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VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 O Sistema Nervoso é um sistema que codifica uma única linguagem, o impulso elétrico ou potencial de ação, mas nem toda informação que chega precisa ser de natureza elétrica, podendo ser química, luminosa, mecânica... Essas informações que chegam podem incidir no campo visual (luminosa), denominadas de imagens (tem conteúdo de luminosidade, frequência, graus de saturação e etc.); das informações de natureza química temos, principalmente, as substancias voláteis que chegam (principalmente ao sistema olfativo junto com o ar inspirado) e é convertida em sinal neural; substâncias que se solubilizam na saliva (sistema gustativo) e são reconhecidas compondo os sabores e nos tornando capazes de diferencia-los; as informações mecânicas podem reconhecidas por 2 sistemas básicos, o sistema auditivo (associado ao reconhecimento de ondas sonoras e, nesse mesmo sistema, há também o sistema associado à manutenção do equilíbrio) e o sistema somatossensorial ( capaz de reconhecer energia mecânica por meio de estímulos estáticos ou dinâmicos aplicados sobre a pele, sensores ativados por variações mecânicas que reconhecem o posicionamento do corpo no espaço [propriocepção = proprioceptores], além disso podem reconhecer estímulos lesivos e potencialmente lesivos que compõem uma submodalidade do sistema somatossensorial). Para que todos esses estímulos sejam captados eles precisam ser capazes de ativar receptores sensoriais que podem ser quimiorreceptores (sensibilizado por informação química) ou mecanoceptores (informação mecânica). RECEPTORES SENSORIAIS: São unidades de transdução de informação em potencial receptor (potencial de membrana do receptor sensorial). Uma vez reconhecido, o sinal é capaz de fazer com que a célula modifique seu potencial receptor e assim, reconhecer tal informação; mas isso não significa que essa informação será reconhecida pelo nosso SNC, apenas se ela for de intensidade e duração suficiente pra fazer com que a variação do potencial receptor faça com que a célula dispare um potencial de ação. Dessa forma, se ela reconheceu, ocorreu o processo de transdução, onde a energia é convertida em variação de potencial elétrico tornando-se reconhecível para o SN. Tradicionalmente, os receptores sensoriais são denominados de acordo com a natureza da energia que são capazes de detectar (química ou mecânica). Mas, além disso, podem ser classificados também com relação à sua distribuição e ao qualha, podendo ser topográficos ( receptores do sistema somatossensorial – distribuídos ao longo da pele e essa distribuição implica na detecção de sinal; na retina, o ponto onde o estímulo ocorre interfere na resposta) ou qualitativos (associados à qualidade do estímulo como, luminosa, cor, estímulo leve ou profundo no s. somatossensorial, etc) Visão = não é neurônio luminoso = fotorreceptor Olfação = neurônio bipolar (muco impede movimentação dos cílios = não ocorre estimulo mecânico) quimiorreceptor Gustação = não é neurônio célula associada à papila gustativa possui uma modificação estrutural e em sua base têm uma integração com uma terminação nervosa quimiorreceptor Audição e Somestesia = mecanoceptores tato e ondas sonoras SISTEMA SOMATOSSENSORIAL VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 CONVERÇÃO DA LINGUAGEM DOS ESTÍMULOS EM LINGUAGEM NEURONAL: Estímulo é aplicado e, uma vez que consegue modificar a estrutura da célula receptora ele é reconhecido e detectado pelo receptor, havendo variação do potencial receptor. O que caracteriza o mecanismo de transdução sensorial. Se a variação do potencial receptor foi capaz de fazer com que a célula atingisse o limiar de disparo (linha pontilhada) significa que tal sinal está sendo codificado pelo SN em potenciais de ação ao longo dos axônios das terminações nervosas associadas a receptores sensoriais. 1) Transdução Mecânica: Na transdução mecânica no Sistema Somestésico, um estímulo de natureza mecânica é aplicado e a transdução é mecânica devido à natureza do estimulo que é capaz de causar variação do potencial receptor. A variação do potencial receptor varia de um ponto para outro, pois em um ponto o estimulo pode ser mais intenso que em outros e isso pode ser lido em um gráfico pela intensidade de variação do potencial receptor que quanto mais variável for, maior será a frequência do potencial de ação (jamais pela variação de amplitude de potencial de ação PA é tudo ou nada, existe ou não). Ou seja, no ponto de maior variação do potencial receptor há também maior variação da frequência de disparo do potencial de ação. Outro exemplo de transdução mecânica é o que ocorre no sistema auditivo. Cada região da cóclea (canais semicirculares e etc) estão associadas a uma terminação nervosa (nervo vestibulococlear). Canais ósseos e membranáceos preenchidos por líquidos (perilinfa e endolinfa) que têm concentrações especificas de sódio e potássio (principalmente). No canto direito da foto estão representados de forma esquemáticas as células receptoras do sistema auditivo. São células ciliadas que, ao movimentarmos nossa cabeça, movimentamos também o líquido em contato com esses cílios, dessa forma o movimento da cabeça movimenta os líquidos movimenta os cílios que possuem infinitos canais de potássio em sua base e, assim, essa cadeia culmina na VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 abertura desses canais e despolarização da célula por entrada de íons potássio. 2) Transdução Luminosa: A e B1= mecanismo no escuro C e B2= mecanismo no claro Analisando a figura acima é possível observar a diferença na quantidade de substancias ao redor da célula receptora. No caso, essas moléculas são de glutamato, um neurotransmissor importante para o SN. Nota-se que, em uma condição de pouca luminosidade há uma grande quantidade de glutamato, oque garante o estado despolarizado da célula. No claro, a oferta de moléculas praticamente não existe. 3) Transdução Química: No sistema olfatório, quando molécula odoríferas (inspiradas junto ao ar) entram em contato com as células receptoras ocorre a variação do potencial receptor e essa variação é traduzida em frequência de potencial de ação. Apesar de o neurônio receptor desse sistema possuir cílios em seu dendrito, o estímulo e transdução não podem ser mecânicos pois não há movimentação dos cílios, uma vez que estes ficam submersos/dispersos na mucosa nasal que os mantem estáveis. Essa relação cílios-muco é perfeita pra ligação da molécula odorífera e ativação da célula receptora durante a passagem do ar. O fotorreceptor está despolarizado no escuro e hiperpolarizado no claro. VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 Outro tipo de transdução química é a que ocorre no sistema gustativo. Células receptoras estão associadas às papilas gustativas que em sua base recebe terminações nervosas (representadas de maneira esquemática como célula 1 e 2). Se diferentes moléculas químicas forem apresentadas à essa célula haverá variação do potencial receptor e, consequentemente, variação da frequência de disparos de PA. Se todos os estímulos são convertidos em PA, como o SN os distingue? Através dos atributos dos estímulos. ATRIBUTOS DE UM ESTÍMULO SENSORIAL: Modalidade Localização Intensidade Duração Modalidade: A modalidade sensorial é determinada pela energia do estímulo. Essa modalidade é codificada pelo princípio das linhas privadas (associado às vias anatômicas). Os receptores transduzem tipos específicos de energia e cada receptor responde a uma faixa estreita de estímulos, isso garante sua especificidade. A modalidade e a sub-modalidade estão associadasà natureza do estimulo, a natureza do sinal que ativa o receptor. Localização: Com relação à localização, o principal conceito é o de campos receptivos. Campos receptivos de neurônios (e não neurônios) sensoriais definem a resolução espacial de um estímulo. Neurônios sensoriais da audição, tato e olfação são espacialmente organizados de acordo com a sensibilidade. A ativação de um receptor sensorial só ocorre no campo de inervação daquela terminação nervosa. Na imagem acima podemos ver os campos receptivos de cada uma das 3 terminações nervosas representadas. Um estímulo na área azul gera resposta do neurônio azul, mas um estimulo na interseção de dois ou mais campos receptores gera resposta dos dois ou mais neurônios ou receptores envolvidos. Isso ocorre pois existe sobreposição de campos receptivos. Campo receptivo por definição, é a área em que o estimulo ativa o receptor sensorial. Quanto menor o campo receptivo, maior a resolução do terminal nervoso e, consequentemente, maior a acuidade sensorial. Dessa forma, se aplicarmos dois estímulos em uma área e ativarmos dois campos receptivos, ambos os estímulos serão percebidos independentemente. Já se ativarmos um campo receptor, os dois estímulos serão percebidos como um. Existem dois tipos de processamento, um divergente e um convergente. Campos receptivos pequenos são mais densos e por isso mais precisos. Assim, a chance de ativar um campo receptivo independentes é maior que para campos receptivos grandes. VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 Localização também envolve o conceito de inibição lateral. Quando se tem um estimulo aplicado na superfície da pele, cada terminação nervosa tem sua intensidade de ativação, que é maior na região central do estímulo e menor nas bordas. Esse processo é fundamental para detectarmos as diferenças e nos permite criar contrastes entre as bordas dos estímulos – criação borderline ou de contraste – confere maior acuidade da interpretação do estímulo. Ainda sobre localização, é importante notar que cada uma dessas modalidades, que possuem campos e receptores específicos uma vez detectadas como informação segue para pontos distintos do SNC. Intensidade: Intensidade é determinada pela amplitude do estímulo. E é sempre codificada pela frequência de potenciais de ação nos nervos sensoriais. Imagine duas situações: um estímulo de alta intensidade e outro de baixa intensidade. Como já foi visto, um estimulo gera variação e essa variação é lida por frequências distintas. Essa frequência que muda de acordo com a intensidade do estimulo gera um código, chamado de código de frequência. Cada sinal faz com que seja gerado um código de frequência específico que será usado pelo SN para diferenciar esses sinais. Além disso, estímulos de intensidade variada podem ser aplicados em pontos específicos e recrutar grupos de terminações nervosas diferentes, denominado de código de população, que consiste no grupo de terminações nervosas ou de neurônios que está participando do processo. VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 Duração: A duração é determinada pelas taxas de adaptação dos receptores. Na imagem abaixo tem-se representado um estímulo de mesma natureza com duas durações diferentes. O estimulo com maior duração tem um padrão de disparo de PAs muito diferente. Além disso, pode-se ler tais gráficos como, um receptor que responde maximamente no inicio e depois cessa ( receptor de adaptação rápida) e um receptor que responde maximamente, mas leva um tempo para retornar ao seu potencial receptor ( receptor de adaptação lenta). Como a informação sensorial é codificada ao longo do SN? Estímulo potencial receptor transdução do sinal informação segue para o primeiro ponto: neurônio primário – conduz info para o SNC info de natureza tátil chega ao corno dorsal da medula e ascende pela coluna dorsal no bulbo há a decussação da informação informação passa pelo tálamo – tem uma região que recebe a informação somestésica segue para o córtex. Toda informação sensorial segue para uma região de processamento primário do córtex Área Primária é caracterizada por possuir toda a representação da periferia sensorial, somente na área primária. Essa informação depois que alcança uma área de processamento primário pode seguir para uma área de associação unimodal e/ou multimodal. Se a informação sensorial segue para uma área de associação unimodal significa que essa informação alcançou um outro nível de processamento de informação sensorial, mas da mesma modalidade. Porém é diferente, pois nessa área já não mais existe toda a representação da periferia sensorial (ex.: córtex somestésico secundário e terciário – ocorre em algumas espécies e são áreas de associação unimodal). No entanto, essa informação também pode alcançar uma área de associação multimodal, que consiste em uma região onde existe integração de sinais. A região mais clássica de associação multimodal é o córtex parietal posterior (CPP) que é uma área que integra informação tátil e visual, extremamente importante para que possamos reconhecer um objeto por meio do tato e integrar com a informação visual. Processa estímulos de natureza mecânica, reconhecidos por mecanoceptores, que são topográficos e realizam PRORPIEDADES DO SISTEMA SOMATOSSENSORIAL VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 mecanotransdução de sinais que vão para medula dorsal e córtex somestésico primário. Informação tátil se refere à maneira como podemos entender o mundo por meio do tato e isso está diretamente relacionado a receptores sensoriais. Acima: corte da pele esquematizando os tipos de receptores dispersos ao longo de suas camadas (epiderme, derme...). Temos, terminações nervosas livres (1), receptores associados ao folículo piloso (2), corpúsculos de meissner (3), ruffini (4), corpúsculos de pacini (5) e discos de merkel (6). Além desses, existem os receptores de krause específicos de regiões de transição entre pele e mucosa. Outro ponto importante é a diferença entre regiões com pêlos e regiões sem. Toda região com ausência de pêlo é chamada de face glabra, onde a densidade de receptor é alta e possui melhor acuidade tátil. Os mecanoceptores ou receptores somatossensoriais podem ser classificados morfologicamente em: Terminações nervosas livres Receptores encapsulados Essa diferença tem implicação funcional, pois em geral, os receptores que não têm capsula respondem a estímulos táteis mais leves e superficiais. Os receptores capsulados, além possuírem a capsula, são localizados mais profundamente ao longo das camadas da pele, precisando assim de estímulos de intensidade maior E, em geral estão associados à detecção de movimento, pressão dinâmica. São aqueles receptores ativados em sessões longas de massagem. Exemplo clássico: Corpúsculos de Pacini. Além desses, existem também proprioceptores que estão associados com o senso de propriocepção que é uma sub- modalidade do tato. São: fuso neuromuscular no ventre da musculatura e o órgão tendinoso de golgi nos tendões. Os receptores do tato podem ser ativados por estímulos específicos e gerar sensações táteis específicas. Esses receptores variam com relação à sua distribuição/localização. VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 Acima, é possível observar os campos receptivos dos receptores (menores e mais bem definidos – corpúsculos de meissner e discos de merkel; e maiores e capsulas maiores – pacini e ruffini). Isso gera respostas específicas com relação a duração do sinal. Os receptores do tipo Meissner e Pacini em geral são de adaptação rápida ( disparam o potencial de ação no início e o final do estimulo),já os dos tipos Merkel e Ruffini são de adaptação lenta ( responde o tempo todo, pode variar a frequência, mas continua respondendo). Experimento: realizado com corpúsculos de pacini para demonstrar a influencia da cápsula. Estímulo é apresentado, causa variação no potencial receptor, cessa e responde maximamente (novamente) quando o estimulo é retirado. Traçado típico de um receptor de adaptação rápida. Quando a capsula é retirada, o receptor tem seu comportamento alterado para adaptação do tipo lenta. Esse tipo de resposta é importantíssimo para nos informar o inicio e o final da presença do estimulo e sua duração. Todo mecanoceptor, uma vez ativado por um estimulo aplicado a pele vai gerar uma modificação elétrica. Quando o mecanoceptor está relacionado ao sistema somestésico, essa modificação vai sempre ativar canais de sódio presentes na membrana plasmática desses receptores (sensíveis a sódio), são canais mecanossensiveis , nesse caso canais de sódio que só respondem a estimulo mecânico. A aplicação do conceito de acuidade sensorial pode ser avaliado pelo teste de discriminação entre dois pontos. TRANSMISSÃO DA INFORMAÇÃO SENSORIAL: A partir do momento que esses receptores foram ativados levando em consideração todos os atributos associados a um estimulo, essa informação que foi detectada por mecanoceptores da pele ou por proprioceptores no músculo, são direcionadas para medula espinhal. Então, para o sistema somatossensorial, o caminho da informação é: ativação de receptores da pele propagação da informação para terminações nervosas, no caso um neurônio pseudounipolar segue para o gânglio da raiz dorsal SNC pela coluna dorsal da medula córtex somatossensorial primário . VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 A terminação nervosa pode variar significativamente, uma vez que existem vários tipos de fibras que codificam a informação sensorial. Elas variam, em geral, com relação ao calibre, isto é, o grau de mielinização da fibra. Aα codifica informação proveniente dos proprioceptores fuso neuromuscular e órgão tendinoso de golgi Abetaβ codifica informação mecanoceptiva pacini, ruffini, merkel ... INERVAÇÃO SOMESTÉSICA: A inervação somestésica que ocorre ao longo do nosso corpo se dá de acordo com a organização das terminações nervosas espinhais que partem à direita e à esquerda ao longo da medula espinhal ( segue os padrões de inervação das terminações cervicais, torácica, lombar e sacral). Com isso, constitui uma organização denominada organização segmentar da inervação dos terminais espinhais que se dá por dermátomos (campos/áreas de inervação de cada uma dessas terminações). Na face, a inervação sensitiva é feita por ramos do nervo trigêmeo. VIAS AFERENTES SENSORIAIS NA MEDULA ESPINHAL: Através das terminações nervosas citadas, a informação sensorial segue pela coluna dorsal da medula espinhal até o córtex. Essa informação segue a organização Somatotopica, ou seja, topográfica. Isso compõe a grande via de processamento somestésico que é a Via do Lemnisco Medial. Essa via segue o padrão de organização mais típico e mais clássico do processamento de qualquer informação sensorial, que é: cada ponto da pele é inervado por um dermátomo, cada informação ascende por um ponto especifico da coluna dorsal da medula até o córtex somatossensorial primário. Isso é a organização somatotopica e segue o padrão de linhas rotuladas ou privadas (cada ponto da pele tem uma inervação que é organizada de acordo com o nível da ME). VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 CORTEX SOMATOSENSORIAL E MAGNIFICAÇAO CORTICAL É na região do giro pós-central que está localizado o córtex somatossensorial primário, onde chegam primariamente as informações sensoriais. Se chega primariamente, quer dizer que nessa região há a representação de toda a periferia sensorial. Dessa forma, a parte inferior do nosso corpo é representada mais medialmente quando comparada com a parte superior. Por isso, a informação vinda dos dermátomos do nervo trigêmeo chegam lateralmente ao córtex ( representação da face – mais lateral). Além de seguir o padrão da somatotopia, a organização do córtex somatossensorial primário também segue o principio de magnificação cortical, que consiste na representação de toda a periferia sensorial no córtex seguindo um padrão que se diferencia de acordo com o local. Dessa forma, face e mãos são “maiores” que pés, pernas e etc. Isso deve-se ao tamanho dos campos receptivos ao longo do corpo, em geral, as regiões com maior densidade de inervação são as regiões com maior representação no córtex sensorial. Em seu caminho até o córtex, as fibras sensoriais passam pelo Tálamo. Neste, há o núcleo chamado de complexo VP (região mais posterior e medial) que é o núcleo por onde passa grande parte da informação somestésica. Neste núcleo também existe a organização somatotópica, demostrando sua presença em todo o SN. ÁREAS SENSORIAIS: O córtex somestésico é uma área que pode ser dividida em algumas sub-áreas, chamadas áreas de brodmann. Existem as áreas: 3A (informações de receptores localizados nas camadas mais profundas da pele), 3B ( receptores mais superficiais – tato leve ), 1 ( processa informação de diferentes receptores da pele, mas fica mais associada à adaptação rápida) e 2 ( integra a informação dos diferentes mecanoceptores e proprioceptores) áreas que compõem o córtex somestésico primário, ou S1. Cada uma dessas regiões, recebe majoritariamente informações específicas. A representação somatotópica pode ser modificada? Mesmo sendo tão estabelecida pode haver modificação, como no caso de indivíduos que passaram por amputação de algum membro e referem dor fantasma. A presença dessa dor está diretamente associada ao fato de existir representação somatotopica nessas áreas primarias. Isso acontece pois como existe uma representação somatotopica muito bem estabelecida, a aferência do membro amputado deixa de existir, mas a representação no córtex não desaparece. Além disso, após o processo de amputação começa a haver uma modificação denominada plasticidade cortical, uma reorganização das representações sensóriomotoras no córtex e a área de representação vizinha começa a invadir a área de representação do membro amputado. VITÓRIA NOVAIS – MED NEUROFISIOLOGIA – AULA 4 Uma informação sensorial alcança sempre uma área primária de processamento, mas depois pode seguir para uma área de associação unimodal e/ou multimodal. Depois, a informação pode seguir para uma região de integração, que é o Córtex Parietal Posterior. Em um experimento com pacientes que possuíam lesão do CPP direito, perceberam que esses indivíduos podiam mover ambos os membros, mas que não reconheciam o lado esquerdo. Esse quadro foi denominado Sindrome da Negligência ou Heminegligência, onde o individuo ignora o lado contralateral à sua lesão.
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