Núcleos da Base

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Núcleos da Base:
-São massas de substância cinzenta situadas na
base do telencéfalo, estas núcleos são:
● claustrum
● corpo amigdalóide (ou amígdala)
● núcleo caudado
● putâmen
● globo pálido.
-Podem ser incluídas, também, mais duas
estruturas: o núcleo basal de Meynert e o núcleo
accumbens.
- O núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido
integram o chamado corpo estriado dorsal e os
núcleos basal de Meynert e accumbens integram o
corpo estriado
ventral.
-O claustrum, situado entre o putâmen e o córtex da
ínsula, tem conexões recíprocas
com praticamente todas as áreas corticais, mas sua
função é ainda enigmática existindo várias hipóteses
sobre seu funcionamento .
-O corpo amigdalóide e o núcleo accumbens são
importantes componentes do sistema límbico .
- O núcleo basal de Meynert está relacionado com
as vias colinérgicas.
-Os estudos sobre os núcleos da base foram, desde
o início, motivados pela necessidade de se entender
algumas doenças como o Parkinsonismo e o
hemibalismo, em que há grandes alterações de
motricidade.
- Além disso, embora os núcleos da base, em
especial o corpo estriado dorsal, continuem a ser
estruturas predominantemente motoras, eles
também estão envolvidos com várias funções não
motoras, relacionadas a processos cognitivos,
emocionais e motivacionais.
Corpo Estriado:
-O corpo estriado, também chamado corpo estriado
dorsal, é constituído pelo núcleo caudado, putâmen
e globo pálido.
-O putâmen e o globo pálido, em conjunto,
constituem o núcleo lentiforme.
-Embora o putâmen seja topograficamente mais
ligado ao globo pálido, do ponto de vista filogenético
estrutural e funcional suas afinidades são com o
núcleo caudado.
-Assim, pode-se dividir o corpo estriado dorsal em
uma parte recente, neoestriado, ou simplesmente
striatum, que compreende o putâmen e o núcleo
caudado; e uma parte antiga, paleoestriado, ou
pallidum, constituída pelo globo pálido.
-O globo pálido divide-se em uma parte medial, o
pálido medial e outra lateral, o pálido lateral, com
conexões diferentes.
-Existem muitas fibras ligando o núcleo caudado e o
putâmen ao globo pálido, e são elas que, ao
convergir para o globo pálido, lhe dão cor mais
pálida nas preparações não coradas.
- A esse esquema tradicional do corpo estriado, veio
juntar-se, mais recentemente, o conceito de corpo
estriado ventral que apresenta características
histológicas e hodológicas bastante semelhantes a
seus correspondentes dorsais.
-Entretanto, uma diferença é que as estruturas do
corpo estriado ventral pertencem ao sistema límbico,
e participam da regulação do comportamento
emocional.
-O estriado ventral tem como principal componente
o núcleo accumbens, situado na união entre o
putâmen e a cabeça do núcleo caudado
-O pálido ventral esta logo abaixo das fibras da
comissura anterior.
→Conexões e circuitos:
-Ao contrário dos outros componentes do sistema
motor, o corpo estriado não tem conexões aferentes
ou eferentes diretas com a medula, suas funções
são exercidas por circuitos nos quais áreas corticais
de funções diferentes projetam-se para áreas
específicas do corpo estriado que, por sua vez,
liga-se ao tálamo e, através deste, às áreas corticais
de origem.
-Fecham-se, assim, os circuitos em alça
córtico-estriado-talamocorticais, dos quais já foram
identificados cinco tipos:
a) circuito motor - começa nas áreas motora e
somestésica do córtex e participa da
regulação da motricidade voluntária.
b) circuito oculomotor - começa e termina no
campo ocular motor e está relacionado aos
movimentos oculares;
c) circuito pré-frontal dorsolateral - começa na
parte dorsolateral da área pré-frontal.
Projeta-se para o núcleo caudado, daí para o
globo pálido, núcleo dorsomedial do tálamo e
volta ao córtex pré-frontal. Suas funções são
aquelas atribuídas a esta porção da área
pré-frontal
d) circuito pré-frontal orbitofrontal - começa e
termina na parte orbitofrontal da área
pré-frontal e tem o mesmo trajeto do circuito
pré-frontal dorsolateral. Tem as mesmas
funções da área pré-frontal orbitofrontal, ou
seja, manutenção da atenção e supressão
de comportamentos socialmente
indesejáveis
e) circuito límbico - origina-se nas áreas
neocorticais do sistema límbico, em especial
a parte anterior do giro do cíngulo, projeta-se
para o estriado ventral em especial o núcleo
accumbens, daí para o núcleo anterior do
tálamo. Este circuito está relacionado com
processamento das emoções
-Em síntese, desses circuitos, os dois primeiros são
motores, os pré-frontais relacionados com funções
psíquicas superiores, e os límbicos com as
emoções.
→Circuito motor:
-Origina-se nas áreas motoras do córtex e na área
somestésica e projeta-se para o putâmen de
maneira somatotópica, ou seja, para cada região do
córtex há uma região correspondente no putâmen.
-A partir do putâmen, o circuito motor pode seguir
por duas vias, direta e indireta.
-Na via direta, a conexão do putâmen se faz
diretamente com o pálido medial e deste para os
núcleos ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do
tálamo de onde se projetam para as mesmas áreas
motoras de origem.
-Já na via indireta , a conexão é com o pálido lateral
que, por sua vez, projeta-se para o núcleo
subtalâmico e deste para o pálido medial.
-Do pálido medial, seguido do tálamo e córtex como
na via direta.
-Ligado ao circuito motor há um circuito subsidiário,
no qual o putâmen mantém conexões recíprocas
com a substância negra.
-Este circuito é importante porque as fibras
nigroestriatais são dopaminérgicas e exercem ação
modulatória sobre o circuito motor.
- Esta ação é excitatória na via direta e inibitória na
via indireta.
-O fato do mesmo neurotransmissor, dopamina, ter
ações diferentes explica-se pelo fato de que no
putâmen existem dois tipos de receptores de
dopamina, Dl excitador e 02 inibidor.
-Vejamos como o circuito funciona:
-Nas duas vias o pálido medial mantém uma inibição
permanente dos dois núcleos talâmicos resultando
em inibição das áreas motoras do córtex.
-Na via direta o putâmen inibe o pálido medial,
cessa a inibição deste sobre o tálamo resultando
ativação do córtex e facilitação dos movimentos.
-Na via indireta ocorre o oposto. A projeção
excitatória do núcleo subtalâmico sobre o pálido
medial aumenta a inibição deste sobre os núcleos
talâmicos resultando em inibição do córtex e dos
movimentos.
-A ação excitatória das fibras dopaminérgicas
nigroestriatais sobre o putâmen também inibe o
pálido medial, com efeito semelhante ao de via
direta, ou seja, há ativação dos núcleos talâmicos,
resultando ativação do córtex motor, com facilitação
dos movimentos.
→Considerações funcionais e clinicas:
a) Funções do Corpo Estriado:
-O papel do corpo estriado no controle motor pode
ser inferido por meio do estudo de pacientes com
lesões no circuito motor.
- A atividade tônica inibitória das eferências do
pálido medial é um freio permanente para
movimentos indesejados.
-A necessidade de realizar um movimento
interromperia esse freio tônico, permitindo liberação
do comando motor ordenado pelo córtex cerebral.
-Dessa forma, os núcleos da base têm um papel na
preparação de programas motores e na execução
automática de programas motores já aprendidos.
-Não se sabe exatamente como as vias direta e
indireta do circuito motor interagem para o controle
motor.
-A ideia mais aceita é a de que os sinais para um
dado movimento sejam direcionados por ambas as
vias para a mesma população de neurônios palidais.
-Assim, as aferências da via indireta poderiam frear
ou suavizar o movimento, enquanto,
simultaneamente, a direta o facilitaria e ambas
participariam na gradação de amplitude e velocidade
do movimento.
-O comportamento motor normal depende do
equilíbrio entre a atividade das vias direta e indireta.
Diversas síndromes clínicas que acometem o corpo
estriado são devidas a alterações desse equilíbrio.
→Disfunções do corpo estriado:
-Os transtornos do corpo estriado são hipercinéticos,
hipocinéticos ou comportamentais e emocionais
esses últimos de interesse neuropsiquiátrico.
a) Hemibalismo:
-Caracterizado por movimentos involuntários,de
grande amplitude e forte intensidade, dos membros
do lado da lesão, que se assemelham ao movimento
de um indivíduo arremessando um objeto.
-Nos casos mais graves, esses movimentos não
desaparecem com o sono, podendo levar o doente à
exaustão.
-A causa mais comum são lesões do núcleo
subtalâmico, geralmente resultantes de pequenos
acidentes vasculares.
-Os sintomas do hemibalismo, como dos distúrbios
hipercinéticos em geral, devem-se à diminuição da
atividade excitatória das projeções do núcleo
subtalâmico para o pálido medial, diminuindo o
efeito inibidor deste sobre os núcleos talâmicos e
sobre as áreas motoras do córtex.
-Com isso, essas áreas respondem
exageradamente aos comandos corticais ou de
outras aferências e aumentam a tendência dos
neurônios corticais dispararem espontaneamente,
dando origem a movimentos involuntários.
b) Doença de Parkinson:
- Caracteriza-se por três sintomas básicos: tremor,
rigidez e bradicinesia.
-O tremor manifesta-se nas extremidades quando
elas estão paradas, e desaparece com o
movimento.
-A rigidez resulta de uma hipertonia de toda a
musculatura esquelética.
-A bradicinesia manifesta-se por lentidão e redução
da atividade motora espontânea, na ausência de
paralisia.
-Há também grande dificuldade para dar-se início
aos movimentos.
-Verificou-se que, na doença de Parkinson, a
disfunção está na substância negra, resultando em
diminuição de dopamina nas fibras nigroestriatais.
-Desse modo, cessa a atividade moduladora que
essas fibras exercem sobre as vias direta e indireta,
resultando em aumento da inibição dos núcleos
talâmicos.
- A descoberta desse fato inspirou a terapêutica da
doença de Parkinson, que visa aumentar o teor de
dopamina nas fibras nigroestriatais.
-Tentativas para obter-se esse resultado através da
administração de dopamina não obtiveram sucesso,
pois essa amina só atravessa a barreira
hematoencefálica em concentrações muito altas e
tóxicas para o restante do organismo. -Verificou-se,
entretanto, que o isômero levógiro da
dihidroxifenilalanina (L-Dopa) atravessa a barreira, é
captado pelos neurônios e fibras dopaminérgicas da
substância negra e transformado em dopamina, o
que causa melhora dos sintomas da doença de
Parkinson.
- A perda da aferência dopaminérgica para o
estriado leva à diminuição de atividade da via direta,
onde a dopamina tem ação excitatória, e ao
aumento na via indireta, onde a dopamina tem ação
inibitória.
- A diferença das ações da dopamina nos dois
circuitos deve-se ao fato de que no circuito direto o
receptor é D1 ativador e no circuito indireto D2
inibitório, devido às diferentes ações da dopamina
nas duas vias.
-Estas alterações levam ao aumento na atividade do
pálido medial e consequente aumento da inibição
dos neurônios talamocorticais, ocasionando os
sintomas hipocinéticos característicos da doença.
-Na doença de Parkinson, em relação à via indireta,
ocorre excessiva atividade do núcleo subtalâmico, o
que parece ser um fator importante na produção dos
sintomas.
-Por isso, a lesão desse núcleo, reduzindo a
excitação excessiva do pálido medial, melhora os
sinais de parkinsonismo. -Resultados similares
podem ser obtidos lesando-se, por cirurgia
estereotáxica, o pálido medial.
c) Adoença de Huntington:
-É uma doença degenerativa, herdada de modo
autossômico dominante, caracterizada por coreia e
demência progressiva.
-Patologicamente,ocorre degeneração progressiva
do estriado e do córtex cerebral.
-O desgaste que ocorre no estriado, há um
acometimento específico de células, que se
projetam para o segmento lateral do globo pálido
(projeção “indireta”),pelo menos no começo dessa
condição.
- Isso causa a desinibição dos neurônios palidais
laterais e a inibição do núcleo subtalâmico.
-Por conseguinte, os neurônios palidais mediais
passam a apresentar atividadedeficiente anormal,
ocorrendo, então,movimentos involuntários
indesejados.