Embriologia do Sistema Nervoso

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1 LARISSA RODRIGUES SANTOS 
EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO 
As primeiras indicações do desenvolvimento do sistema nervoso aparecem durante a terceira 
semana, já que a placa neural e o sulco neural (centro) se desenvolvem no aspecto posterior do 
embrião trilaminar. A notocorda e o mesênquima paraxial induzem o ectoderma subjacente a se 
diferenciar na placa neural. 
 
 
 
 
O tubo neural se origina a partir do sulco neural e se diferencia no SNC, e a crista neural dá origem 
às células que formam a maior parte do SNP e SNA. 
 
A neurulação (formação da placa neural e do tubo neural) começa durante a quarta semana (22-
23 dias) na região do quarto ao sexto pares de somitos. Nesse estágio, os dois terços craniais da 
placa e do tubo neural até o quarto par de somitos representam o futuro encéfalo, e o terço 
caudal da placa e do tubo representa a futura medula espinhal. 
 
A fusão das pregas neurais e a formação do tubo neural começa no quinto somito e prossegue 
nas direções cranial e caudal até que somente pequenas áreas do tubo permaneçam abertas em 
ambas as extremidades. O lúmen do tubo neural se torna o canal neural, o qual se comunica 
livremente com a cavidade amniótica. Abertura cranial (neuroporo rostral) se fecha 
aproximadamente no 25° dia e o neuroporo caudal se fecha aproximadamente no 27° dia. Esses 
neuroporos se fecham e coincidem com o estabelecimento da circulação vascular para o tubo 
neural. 
 
As paredes neuroprogenitoras da parede do tubo neural se espessam para formar o encéfalo e a 
medula espinal. O canal neural forma o sistema ventricular do encéfalo e o canal central da 
medula espinal. 
 
 
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MEDULA ESPINAL 
É desenvolvida da parte caudal da placa neural e da eminência caudal. O tubo neural caudal ao 
quarto par de somitos se desenvolve na medula espinal. As paredes laterais do tubo neural se 
espessam, reduzindo gradualmente o tamanho do canal neural até somente um minúsculo canal 
central da medula espinal existir. 
 
Inicialmente, a parede do tubo neural é composta por um neuroepitélio espesso, colunar e 
pseudoestratificado. Essas células neuroepiteliais constituem a zona ventricular (camada 
ependimária), que dá origem a todos os neurônios e células macrogliais (macróglia) da medula 
espinhal. As células macrogliais estão em maior número na família das células neurogliais, que 
incluem astrócitos e oligodendrócitos. Logo, a zona marginal composta pelas partes externas das 
células neuroepiteliais se torna reconhecível. Essa zona se torna gradualmente a substância 
branca da medula espinhal conforme os axônios se desenvolvem dos corpos das células nervosas 
da medula espinhal, dos gânglios espinhal e do encéfalo. 
 
 
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Algumas células neuroepiteliais em divisão na zona ventricular se diferenciam nos neurônios 
primordiais (neuroblastos). Essas células embrionárias formam uma zona intermediária (camada 
do manto) entre as zonas ventricular e marginal. Os neuroblastos se tornam neurônios conforme 
desenvolvem processos citoplasmáticos. 
 
As células de suporte do SNC, chamadas glioblastos (espongioblastos), diferenciam-se das células 
neuroepiteliais, principalmente após cessar a formação dos neuroblastos. Os glioblastos migram 
da zona ventricular para as zonas intermediária e marginal. Alguns glioblastos se tornam 
astroblastos e posteriormente astrócitos, enquanto outros se tornam oligodendroblastos e 
finalmente oligodendrócitos. Quando as células neuroepiteliais cessam a produção de 
neuroblastos e glioblastos, diferenciam-se em células ependimárias, que formam o epêndima 
(epitélio ependimário) o qual recobre o canal central da medula espinhal. A sinalização SHH 
controla a proliferação, a sobrevivência e a padronização das células neuroepiteliais progenitoras 
regulando os fatores de transcrição GLI. 
 
 
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A microglia (células microgliais), que está disseminada por toda a substância branca e cinzenta da 
medula espinhal, são pequenas células derivadas das células mesenquimais. A microglia invade o 
SNC mais tarde no período fetal após os vasos sanguíneos entratem no SNC. A microglia se origina 
na medula óssea e faz parte da população de células fagocíticas mononucleares. ÚNICA CÉLULA 
DE ORIGEM MESODÉRMICA 
 
 
 
 
 
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Com o espessamento das paredes laterais da medula surgem às placas alares e placas basais, 
dorsais e ventrais, respectivamente. Essas placas são separadas pelo sulco limitante. As lâminas 
alares são unidas por uma delgada placa do teto, dorsalmente, e as lâminas basais, por uma 
delgada placa do soalho, ventralmente. 
 
As placas alares formam os cornos dorsais cinzentos (funções aferentes) e as placas basais, os 
cornos cinzentos ventrais e laterais (funções eferentes). O sulco limitante se estende por toda a 
medula espinhal e até o encéfalo médio, cranialmente. 
 
Além do corno dorsal e do corno ventral, existe o corno intermediário, nas porções torácica e 
lombar superior da medula espinhal, contendo neurônios da parte simpática do sistema nervoso 
autônomo. 
 
Externamente, a medula espinhal embrionária encontra-se delimitada por uma camada fibrosa 
de prolongamentos de células gliais, a membrana limitante externa, formada inicialmente pelos 
prolongamentos das células ependimárias, os quais posteriormente se retraem. 
 
 
GÂNGLIOS ESPINAIS 
Os neurônios unipolares nos gânglios espinhais derivam de células da crista neural. O 
prolongamento periférico das células do gânglio espinhal vão através dos nervos espinhais para 
terminações nervosas sensoriais em estruturas somáticas ou viscerais. Os prolongamentos 
centrais penetram a medula espinhal e constituem as raízes dorsais dos nervos espinhais. 
 
 
 
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MENINGES ESPINHAIS 
As meninges são formadas pela dura-máter, pia-máter e aracnóide. A dura-máter é proveniente 
do mesênquima que circunda o tubo neural. E a Pia-máter e a aracnóide são derivadas das células 
da crista neural. 
 
O líquido cerebroespinhal (LCE) embrionário começa a se formar durante a 5ª semana, produzido 
pela tela corióide dos ventrículos laterais, 4º ventrículo e 3º ventrículo. Através das aberturas 
mediana e lateral, o LCE passa para o espaço subaracnóide. É absorvido pelas vilosidades 
aracnóideas, que são protusões da aracnóide nos seios venosos da dura-máter. 
 
 
 
 
 
Mudança de Posição da Medula Espinal: No embrião, a medula espinhal estende-se por todo o 
comprimento do canal vertebral, mas a coluna vertebral e a dura-máter crescem mais 
rapidamente, e a extremidade caudal da medula espinhal coloca-se gradualmente em níveis 
relativamente mais altos. No recém-nascido, a medula termina na vértebra L3; e no adulto, na 
 
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borda inferior da primeira vértebra lombar. Abaixo de L2, uma extensão filiforme da pia-máter 
dá origem ao filamento terminal, que se fixa ao periósteo da primeira vértebra coccígea. As raízes 
nervosas inferiores à extremidade terminal da medula espinhal, o cone medular, formam um 
feixe de raízes nervosas, a cauda equina. A dura-máter continua fixada à coluna vertebral até o 
cóccix. 
 
 
 
 
 
MIELINIZAÇÃO DAS FIBRAS NERVOSAS 
Na medula espinhal, as bainhas de mielina começam a se formar durante o período fetal tardio e 
continuam a fazê-lo durante o primeiro ano pós-natal, pelos olidendrócitos (no SNC) e células de 
Schwann (no SNP). 
 
 
ENCÉFALO 
A junção do encéfalo posterior com o encéfalo médio é conhecida como istmo rombencefálico. 
 
 
 
Flexuras Encefálicas 
Surgem entre a quarta e oitava semanas. São elas: 
 
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1) Flexura mesencefálica (figura 5): na região do mesencéfalo; direcionada ventralmente. 
2) Flexura cervical (figura 5): na junção do rombencéfalocom a medula espinhal; direcionada 
ventralmente. 
3) Flexura pontina (figura 5): entre o metencéfalo e o mielencéfalo; direção oposta das duas 
anteriores. 
 
Telencéfalo 
Logo após o aparecimento das vesículas ópticas (diencéfalo), um segundo par de divertículos 
aparece, mais dorsal e rostralmente, as vesículas telencefálicas (Figura 6), primórdios dos 
hemisférios cerebrais, cujas cavidades formam os ventrículos laterais. Gradualmente, vão se 
formando o pólo frontal e o pólo temporal, e posteriormente o pólo occipital começa a ser visto 
(Figuras 7 e 8). A expansão dos hemisférios não é uniforme, e a região entre os pólos frontal e 
temporal fica deprimida, constituindo a ínsula. 
No período fetal ocorrem várias mudanças, as mais perceptíveis são: 
1) União dos hemisférios cerebelares, com a visualização do verme na parte mediana; 
2) Os hemisférios continuam seu crescimento, cobrindo, gradualmente, o diencéfalo e o 
mesencéfalo, e posteriormente uma parte do cerebelo (Figuras 7 e 8); 
3) Os pólos frontal e temporal vão se unindo, cobrindo a ínsula, assim no nascimento, só uma 
fossa lateral indica sua presença; 
4) Sulcos aparecem na superfície dos hemisférios (Figuras 7 e 8); 
5) As flexuras cervical, pontina e mesencefálica tornam-se menos evidentes; 
6) Os hemisférios acabam se encontrando na linha média, achatando suas superfícies mediais. 
Portanto, no feto, ocorre a diferenciação das principais partes do encéfalo e um grande 
crescimento deste (aumento de várias centenas de vezes em volume). 
Depois do nascimento, o peso dobra durantes os primeiros nove meses de vida, e em torno dos 
seis anos atinge 90% do peso do adulto. Isso ocorre pela produção de células da glia, formação 
de dentritos e mielinização dos axônios. 
As comissuras conectam áreas correspondentes dos hemisférios cerebrais. São elas: lâmina 
terminal, comissura anterior (une os lobos temporais direito e esquerdo) (Figura 8), comissura do 
hipocampo (une os pilares direito e esquerdo do fórnice), corpo caloso (une os hemisférios 
cerebrais direito e esquerdo) (Figura 8). 
A partir da oitava semana, as vias aferentes e eferentes desenvolvem-se sobre a área insular, 
formando sinapses com o diencéfalo (Figura 7), por meio dos núcleos da base, dando origem a 
uma espessa camada fibrosa, a cápsula interna, que separa o núcleo caudado (telencéfalo), 
medial, do tálamo (diencéfalo), lateral; e, o putame (telencéfalo) do pálido (diencéfalo). 
 
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A parede dos hemisférios cerebrais é composta de quatro camadas: ventricular, subventricular, 
intermediária e marginal (fibras aferentes e neurônios dispersos). 
As células da camada ventricular migram pela superfície formando a camada intermediária. 
Células da zona intermediária migram para a zona marginal e dão origem às camadas corticais, 
essa migração é conduzida principalmente pelas células da glia radial, que através de um 
prolongamento pioneiro (eixo condutor), as células vão subindo gradativamente e estendendo 
um prolongamento como uma cauda; por isso a substância cinzenta se localiza na periferia, e os 
axônios caminham centralmente para formar o grande volume de substância branca, o centro 
medular. 
No início do desenvolvimento do telencéfalo, a superfície dos hemisférios cerebrais é lisa; 
contudo, com o crescimento, há o surgimento de sulcos e giros, que promove aumento da 
superfície do córtex sem necessitar de grande aumento do tamanho do crânio (Figuras 9 e 10). 
Os primeiros sulcos surgem nas áreas filogeneticamente mais antigas, como o sulco do cíngulo e 
o sulco do hipocampo do córtex límbico, o sulco calcarino do córtex visual e o sulco central das 
áreas motoras e sensoriais. 
Após o nascimento, dificilmente surgem novas células neurais, mas as células já existentes 
desenvolvem mais prolongamentos, estabelecendo sinapses com outras células, o que é 
responsável pela grande capacidade de aprendizagem do cérebro. Durante o primeiro ano de 
vida, um neurônio cortical estabelece cerca de 100.000 sinapses com outros neurônios. Nesse 
contexto, a formação da bainha de mielina das fibras nervosas é muito importante, já que facilita 
a condução do impulso nervoso. O processo de mielinização não está totalmente completado até 
os 20 anos. 
Atividade funcional do cérebro: Os primeiros indícios de atividade cerebral são percebidos com 
cinco ou seis semanas e consistem em movimentos de extensão ou flexão do colo e da região 
torácica. Eles vão progredindo gradualmente, sendo que todos os padrões motores parecem 
estar presentes no início do segundo trimestre. 
 
Diencéfalo 
Com o fechamento do neuroporo rostral, aparecem duas evaginações laterais, de cada lado do 
encéfalo anterior, as vesículas ópticas, primórdios das retinas e dos nervos ópticos. Elas 
identificam o diencéfalo. As evaginações medianas que deixam o encéfalo anterior são a glândula 
pineal (Figuras 8 e 11) e a neuro-hipófise. Uma característica marcante do diencéfalo é o tálamo 
dorsal, uma intumescência bilateral que aparece com aproximadamente cinco semanas. 
Composto pelo epitálamo, tálamo e hipotálamo (Figura 11). O tálamo é separado do epitálamo 
pelo sulco epitalâmico, e do hipotálamo pelo sulco hipotalâmico. 
 
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Os tálamos se encontram e se fundem na linha mediana que cruza o terceiro ventrículo – a adesão 
intertalâmica. 
O hipotálamo contém os corpos mamilares. 
O epitálamo é formado pela glândula pineal. 
A cavidade do diencéfalo é o 3º ventrículo (Figura 11). 
Obs: No prosencéfalo não há subdivisão em lâminas alares e basais, porque o sulco limitante se 
estende cefalicamente somente até o encéfalo médio. 
A hipófise origina-se de duas fontes: 
1) Divertículo hipofisário (bolsa de Rathke) (Figura 12): evaginação do teto ectodérmico do 
estomodeu; originará a adenoipófise ou lobo anterior (parte glandular). 
2) Divertículo neuroipofisário (Figura 12): invaginação do neuroectoderma do diencéfalo; 
originará a neuroipófise ou lobo posterior (parte nervosa). 
 
Mesencéfalo 
É a parte do encéfalo que sofre as menores modificações durante o desenvolvimento. Na parte 
ventral (tegmento) (Figura 13), com um desenvolvimento intenso da formação reticular, observa-
se uma continuação da estrutura rombencefálica, enquanto a parte dorsal, constituída pelos 
colículos superiores e inferiores (Figura 13), pode ser considerada uma continuação das regiões 
prosencefálicas. Os colículos se originam das lâminas alares e o tegmento se origina das lâminas 
basais. Os colículos superiores estão relacionados com os reflexos visuais, e os inferiores, com os 
reflexos auditivos. O tegmento contém os núcleos do terceiro nervo craniano. O núcleo do quarto 
nervo craniano aparece no istmo rombencefálico. 
No período fetal, forma-se uma grande massa de fibras descendentes na região ventral, 
constituindo o pedúnculo da base. Essas fibras são corticoespinhais (piramidais) e 
corticonucleares. 
Os pedúnculos da base juntamente com a substância negra e o tegmento, formam os pedúnculos 
cerebrais direito e esquerdo (Figura 13). 
Cavidade: aqueduto cerebral (Figura 13) (liga o 3º ventrículo ao 4º ventrículo). 
 
Metencéfalo 
As paredes do metencéfalo formam o cerebelo e a ponte, enquanto que sua cavidade forma a 
parte superior do 4º ventrículo. 
 
Cerebelo 
 
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Origina-se de espessamentos dorsais das placas alares do metencéfalo. No início do período fetal, 
os dois hemisférios cerebelares se unem dorsalmente, formando uma porção mediana, o verme. 
As partes laterais se expandem e começam a adquirir fissuras antes da metade da vida pré-natal. 
Comparativamente ao córtex cerebral, o córtex cerebelar se forma pela migração de células da 
zona matricial, formando as camadas sobrepostas (Figura 14). As células emigradas dispõem-se 
inicialmente em uma compacta camada cortical (camada granulosa externa), que de modo 
contrárioao córtex cerebral, ainda se prolifera na vida pós-natal. Essa intensa proliferação da 
camada granulosa externa é responsável pelo aumento da superfície do cerebelo. No sexto mês 
de vida intra-uterina. 
O cerebelo se liga ao mesencéfalo, à ponte e ao bulbo, pelos pedúnculos cerebelares superior, 
médio e inferior, respectivamente, que são constituídos por feixes de fibras. A mielinização dos 
pedúnculos segue a ordem de formação, começando pelo inferior durante o segundo trimestre, 
depois pelo superior e, termina, com o médio, pouco antes do nascimento. 
É formado pelo vestibulocerebelo (arquicerebelo), constituído pelo lobo floconodular; pelo 
espinocerebelo (paleocerebelo), constituído pela parte cranial do corpo; e, pelo pontocerebelo 
(neocerebelo), constituído pela parte caudal do corpo (Figuras 14 e 15). 
O cerebelo possui dois tipos de substância cinzenta: os núcleos (denteado, globoso, emboliforme 
e fastigial) e o córtex cerebelar. 
É o centro para controle do equilíbrio e da postura. 
Cavidade: 4º ventrículo (Figura 15). 
 
Ponte 
Reenvia sinais que ligam a medula espinhal e o córtex cerebral com o cerebelo. Contém os 
núcleos pontinos (Figura 15), cocleares e vestibulares, os núcleos sensitivos do nervo trigêmio e 
núcleo do nervo facial. 
Cavidade: 4º ventrículo (Figura 15). 
 
Mielencéfalo 
As paredes do mielencéfalo formam o bulbo, enquanto que sua cavidade forma a parte inferior 
do 4º ventrículo (Figura 16). 
O teto do encéfalo posterior se torna romboidal, devido à separação das lâminas alares, coberto 
dorsalmente por uma fina lamela, o véu medular, para a qual os vasos sanguíneos se invaginam, 
formando os plexos coróides (Figura 16). Assim as lâminas alares e basais ficam dispostas no 
assoalho do encéfalo posterior (Figura 16). Consequentemente, as áreas motoras (lâminas basais) 
são mediais às sensitivas (lâminas alares). 
 
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Bulbo 
Porção do encéfalo de maior semelhança com a medula espinhal. 
Cavidade: porção inferior do 4º ventrículo, possuindo a forma rombóide. 
Placa do teto (parede dorsal) distendida e muito adelgaçada, devido à flexura pontina (Figura 16). 
Contém os núcleos gráceis, medialmente, e os núcleos cuneiformes, lateralmente (Figura 16) – 
áreas isoladas de substância cinzenta, formadas devido à migração dos neuroblastos das placas 
alares para a zona marginal. 
O bulbo contém os núcleos dos nervos cranianos glossofaríngeo, vago, acessório e hipoglosso, 
derivados de células da lâmina basal. 
Pirâmide (Figura 16): área ventral; contém as fibras do trato corticoespinhal. 
Contêm centros e redes de nervos que regulam a respiração, batimentos cardíacos, movimentos 
reflexos e outras funções. 
 
 
FORMAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO 
Derivado de células da crista neural. As fibras motoras que saem da medula começam a aparecer 
por volta da 4ª semana, formando a raiz nervosa ventral. A raiz nervosa dorsal é formada pelos 
prolongamentos centrais dos neurônios do gânglio espinhal. A raiz nervosa ventral mais os 
prolongamentos periféricos das células do gânglio espinhal formam o nervo espinhal (misto). O 
nervo espinhal divide-se em: 
1) Ramo primário ventral: inervação dos membros e da parte ventrolateral da parede do corpo; 
formam os plexos nervosos principais (braquial e lombossacro). 
2) Ramo primário dorsal: divisão menor; inerva a musculatura axial dorsal, as vértebras, as 
articulações intervertebrais posteriores e a parte da pele das costas. 
Os nervos cranianos (Figuras 1 e 2; Quadro 1) se formam durante a 5ª e 6ª semana de 
desenvolvimento, com exceção do nervo olfatório e do nervo óptico, todos os outros nervos 
cranianos se originam do tronco encefálico. O corpo celular dos neurônios motores estão 
localizados nos núcleos cranianos no tronco encefálico, enquanto o corpo celular dos neurônios 
sensoriais estão localizados em gânglios sensoriais fora do encéfalo. 
 
Nervos cranianos somáticos eferentes: 
Seus axônios estão distribuídos para os músculos derivados dos miótomos da cabeça: 
1) Nervo hipoglosso (NC XII): inerva os músculos da língua. 
 
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2) Nervo abducente (NC VI): inerva o músculo reto lateral do olho. 
3) Nervo troclear (NC IV): inerva o músculo oblíquo superior do olho. 
4) Nervo oculomotor (NC III): inerva os músculos superior, inferior, retos mediais, oblíquo inferior 
e levantador da pálpebra do olho. 
 
Nervos dos arcos faríngeos: 
1) Nervo trigêmeo (NC V): nervo do primeiro arco faríngeo, é o principal nervo sensitivo da 
cabeça, inerva também os músculos da mastigação. 
2) Nervo facial (NC VII): nervo do segundo arco faríngeo, inerva os músculos da expressão facial. 
3) Nervo glossofaríngeo (NC IX): nervo do terceiro arco faríngeo, inerva o músculo estilofaríngeo, 
as glândulas parótida e lingual posterior, fibras gustativas para a região posterior da língua. 
4) Nervo vago (NC X): nervo do quarto e sexto arcos faríngeos, inerva o coração, intestino anterior 
e médio, os músculos cricotiróideo, constritores da faringe e da laringe. 
5) Nervo espinhal acessório (NC XI): inerva os músculos esternocleidomastóideo e trapézio. 
 
Nervos sensoriais especiais: 
1) Nervo olfatório (NC I): responsável pela olfação. 
2) Nervo óptico (NC II): responsável pela visão. 
3) Nervo vestibulococlear (NC VIII): constituído por dois feixes de fibras sensoriais: nervo 
vestibular: responsável pelo equilíbrio; nervo coclear: responsável pela audição. 
 
Desenvolvimento do Sistema Nervoso Autônomo 
Derivado de células da crista neural. A aferência do sistema nervoso autônomo possui dois 
neurônios: um pré-ganglionar e um pós-ganglionar. 
As células derivadas das cristas neurais não somente permanecem nos gânglios espinhais, mas 
também migram para outras áreas periféricas e se tornam células-fonte para a formação de todo 
o sistema nervoso autônomo, cujos derivados além de inervar os órgãos acomodados nas 
cavidades corporais e suas coberturas (pleura, peritônio, etc.) também formam paragânglios 
(medula da glândula supra-renal), melanócitos e diferentes células especializadas. Formam os 
gânglios paravertebrais e o tronco simpático. 
Dividido em: 
 
Sistema Nervoso Simpático: os neurônios pré-ganglionares originam-se dos segmentos 
toracolombares (T1-L2) da medula espinhal; os gânglios simpáticos formam: (a) os troncos 
 
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simpáticos (Figura 3), em cada lado dos corpos vertebrais; (b) os gânglios pré-aórticos, 
ventralmente à aorta; (c) plexos simpáticos dos órgãos, localizados perto dos órgãos. 
Sistema Nervoso Parassimpático: neurônios pré-ganglionares originam-se do tronco encefálico e 
dos segmentos sacrais da medula espinhal (S2-S4); os gânglios parassimpáticos estão localizados 
próximos aos órgãos inervados. Fibras pré-ganglionares craniais originam-se do tronco encefálico 
e emergem dos nervos cranianos oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago (Figura 3). As fibras 
pós-ganglionares originam-se de alguns gânglios da cabeça (ciliar, pterigopalatino, ótico e 
submandibular), ou nos gânglios terminais da parede das vísceras torácicas e abdominais (nervo 
vago). 
 
O sistema nervoso entérico (SNE) origina-se do vago e do sacro e constitui a divisão maior e mais 
complexa do sistema nervoso periférico, contendo mais neurônios do que a medula espinhal. 
Todos os componentes do SNE originam-se de precursores que migram para o intestino do vago 
e/ou da crista neural sacra.