
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Olá, caro (a) aluno (a), como foi o seu estudo até aqui? Pôde relembrar e com-
preender o conteúdo visto na disciplina de anatomia humana sobre o sistema 
reprodutor masculino e feminino e a sequência de eventos que possibilitam a 
geração de uma nova vida?
Nesta unidade, pudemos estudar todas as estruturas que compreendem os 
dois sistemas responsáveis pela reprodução humana, analisando sua morfologia 
e fisiologia, fundamentais para o desenvolvimento adequado das suas funções. A 
partir destes conhecimentos, prosseguimos com a formação dos gametas (oócito 
e espermatozoide), verificamos toda a complexidade envolvida desde as oogônias, 
passando pelo desenvolvimento dos oócitos secundários e das espermatogônias 
até o desenvolvimento dos espermatozoides, a partir de processos já conhecidos 
como mitose e meiose. Além disso, estudamos as diferenças existentes nos dois 
processos de formação de espermatozoides e oócitos, verificando o seu início em 
ambos os sexos, as células funcionais obtidas e o processo de interrupção que 
ocorre somente nas mulheres.
Os ciclos ovarianos nos permitiram conhecer mais a respeito dos folículos 
ovarianos e a ação de hormônios, como FSH e LH, prosseguindo até o processo 
de oocitação (você já conhecia este termo?), além de mais compreensão sobre as 
fases do ciclo menstrual. Também vimos como ocorre o processo de transporte 
dos gametas, como é possível realizar este encontro, o qual possibilita a fecunda-
ção, nosso último conteúdo.
Na próxima unidade, daremos sequência ao que foi estudado no último con-
teúdo. Sobre a fecundação, você poderá verificar o que ocorre após a união dos 
dois gametas, desde as primeiras clivagens do embrião, a formação da placenta e 
todo o desenvolvimento do zigoto e do feto até o nascimento. Esperamos você 
na próxima unidade. Bons estudo e até logo!
43
na prática
1. A respeito do sistema reprodutor feminino, analise as afirmativas a seguir:
I - A vagina é o órgão copulador feminino, é a parte inferior do canal do parto e 
serve como passagem para a excreção do fluido menstrual.
II - O útero possui forma de pera, composto por duas partes principais: o corpo 
do útero e o colo. A parede do útero é formada por três camadas: perimétrio, 
miométrio e endométrio.
III - Durante a gravidez, o endométrio sofre hiperplasia, ou seja, há o aumento no 
número de células musculares lisas, o que faz com que haja grande crescimento 
da camada
IV - A parte externa do sistema genital feminino corresponde ao clitóris, aos peque-
nos lábios, aos grandes lábios e ao vestíbulo.
É correto o que se afirma em:
a) I e III, apenas.
b) II e III, apenas.
c) I, II e IV, apenas. 
d) II, III e IV, apenas. 
e) I, II, III, e IV.
2. Sobre a gametogênese, analise as afirmativas a seguir e assinale (V) para verdadeiro 
e (F) para falso:
( ) A gametogênese é o processo de produção de gametas. O gameta feminino é o 
ovário, e o masculino é o espermatozoide. Na mulher, o processo inicia durante 
a fase embrionária e é interrompido na menopausa, já no homem, o processo 
inicia-se na adolescência e permanece durante toda a vida adulta.
( ) Nos homens, o processo é conhecido como espermatogênese e ocorre nos 
testículos, enquanto nas mulheres, o processo é conhecido como oogênese e 
ocorre nos ovários.
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na prática
( ) As espermatogônias são as células primordiais do processo de espermatogê-
nese. Antes da puberdade, as espermatogônias já são altamente ativas. Assim, 
na puberdade, elas diminuem de tamanho e número.
( ) O oócito secundário é pequeno e imóvel, enquanto o espermatozoide é grande 
e apresenta muita mobilidade.
( ) No processo de oogênese, um oócito primário dará origem a um único oócito 
secundário viável, enquanto na espermatogênese, um espermatócito primário 
dará origem a quatro espermatozoides.
Assinale a sequência correta:
a) V, V, V, V, V.
b) F, V, F, V, F.
c) V, F, V, F, V.
d) V, V, F, F, V.
e) F, V, F, F, V.
3. Em relação aos ciclos reprodutivos femininos, assinale a alternativa correta.
a) O hormônio foliculoestimulante (FSH) estimula o desenvolvimento dos folículos 
ovarianos e a produção de progesterona pelas células foliculares.
b) O hormônio luteinizante (LH) serve como um “gatilho” para a ovulação e promove 
a estimulação das células foliculares e o corpo lúteo na produção de progeste-
rona. 
c) A ovulação ocorre até 48 horas após o pico de produção de FSH.
d) O ciclo menstrual é dividido em: fase proliferativa, fase lútea e fase menstrual.
e) Durante a gravidez, os ciclos menstruais são mantidos. Após a gravidez, o ovário 
e os ciclos menstruais cessam por algumas semanas.
4. A respeito do processo de fecundação, assinale a alternativa correta.
a) A fecundação ocorre na cavidade do útero.
b) A sequência de fases da fecundação compreendem: a passagem do espermato-
zoide pela corona radiata do oócito, fusão das membranas plasmáticas do oócito 
e do espermatozoide, penetração da zona pelúcida, ruptura das membranas 
45
na prática
pronucleares, formação do pronúcleo masculino e finalização da segunda divisão 
meiótica do oócito.
c) A fecundação estimula o oócito secundário a completar a segunda divisão meió-
tica, produzindo o segundo corpo polar.
d) A fecundação causa a inativação metabólica do oócito que inicia a clivagem do 
zigoto.
e) A fecundação não permite a variação da espécie humana, pois não permite a 
mistura de cromossomos maternos e paternos.
5. Sobre o transporte de gametas, assinale (V) para verdadeiro e (F) para falso:
( ) O óvulo se locomove de 2 a 3 mm por minuto.
( ) No momento da ovulação, a quantidade de muco cervical diminui, o que dificulta 
o transporte dos espermatozoides.
( ) O oócito secundário é varrido pelas fímbrias para o infundíbulo da tuba. O oó-
cito passa, então, para a ampola da tuba, em decorrência, principalmente, das 
ondas de peristaltismo.
( ) Aproximadamente 200 espermatozoides alcançam o local da fecundação na 
tuba uterina.
( ) A vasectomia é um método de contracepção masculina. Após duas a três sema-
nas, não há mais espermatozoides no ejaculado, no entanto a quantidade de 
líquido seminal permanece a mesma.
A sequência correta é:
a) V, V, V, V, V.
b) F, V, V, V, V.
c) F, F, V, V, V.
d) V, V, F, F, F.
e) F, V, F, V, F.
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aprimore-se
ENDOMETRIOSE: UMA CAUSA DA INFERTILIDADE FEMININA E SEU TRA-
TAMENTO
A endometriose é uma disfunção crônica estrogênio-dependente evidenciada pela 
presença de tecido endometrial localizado fora da cavidade uterina. Usualmente 
é encontrada na região pélvica, mas podeser localizada em outros órgãos, como 
diafragma, pulmão, parede abdominal, estômago, intestino, bexiga, reto e ovários.
Possui grande prevalência em mulheres em idade reprodutiva e estima-se mais 
de 70 milhões de mulheres com essa doença no mundo. Frequentemente encon-
tra-se associada às causas de infertilidade e dor. Acredita-se que a endometriose 
esteja relacionada com o estilo de vida feminino da atualidade, redução no número 
de filhos, gravidez tardia, elevado nível de estresse e hábitos de vida adotados. Essa 
doença é caracterizada por metrorragias, devido à dependência do estrogênio.
A endometriose possui diversas manifestações clínicas e as pacientes podem ser 
assintomáticas ou sintomáticas. Pode ainda diferenciar-se em intensidade e locali-
zação, dependendo do grau de acometimento da doença. Aproximadamente 16% 
das pacientes não apresentam sintomas. A incidência de dor pélvica apresenta-se 
em torno de 40%. Já a dismenorreia e dispareunia, ocorrem no intervalo de 40 a 
60% dos casos. As pacientes podem apresentar também a associação com sintomas 
urinários e intestinais. Ademais, destaca-se a infertilidade em 5 a 50% das mulheres 
com endometriose.
Não se sabe ainda a causa específica para a redução da taxa de gestação em 
mulheres com endometriose quando comparadas com mulheres que não possuem 
essa doença. Estima-se que de 5 a 15% das mulheres em idade reprodutiva e 50% 
das mulheres com problemas de fertilidade tenham endometriose, sendo apontada 
como uma das principais causas da infertilidade feminina. Aproximadamente 20 a 
50% das mulheres inférteis apresentam endometriose [...]. 
Fonte: Silva et al. (2019, p. 46).
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DESENVOLVIMENTO
HUMANO
PROFESSORA
Me. Camila Girotto da Silva
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Primeira semana do desenvol-
vimento • Segunda semana do desenvolvimento • Terceira semana do desenvolvimento • Desenvolvi-
mento da quarta à oitava semana • Período fetal (desenvolvimento da nona semana ao nascimento).
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
Reconhecer as etapas de segmentação até a formação do blastocisto • Compreender o processo de 
implantação e a diferenciação inicial do trofoblasto, dando origem aos tecidos da placenta • Identificar 
os principais eventos que ocorrem na terceira semana de desenvolvimento: gastrulação, neurulação e 
angiogênese • Identificar os processos iniciais de dobramento do embrião e os principais eventos que 
ocorrem no desenvolvimento da quarta à oitava semana • Descrever o desenvolvimento até o nasci-
mento, diferenciando os tecidos, órgãos e sistemas.
INTRODUÇÃO
Caro(a) aluno(a), nesta unidade, abordaremos conteúdos relacionados ao 
desenvolvimento humano. Você verá todas as etapas que antecedem o nas-
cimento e o quão perfeito é o mecanismo de produção de uma nova vida. 
Após a fecundação, o zigoto será formado e passará por sucessivas cli-
vagens até chegar ao estágio de mórula (do latim morus = amora). Ao atin-
gir este estágio, aproximadamente, quatro dias após a fecundação, ocorrerá 
a formação do blastocisto, que será composto pela cavidade blastocística 
(blastocele), embrioblasto e trofoblasto. Ainda na primeira semana, ocorre 
o início da implantação do blastocisto no epitélio endometrial, processo 
que se finaliza na segunda semana.
Na segunda semana de desenvolvimento, damos início às alterações 
que passarão a ser cada vez mais significativas até o nascimento. Primei-
ramente, ocorre a formação do disco bilaminar, a seguir, a formação de 
estruturas como a cavidade amniótica, o âmnio, a vesícula umbilical e o 
saco coriônico e, também o início da circulação uteroplacentária.
Durante a terceira semana de desenvolvimento ocorre a etapa da gas-
trulação. O disco embrionário bilaminar é convertido em um disco em-
brionário trilaminar e estabelece os três folhetos germinativos. Além disso, 
começam as mudanças na forma, caracterizando-se pelo início da morfo-
gênese do embrião, com o desenvolvimento da notocorda, a formação do 
tubo neural na etapa de neurulação e a angiogênese.
Da quarta semana ao nascimento, muitas alterações ocorrem do em-
brião ao feto, iniciando-se a partir dos dobramentos do disco embrionário. 
E, finalmente, ao final de 38 semanas após a fecundação, ocorrerá o nas-
cimento. Você foi convidado(a) a explorar mais o mundo da embriologia. 
Lembre-se, é imprescindível a leitura de materiais complementares para 
maior fixação do conteúdo. Boa leitura!
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PRIMEIRA SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO
Nesta unidade, daremos sequência aos eventos do desenvolvimento humano, 
que ocorrem, posteriormente, às etapas da fecundação estudadas na Unidade 1. 
Iniciaremos pela primeira semana do desenvolvimento humano.
Clivagem
Se o oócito não for fecundado, cerca de 24 horas depois, ocorre a sua degenera-
ção. Caso o oócito seja fecundado, inicia-se o processo de clivagem ou segmen-
tação. A clivagem é um processo que consiste em divisões mitóticas repetidas do 
zigoto, levando ao aumento do número de células, chamadas de blastômeros. Na 
espécie humana, a segmentação ocorre no interior e ao longo da tuba uterina, 
iniciando-se, aproximadamente, 30 horas após a fecundação, levando cerca de 
cinco a seis dias. Durante a clivagem, a zona pelúcida ainda se apresenta em volta 
do zigoto (MELLO, 2000; MOORE, 2013).
Inicialmente, o zigoto dará origem a duas células (blastômeros), que sofrem 
sucessivas mitoses, aumentando o número de células que se tornam cada vez 
menores a cada divisão. A clivagem é um processo lento, leva, praticamente, um 
dia para cada divisão. No primeiro dia de clivagem, tem-se um embrião de duas 
células, no segundo dia, de quatro células, de seis a 12 no terceiro, de 16 células 
no quarto e de 32 no quinto dia (MONTANARI, 2013).
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Até o estágio de oito células, elas formam um grupo e não possuem associa-
ções entre si, no entanto, após a terceira clivagem, os blastômeros passam a ter 
contato uns com os outros, promovendo a formação de uma bola compacta de 
células com união a partir de junções de oclusão. Este processo de compactação 
faz com que haja intensa comunicação das células internas com as células exter-
nas por junções comunicantes, o que pode ser mediado por glicoproteínas de 
adesão da superfície celular (MOORE, 2013; SADLER, 2016).
Aproximadamente três dias após a fertilização, as células do embrião compac-
tado dividem-se novamente, formando uma estrutura semelhante a uma amora, 
conhecida como mórula (do latim morus = amora). Quando há de 12 a 16 blas-
tômeros, o concepto recebe o nome de mórula. As células internas da mórula 
constituem a massa celular interna ou embrioblasto cuja função será originar os 
tecidos do embrião em si. Enquanto as células circunjacentes compõem a massa 
celular externa, a qual dará origem ao trofoblasto, que, mais tarde, contribuirá 
para a formação da placenta (MELLO, 2000; MOORE, 2013; SADLER, 2016).
Figura 1- Etapas do desenvolvimento embrionário na primeira semana. Do zigoto à clivagem 
em duas, quatro e oito células,mórula e formação do blastocisto
Formação do blastocisto
Após a entrada da mórula no útero (aproximadamente, quatro dias após a fe-
cundação), ocorre a passagem do líquido uterino por meio da zona pelúcida 
para formar um espaço repleto de líquido (cavidade blastocística) no interior da 
mórula. O aumento do líquido na cavidade faz com que os blastômeros se divi-
dam em duas partes: o trofoblasto, as células externas que darão origem à parte 
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embrionária da placenta, e o embrioblasto, um grupo pequeno de blastômeros, 
o primórdio do embrião (MOORE, 2013).
Figura 2 - Blastocisto
Neste estágio, o embrião é chamado de blastocisto. O embrioblasto projeta-se 
para a cavidade blastocística (ou blastocele, que será o primórdio do sistema di-
gestório no adulto), e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. A zona pelúcida 
degenera-se, aproximadamente, dois dias após o blastocisto flutuar no líquido 
uterino. O destacamento da zona pelúcida possibilita que o blastocisto tenha 
aumento mais rápido de tamanho. 
 A nutrição do blastocisto será a partir das secreções das glândulas ute-
rinas no momento em que flutua, livremente, na cavidade uterina. Desta forma, 
até o final da primeira semana de desenvolvimento, o zigoto humano já passou 
pelos estágios de mórula e blastocisto e inicia a implantação na mucosa uterina 
(MOORE, 2013; SADLER, 2013).
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SEGUNDA SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO
Na segunda semana de desenvolvimento, a implantação será completada. Podemos dizer 
que é neste momento que surge a vida?
pensando juntos
Durante a segunda semana do desenvolvimento, a implantação do blastocisto 
será completada. À medida que o processo acontece, algumas modificações fazem 
com que haja a formação de um disco bilaminar composto por duas camadas, o 
epiblasto e o hipoblasto. O disco embrionário origina as camadas germinativas 
que formam todos os órgãos e tecidos do embrião. Durante a segunda semana, 
ocorre a formação de estruturas extraembrionárias: a cavidade amniótica, o âm-
nio, a vesícula umbilical e o saco coriônico (MOORE, 2013).
Após um período de, aproximadamente, seis dias depois fecundação, o blastocisto 
adere-se ao epitélio endometrial. Na ocorrência da adesão, o trofoblasto passa 
a proliferar-se, rapidamente e se diferencia em duas camadas: citotrofoblasto 
(camada interna de células) e o sinciciotrofoblasto (camada externa que consiste 
em uma massa protoplasmática multinucleada formada pela fusão das células). 
Os processos digitiformes do sinciciotrofoblasto se estendem pelo epitélio en-
dometrial e passam a invadir o tecido conjuntivo endometrial (MESSIAS, 2013; 
MOORE, 2013; SADLER, 2013).
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Figura 3 - Implantação do blastocisto ao epitélio endometrial; (A) o trofoblasto está aderido ao 
epitélio endometrial no polo embrionário do blastocisto; (B) o sinciciotrofoblasto penetrou no 
epitélio em, aproximadamente, sete dias, e começou a invadir o tecido conjuntivo endometrial
Fonte: Moore (2013, p. 25).
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O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os tecidos mater-
nos e permitem a inserção do blastocisto no endométrio. Uma camada de células 
cuboides, conhecida como hipoblasto, aparece na superfície do embrioblasto, 
com a face voltada para a cavidade blastocística, no final da primeira semana 
(MOORE, 2013).
Normalmente, a implantação do blastocisto, que inicia no final da primeira 
semana, é no endométrio. O sinciciotrofoblasto invade o tecido conjuntivo en-
dometrial e, à medida que isto ocorre, o blastocisto aprofunda-se, lentamente, no 
endométrio; acontece a apoptose das células endometriais (morte celular progra-
mada), o que facilita a implantação. Ao redor da implantação, as células do tecido 
conjuntivo passam a acumular glicogênio e lipídios, além disso, algumas células 
deciduais degeneram-se e são englobadas pelo sinciciotrofoblasto, promovendo 
uma rica fonte de nutrição embrionária (MOORE, 2013).
O sinciciotrofoblasto produz o hormônio gonadotrofina coriônica humana 
(hCG), que entra no sangue materno pelas lacunas no sinciciotrofoblasto. A hCG 
mantém o desenvolvimento das artérias espiraladas no miométrio e a formação 
do sinciciotrofoblasto. O hormônio evita a degeneração do corpo lúteo no ovário, 
transformando-o em um corpo lúteo gravídico. Além disso, a hCG é a base dos 
testes de gravidez (MESSIAS, 2013; MOORE, 2013). 
Formação da cavidade amniótica e do disco em-
brionário
Ao progredir a implantação do blastocisto, algumas mudanças passam a ocorrer 
no embrioblasto, o que resulta na formação de uma placa bilaminar de células, 
quase circular e achatada, conhecida como disco embrionário. O disco é forma-
do por duas camadas: o epiblasto, que é uma camada mais espessa, formada por 
A implantação do blastocisto pode ocorrer fora do útero, resultando em uma gestação ec-
tópica. A maioria destas implantações ocorre na tuba uterina, mas pode ocorrer, também, 
nos ovários, na cavidade abdominal ou no colo do útero. Para saber mais a respeito, aces-
se o link disponível em: https://www.minhavida.com.br/saude/temas/gravidez-ectopica.
Fonte: a autora.
explorando Ideias
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células cilíndricas altas relacionadas com a cavidade amniótica, e o hipoblasto, o 
qual é formado por células pequenas, com formato cúbico, situadas adjacentes 
à cavidade blastocística, compondo uma camada mais delgada (MOORE, 2013; 
SADLER, 2016).
Uma pequena cavidade aparece, concomitantemente, no embrioblasto, que 
é o primórdio da cavidade amniótica. Em curto período de tempo, as células 
amniogênicas (formadoras de âmnio), chamadas de amnioblastos, se separam 
do epiblasto e se organizam para formar o âmnio, uma membrana fina que en-
volve a cavidade amniótica. Desta forma, os amnioblastos realizam a produção 
do líquido amniótico no início do desenvolvimento (SADLER, 2016).
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e é, perifericamente, 
contínuo ao âmnio. Já o hipoblasto atua na formação do teto da cavidade exo-
celômica e é contínuo com as células que migram do hipoblasto para formar a 
membrana exocelômica. A cavidade blastocística é envolta pela membrana que 
reveste a região interna do citotrofoblasto; a formação da vesícula umbilical pri-
mária se dá pela modificação da membrana e a cavidade exocelômica. O disco 
embrionário repousará entre a cavidade amniótica e a vesícula umbilical primá-
ria, e a camada mais externa de células da vesícula umbilical forma o mesoderma 
extraembrionário (MOORE, 2013).
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Figura 4 - Cortes de blastocistos implantados; (A) 10º dia de desenvolvimento; (B) 12º dia de 
desenvolvimento
Fonte: Moore (2013, p. 30).
As lacunas são cavidades isoladas que aparecem no sinciciotrofoblasto assim 
que ocorre a formação do âmnio, do disco embrionário e da vesícula umbili-
cal. As lacunas são preenchidas com uma mistura de sangue materno derivado 
dos capilares endometriais rompidos e de restos celulares das glândulas uterinas 
erodidas. O líquido das lacunas (embriotrofo) passa por difusão para o disco 
embrionário, e o início da circulação uteroplacentária é representado pela co-
municação dos vasos uterinos erodidos com as lacunas. Assim, quando o sangue 
materno flui para o interior das lacunas, o oxigênio e as substâncias nutritivas se 
tornam disponíveis para os tecidos extraembrionários ao longo da superfície do 
sinciciotrofoblasto. O sangue oxigenado das artérias no endométrio passa para 
as lacunas, e o sangue pobremente oxigenado será removido das lacunas a partir 
das veias endometriais (MOORE, 2013).
A implantação do embrião é completada, no endométrio, por volta do 10° 
dia. Os capilares endometriais ao redor do embrião implantado formam os si-
nusoides, que são vasos terminais de paredes delgadas e maiores que os capilares 
comuns. O sinciciotrofoblasto erode os sinusoides e o sangue começa a fluir para 
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as redes lacunares,