Resumo Capítulo 2 Bear: Neurônios e Glia

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@diego_sanson – UFJF 
Neurônios e Glia 
Introdução: ainda que existam muitos neurônios no encéfalo humano (em torno de 100 
bilhões), as células gliais excedem em cerca de dez vezes o número de neurônios. 
No entanto, os neurônios são as células mais importantes para as funções exclusivas do 
encéfalo. São os neurônios que percebem modificações no ambiente, comunicam essas 
modificações a outros neurônios e comandam as respostas corporais a essas sensações. 
Acredita-se que a glia, ou células gliais, contribui para a função encefálica principalmente 
por isolar, sustentar e nutrir os neurônios vizinhos. 
Na realidade, o termo glia origina-se da palavra grega cola, dando a impressão que a 
principal função dessas células seria de impedir que o encéfalo escapasse por nossas 
orelhas. 
A doutrina neuronal: a estrutura das células nervosas apresenta um pequeno tamanho 
limitando seu estudo a olho nu. A maioria das células está entre os limites de 0,01-0,05 
mm de diâmetro. 
O tecido nervoso apresenta uma consistência semelhante à de gelatina: insuficientemente 
firme para realizar cortes finos. 
Preparações frescas de encéfalo observadas sob microscópio apresentam um aspecto de 
coloração creme uniforme; assim, o tecido não mostrava diferenças em sua pigmentação 
que permitissem ao histologista identificar células individualmente. 
No final do sec.XIX, Nissl mostrou que um tipo de corante básico tingia o núcleo de todas 
as células, além de corar um material agrupado ao redor dos núcleos dos neurônios. Esses 
agrupamentos foram chamados corpúsculos de Nissl, e a técnica é conhecida como 
coloração de Nissl 
-Diferenciar neurônios de glia 
-Permite aos histologistas estudar o arranjo, ou citoarquitetura, dos neurônios em 
diferentes partes do encéfalo. 
O procedimento de Golgi: em 1873, Golgi descobriu que, submergindo uma amostra de 
tecido nervoso em uma solução de cromato de prata, agora chamado de procedimento de 
Golgi, um percentual pequeno de neurônios corava-se de preto em toda a sua extensão. 
O método de Golgi mostra que os neurônios têm pelo menos duas regiões distintas: uma 
região central, que contém o núcleo, e numerosos tubos finos que irradiam da região 
central. 
A região inchada onde está o núcleo celular possui diferentes nomes, os quais são usados 
alternadamente: corpo celular, soma e pericário. Os finos tubos que irradiam do soma são 
chamados de neuritos e são de dois tipos: axônios e dendritos. 
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Como os axônios podem estender-se por grandes distancias no corpo, foi imediatamente 
reconhecido pelos histologistas da época que os axônios atuariam como “fios” que 
transportam a informação que emerge dos neurônios. 
E, uma vez que os dendritos estabelecem contato com muitos axônios, devem atuar como 
as “antenas” do neurônio para receber aferências ou sinais de entrada. 
A contribuição de Cajal: Golgi defendeu o ponto de vista de que os neuritos de diferentes 
células se fundem uns aos outros, formando um reticulo continuo, ou rede, semelhante ao 
que acontece com as artérias e veias do sistema circulatório. 
Cajal, por outro lado, defendia ferrenhamente que os processos de diferentes neurônios 
não possuem continuidade entre eles e devem comunicar-se por contato, não 
continuidade. Essa ideia, que estava de acordo com a teoria celular, veio a ser conhecida 
como a doutrina neuronal. 
Com o aumento do poder de resolução do microscópio eletrônico, foi finalmente possível 
demonstrar que os prolongamentos dos diferentes neurônios não possuem continuidade 
entre eles. Neurônio- estrutura isolada. 
O protótipo neuronal: o neurônio (também chamado de célula nervosa) consiste em várias 
partes: o soma, os dendritos e o axônio. O conteúdo interno de um neurônio é separado 
do meio externo por uma membrana limitante, a membrana neuronal, a qual recobre o 
neurônio como uma tenda de circo sustentada por um intrincado esqueleto interno, dando 
a cada parte da célula sua aparência tridimensional característica. 
O soma: o corpo celular de um neurônio típico tem aproximadamente 20 micrometros de 
diâmetro. O fluido aquoso no interior da célula, chamado de citosol, é uma solução de 
sais ricas em potássio, separa do meio externo pela membrana neuronal. Dentro do soma, 
diversas estruturas delimitadas por membrana são coletivamente chamadas de organelas. 
- O núcleo: dentro do núcleo estão os cromossomos, que contém o material genético, o 
DNA (ácido desoxirribonucleico). O que distingue um neurônio de uma célula hepática 
são as partes especificas do DNA que estão sendo utilizadas para construir a célula. Esses 
segmentos do DNA são chamados de genes. A leitura do DNA é chamada de expressão 
gênica. A síntese proteica, ocorre no citoplasma. Como o DNA não sai do interior do 
núcleo, deve haver um intermediário que carregue a mensagem genética aos locais de 
síntese de proteínas no citoplasma. Essa função é realizada por uma macromolécula 
chamada ácido ribonucleico mensageiro, ou RNAm. O processo de confecção de um 
RNAm que contenha a informação de um gene é chamado transcrição, e o RNAm 
resultante é chamado de transcrito. A síntese de proteínas a partir de AA, sob o controle 
do RNAm, é chamada tradução. 
- Reticulo endoplasmático rugoso: é mais abundante nos neurônios que na glia ou na 
maioria de outras células não-neuronais. O RE rugoso é um importante sitio de síntese 
proteica nos neurônios. Não é de nos surpreendermos que os neurônios são tão ricos em 
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RE rugoso, pois, proteínas especiais de membrana conferem a essas células sua notável 
capacidade de processar informações. 
- Reticulo endoplasmático liso e aparelho de Golgi: acredita-se que no RE liso as 
proteínas que se projetam da membrana são cuidadosamente dobradas, assumindo sua 
estrutura tridimensional. Também regulam as concentrações internas de algumas 
substâncias, como o cálcio. O aparelho de Golgi é um sitio de intenso processamento 
bioquímico pós-traducional de proteínas. Acredita-se que uma função importante do AG 
seja a distribuição de certas proteínas destinadas a diferentes partes do neurônio, como os 
axônios e os dendritos. 
- A mitocôndria: organela muito abundante no soma. O ATP é a moeda energética da 
célula. A energia química armazenada no ATP é utilizada para manter a maioria das 
reações bioquímicas de um neurônio. 
A membrana neuronal: serve como uma barreira, delimitando internamente o citoplasma 
e excluindo no meio externo certas substancias presentes nos fluidos que banham os 
neurônios. A membrana tem aproximadamente 5 nanômetros de espessura e é cravejada 
por proteínas. 
Uma importante característica dos neurônios é que a composição proteica da membrana 
varia de acordo com a localização da membrana: no soma, no axônio ou nos dendritos. A 
função dos neurônios não pode ser compreendida sem o conhecimento da estrutura e da 
função da membrana neuronal e de suas proteínas associadas. Estudaremos em diante 
como as membranas conferem aos neurônios sua notável capacidade de transferir sinais 
elétricos ao longo do encéfalo e do corpo. 
O citoesqueleto: os componentes do citoesqueleto são regulados de forma muito dinâmica 
e estão, muito provavelmente, em constante movimento. 
- Microtúbulos: a polimerização e a despolimerização dos microtúbulos e, 
consequentemente, a forma neuronal pode ser regulada por vários sinais dentro do 
neurônio. Uma classe de proteínas que participa da regulação da polimerização e função 
dos microtúbulos são as proteínas associadas aos microtúbulos, ou MAPs. As MAPs 
ancoram os microtúbulos uns aos outros e a outras partes dos neurônios. Alterações 
patológicas em uma MAP dos axônios, chamada proteína tau, estão relacionadas a 
demência que acompanha a doença de Alzheimer. 
-Neurofilamentos: filamentos intermediários dos neurônios. 
Axônio: uma estrutura exclusivamente dos neurônios, altamente especializada nosprocessos de transferência de informações ao longo do sistema nervoso. 
O axônio parte de uma região chamada cone de implantação, que se torna afilado para 
formar o segmento inicial do axônio propriamente dito. 
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1. não há RE rugoso no axônio, e acorrem poucos, ou nenhum, ribossomos livres. 
2. a composição proteica da membrana do axônio é fundamentalmente diferente daquela 
observada na membrana do soma. 
São as proteínas diferenciadas presentes na membrana do axônio que permitem ao mesmo 
funcionar como um “fio telégrafo”, o qual envia informações ao longo de grandes 
distâncias. 
Os axônios podem se estender por menos de um milímetro, ou podem atingir até mais de 
um metro. Os axônios frequentemente se ramificam, e essas ramificações são chamadas 
de colaterais axonais. Essas ramificações chamam-se colaterais recorrentes. 
Quanto maior o calibre do axônio, mais rápido o impulso trafega. 
O terminal axonal: todo o neurônio tem um início (o cone de implementação), uma porção 
intermediaria (o axônio propriamente dito) e uma extremidade. Essa extremidade é 
chamada terminal axonal ou botão terminal. O terminal é o local onde o axônio entra em 
contato com outros neurônios (ou outras células) e passa a informação para eles. Esse 
ponto de contato chama-se sinapse. 
Às vezes, os axônios apresentam ramificações em suas regiões terminais, e cada 
ramificação forma uma sinapse com dendritos ou corpos celulares na mesma região. 
Essas ramificações são chamadas coletivamente de arborização terminal. 
Quando um neurônio estabelece contato sináptico com outra célula, diz-se que ele inerva 
aquela célula, ou promove sua inervação. 
Os terminais sinápticos contem numerosas bolhas pequenas, envoltas por membranas, 
chamadas vesículas sinápticas. 
O terminal apresenta numerosas mitocôndrias, indicando uma alta demanda de energia 
no local. 
= quando um impulso nervoso chega ao terminal axonal pré-sináptico, são liberadas 
moléculas de neurotransmissores das vesículas sinápticas na fenda sináptica. Os 
neurotransmissores estão ligam-se a proteínas receptoras especificas, desencadeando a 
geração de sinais elétricos ou químicos na célula pós-sináptica. 
A sinapse: a sinapse tem dois lados: o pré-sináptico e o pós-sináptico. Esses nomes 
indicam a direção habitual do fluxo de informação, que é de “pré” para “pós”. O lado pré-
sináptico geralmente consiste em um terminal axonal, enquanto o lado pós-sináptico pode 
ser um dendrito ou soma de outro neurônio. O espaço entre as membranas pré e pós é 
chamado fenda sináptica. A transferência de informação através da sinapse de um 
neurônio para outro é chamada transmissão sináptica. 
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Na maioria das sinapses, a informação que viaja na forma de impulsos elétricos ao longo 
do axônio é convertida, no terminal axonal, em um sinal químico, que cruza a fenda 
sináptica. Na membrana pós-sináptica, esse sinal químico é novamente convertido em um 
sinal elétrico. O sinal químico é chamado de neurotransmissor e é armazenado nas 
vesículas sinápticas e liberado a partir delas na fenda sináptica. 
Transporte axoplasmático: Augustus Waller mostrou que os axônios não sobrevivem 
quando separados do soma da célula de que faziam parte. A degeneração dos axônios que 
acorre quando são cortados é chamada degeneração walleriana. A degeneração acontece 
porque o fluxo de materiais do soma para o terminal axonal é interrompida. 
Esse movimento de material ao longo do axônio chama-se transporte axoplasmático. 
O material é incluso dentro de vesículas, as quais então caminham ao longo dos 
microtúbulos do axônio. As pernas são formadas por uma proteína chamada cinesina, e o 
processo é sustentado por ATP. 
Transporte anterógrado (soma-terminal) 
Transporte retrógrado (terminal-soma) mediado pela proteína dineína. 
Dendritos: derivado da palavra árvore. 
Os dendritos de um único neurônio são coletivamente chamados de arvore dendrítica, e 
cada ramo da arvore chama-se ramo dendrítico. 
Os dendritos funcionam como uma antena para o neurônio, e estão recobertos por 
milhares de sinapses. A membrana dendrítica relacionada com as sinapses apresentam 
muitas moléculas de proteínas especializadas, chamadas de receptores, as quais detectam 
os neurotransmissores na fenda sináptica. 
Os dendritos de alguns neurônios estão recobertos por estruturas especializadas, 
chamadas espinhos dendríticos, que recebem alguns tipos de aferências sinápticas. 
Acredita-se que eles isolem várias reações químicas disparadas por alguns tipos de 
ativação sináptica. A estrutura do espinho é sensível ao tipo e a intensidade da atividade 
sináptica. A pesquisa de Steward sugere que a transmissão sináptica possa promover a 
síntese de proteínas de forma localizada em alguns neurônios. 
Classificando os neurônios 
-Baseada no número de neuritos 
De acordo com o número total de neuritos (axônios e dendritos) que se estendem desde o 
soma. Unipolar/ bipolar/ multipolares. 
-Baseada nos dendritos 
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O córtex cerebral contém duas grandes classes: as células estreladas e as células 
piramidais. Outra forma é de acordo com a presença ou não dos espinhos dendríticos. 
Espinhosos/ não-espinhosos. 
-Baseada nas conexões 
Neurônios sensoriais (pele e retina) 
Neurônios motores (músculos) 
Inter neurônios (conexões entre os neurônios) 
-Baseadas no comprimento do axônio 
Neurônios de golgi I, ou neurônios de projeção: (longos axônios que se estendem de uma 
parte do encéfalo para outra) 
Neurônios de golgi II, ou neurônios de circuito local: (curtos axônios que não vão além 
do entorno do corpo celular) 
-Baseadas nos neurotransmissores 
Permite identificar quais neurônios contêm cada tipo de neurotransmissor. Ex: os 
neurônios motores que comandam movimentos voluntários liberam o neurotransmissor 
acetilcolina em suas sinapses. 
Glia: as evidências indicam que a glia contribui para a atividade encefálica principalmente 
dando suporte as funções neuronais. 
-Astrócitos: as células gliais mais numerosas no encéfalo. Essas células preenchem os 
espaços entre os neurônios. Quando se fala de um fluido que banha os neurônios no 
encéfalo, está muito mais para um banho de esponja do que para um banho de imersão 
em agua. 
Um papel importante dos astrócitos é a regulação do conteúdo químico desse espaço 
extracelular. Por exemplo, os astrócitos envolvem as sinapses no encéfalo, restringindo s 
difusão de moléculas neurotransmissoras que foram liberadas. Os astrócitos também 
apresentam, em suas membranas, proteínas especiais, as quais removem ativamente os 
neurotransmissores da fenda sináptica. 
Os astrócitos também controla rigorosamente as concentrações extracelulares de diversas 
substancias que tenham potencial para interferir nas funções neuronais normais. 
Glia formadora de mielina: a função principal dos oligodendrócitos e das células de 
Schwann é bem clara. Essas células gliais formam as camadas de membrana que isolam 
os axônios. Esse envoltório chamado mielina, se enrola formando uma espiral que 
envolve os axônios no encéfalo. Como o axônio ajusta-se ao interior desse envoltório 
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espiralado como uma espada em sua bainha, o nome bainha de mielina. Ela é interrompida 
periodicamente, deixando pequenos espaços onde a membrana axonal está exposta. Essa 
região é chamada de nódulo de Ranvier. 
A mielina serve para acelerar a propagação do impulso nervoso ao longo do axônio. Os 
oligodendrócitos são encontrados apenas no sistema nervoso central, enquanto as células 
de Schwann são encontradas exclusivamente no sistema nervoso periférico. Um único 
oligodendrócito contribui para a formação da mielina de vários axônios, enquanto as 
células de schwann mieliniza apenas um fragmento do neurônio. 
Outras células não-neuronais: as células especiais chamadas células ependimais formam 
a camada de células que atapeta os ventrículosno encéfalo e também desempenham um 
papel no direcionamento da migração células durante o desenvolvimento do encéfalo. 
A microglia age como macrófagos na remoção de fragmentos celulares gerados pela 
morte ou degeneração de neurônios e glia.