Aula 3 Fisiologia 2021 1

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Como os 
neurônios se 
comunicam?
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• O que é o potencial de repouso da membrana? Ele resulta do que? O lado 
de fora da membrana é posi>vamente ou nega>vamente carregado 
comparado com o interior?
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Relacione cada termo à sua descrição:
• (a) axônio (b) dendrito (c) aferente (d) eferente (e) zona de ga>lho
• 1. processo neuronal que recebe sinais de entrada
• 2. neurônio sensorial, transmite informação ao SNC
• 3. processo longo que transmite sinais às células-alvo
• 4. região do neurônio onde inicia o potencial de ação
• 5. neurônio que transmite informação do SNC para as demais partes do corpo
• Organize os seguintes eventos na ordem correta: 
• (a) o neurônio eferente a>nge o limiar e dispara um potencial de ação.
• (b) o neurônio aferente a>nge o limiar e dispara um potencial de ação.
• (c) o órgão efetor responde, gerando um sinal de saída. 
• (d) o centro integrador chega à decisão sobre a resposta. 
• (e) o órgão sensorial detecta alterações no ambiente.
• Um neurônio possui um potencial de membrana em repouso de – 70 mV. Este neurônio 
hiperpolarizará ou despolarizará quando cada um dos eventos a seguir ocorrer? 
• (a) Na++ entra na célula 
• (b) K+ sai da célula
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• A exemplo dos computadores, os seres humanos dependem de sinais elétricos para se 
comunicar e integrar informações. Os sinais elétricos produzidos pelas células, chamados de 
potenciais de ação, são um importante meio pelo qual as células transferem informações de 
uma parte do corpo para outra.
• A capacidade de perceber nosso ambiente, executar a>vida- des mentais complexas e 
responder a es^mulos depende de potenciais de ação. Por exemplo, interpretar os potenciais 
de ação recebidos pelas células sensoriais produz as sensações de visão, audição e tato. 
A>vidades mentais complexas como o pensamento consciente, memória e emoções, resultam 
de potenciais de ação. A contração de músculos e a secreção de algumas glândulas ocorrem 
em resposta à geração de potenciais de ação gerados dentro deles.
• O conhecimento básico das propriedades elétricas das células é necessário para o 
entendimento de muitas funções normais e doenças do corpo. As caracterís>cas elétricas
ocorrem devido às duas caracterís>cas principais:
• 1. Diferença na concentração iônica através da membrana plasmá>ca.
• 2. Caracterís>cas de permeabilidade da membrana plasmá>ca.
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Potencial de Membrana
• Cargas elétricas separadas de sinais 
opostos apresentam potencial para 
trabalhar se a união delas for permitida. 
Esse potencial é chamado de potencial 
elétrico ou, por ser determinado pela 
diferença na quantidade de carga elétrica 
entre dois pontos, uma diferença de 
potencial (muitas vezes referida 
simplesmente como potencial). As 
unidades de potencial elétrico são os 
volts. A carga elétrica total que pode ser 
separada na maioria dos sistemas 
biológicos é muito pequena, logo as 
diferenças de potencial são pequenas e 
medidas em milivolts (1 mV = 0,001 V).
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• Cátions – Íons 
positivamente 
carregados
• Ânions – Íons 
negativamente 
carregados
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• Em repouso, os neurônios apresentam diferença de potencial através de suas 
membranas plasmá>cas, com o interior da célula nega>vamente carregado em 
relação ao exterior. Esse potencial é o potencial de repouso da 
membrana (abreviação: Vm).
• A magnitude do potencial de repouso da membrana nos neurônios geralmente 
se encontra entre −40 e −90 mV. O potencial de repouso da membrana mantém-
se constante a não ser que alterações na corrente elétrica mudem o potencial. 
Por definição, a célula nessas condições não estaria mais em “repouso”.
• O potencial de repouso da membrana existe por conta de um minúsculo excesso 
de íons nega>vos no interior da célula e um excesso de íons posi>vos fora dela. 
As cargas elétricas nega>vas excessivas são atraídas para as cargas elétricas 
posi>vas em excesso fora da célula e vice-versa
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Canais iônicos de Extravasamento
Canais Iônicos dependentes de ligantes
Canais Iônicos dependentes de voltagem
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A bomba Na+/K+ ATPase não apenas mantém os gradientes de concentração desses 
íons, como também os estabelece em primeiro lugar. Além disso, no entanto, a 
bomba ajuda a determinar o potencial de membrana de maneira mais direta. Na 
verdade, as bombas Na+/K+ATPase deslocam 3 Na+ para fora da célula para cada 2 
K+ que levam para dentro. Esse transporte desigual de íons positivos torna o interior 
da célula mais negativo do que a difusão iônica sozinha conseguiria. Quando uma 
bomba desloca carga elétrica efetiva pela membrana e contribui diretamente para o 
potencial de membrana, isso é conhecido como bomba eletrogênica.
• Diferenças na concentração intracelular e extracelular dos íons resultam 
principalmente da bomba sódio-potássio e das caracterís>cas de 
permeabilidade da membrana plasmá>ca.
• Os neurônios gastam energia para manter uma distribuição desigual de íons
através da membrana plasmá>ca. A bomba de sódio-potássio usa ATP para 
bombear K� contra o seu gradiente de concentração e o mantém em alta 
concentração dentro da cé- lula e bombeia Na� contra o seu gradiente de 
concentração, mantendo-o em alta concentração fora da célula
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• A diferença de carga elétrica através da membrana é chamada de diferença de potencial. Em 
uma célula não es>mulada, ou em repouso, a diferença de potencial é chamada de potencial 
de repouso da membrana. Este pode ser medido u>lizando um osciloscópio ou um vol^metro
conectado a microeletrodos posicionados dentro e fora da membrana plasmá>ca (Fig. 11.7). O 
potencial de repouso da membrana de neurônios é aproximadamente -70 mV, e o das fibras 
musculares esquelé>cas é em torno de -90 mV
• O potencial de repouso da membrana resulta de duas caracterís>cas dos neurônios:
• 1. As caracterís>cas de permeabilidade da membrana plasmá- >ca em repouso.
• 2. Diferenças na concentração dos íons entre o fluido intracelular e extracelular.
• A membrana plasmá>ca é mais permeável ao K+ porque tem uma maior proporção de canais 
iônicos de vazamento de K+ comparado com canais de vazamento de outros íons.
• O potencial de repouso da membrana pode se tornar mais posi>vo ou mais nega>vo. 
Despolarização é quando o potencial de membrana se torna mais posi>vo e é o movimento do 
potencial de membrana para perto do zero. Por outro lado, a hiperpolarização é quando o 
potencial de membrana se torna mais nega>vo e é o movimento do potencial de membrana 
para longe do zero. A diferença de carga por meio de um “es>ramento” par>cular da 
membrana é modificada quando íons se movem através da membrana plasmá>ca devido a 
uma mudança nos gradientes de concentração iônicos ou da permeabilidade da membrana 
plasmá>ca.
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• O que é um potencial graduado, e quais os 4 
eventos que podem causá-lo?
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• Um potencial graduado é uma mudança no potencial de membrana que está localizado 
em uma área da membrana. Estes distúrbios locais no potencial de membrana são
chamados potenciais graduados (ou potenciais locais) porque a mudança de potencial 
pode variar de pequena para grande. Potenciais graduados podem resultar de (1) sinais 
químicos ligando a seus receptores, (2) mudanças na voltagem através da membrana, 
(3) es>mulação mecânica, (4) mudanças na temperatura, (5) ou abertura espontânea de 
canais iônicos. Potenciais graduados ocorrem frequentemente em dentritos ou no 
corpo celular do neurônio.
• Um potencial graduado pode ser tanto uma despolarização quanto uma 
hiperpolarização. Uma mudança na permeabilidade ao Na+, pode produzir um 
potencial graduado. Por exemplo, se um es^mulo causa a abertura de canais de Na+, a 
difusão de Na+ para dentro da célula resulta em despolarização.
• A magnitude dos potenciais graduados pode variar de pequena a grande, dependendo 
da força do es^mulo ou da somação. Por exemplo, um es^mulo fraco pode causar 
apenas a abertura de poucos canais deNa+ com portões. Uma pequena quan>dade de 
Na� se difunde para dentro da célula e causa uma pequena despolarização. Um 
es^mulo forte pode causar a abertura de um número bem maior de canais de Na� com 
portões. Uma quan>dade maior de Na+ se difunde para dentro da célula causando uma 
despolarização maior
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Bicamada Lipídica
Meio Intracelular
Meio Extracelular
• Despolarização
• Corrente Iônica – Condução decremental
• Repolarização – Efluxo de K+ - Bomba de sódio-potássio ATPase
• Hiperpolarização
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• Somação de potenciais graduados ocorre quando os efeitos produzidos por um potencial 
graduado são somados aos efeitos produzidos por outro potencial graduado, o que pode levar 
a um potencial de ação. Por exemplo, se um segundo es^mulo é aplicado antes do potencial 
graduado produzido pelo primeiro es^mulo ter voltado ao potencial de repouso da membrana, 
resulta em uma despolarização maior do que resultaria a par>r de um único es^mulo
• Potenciais graduados se espalham, ou são conduzidos, ao longo da membrana plasmá>ca de 
forma decremental. Isto é, eles decrescem rapidamente em magnitude, se espalham pela 
superucie da membrana plasmá>ca, assim como a voz de um professor se espalha por uma 
grande sala de aula. Na frente da classe, a voz do professor pode ser ouvida facilmente, mas, 
quanto mais longe o estudante sentar, mais diucil é de escutar o professor. Normalmente, um 
potencial graduado não pode ser detectado por mais de alguns milímetros do ponto de 
es>mulação
• A magnitude de um potencial graduado despolarizante afeta a probabilidade de gerar um 
potencial de ação. Por exemplo, um es^mulo fraco pode produzir um pequeno potencial 
graduado despolarizante que não a>nge o limiar e consequentemente não gera um potencial 
de ação. Um es^mulo forte, entretanto, pode produzir um grande potencial graduado 
despolarizante que a>nge o limiar, resultando em um potencial de ação.
• Potenciais graduados são importantes porque podem se somar para gerar potenciais de ação.
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Canais dependentes de voltagem (-45mV)
Cone Axonal - Zona de Ga>lho
Corrente Auto-propagável
PA – Corrente Iônica Despolarizante
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• Quando os potenciais graduados se somam a um nível chamado de limiar, 
resulta em um potencial de ação. Limiar é o potencial de membrana no 
qual os canais iônicos de Na� dependentes de voltagem se abrem. Como a 
zona de disparo contém uma proporção muito maior de canais 
dependentes de voltagem do que outras partes do corpo celular, os 
potenciais de ação são iniciados lá.
• O potencial de ação tem uma fase de despolarização, na qual o potencial 
de membrana se move para longe do estado de repouso e fica mais 
posi>vo, e uma fase de repolarização, na qual o potencial de membrana 
retorna em direção ao estado de repouso e se torna mais nega>vo. Após a 
fase de repolarização, a membrana plasmá>ca pode estar levemente 
hiperpolarizada por um curto período, chamado de fase de 
hiperpolarização. Um potencial de ação é uma grande mudança no 
potencial de membrana que se propaga, sem modificar sua magnitude, por 
longas distâncias, pela membrana plasmá>ca. Portanto, potenciais de ação
podem transmi>r informações de uma parte do corpo para outra
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Fase 
Ascedente
Fase 
Desscedente
Hiperpolarização
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• Frequência máxima de 
disparos de PAs em um 
neurônio é de 1000Hz ou 
seja 1000 PA por segundo!
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• Inicialmente, com a membrana em repouso, o potencial de membrana de cerca 
de 70 mV (interior nega>vo), e o gradiente de concentração de sódio de 9:1 
(mais concentrado no meio extracelular) cons>tuem um gradiente 
eletroquímico altamente favorável à entrada de sódio na célula. Esse influxo não 
ocorre porque a permeabilidade da membrana ao sódio é extremamente baixa 
em repouso. A geração do potencial de ação depende de um es^mulo 
supraliminar produzir um súbito aumento da condutância ao sódio, provocando 
assim uma intensa passagem deste íon para dentro do neurônio. A tendência do 
potencial de membrana é de, nessas circunstâncias, a>ngir valores próximos ao 
potencial de equilíbrio do sódio, de cerca de +55 mM (interior posi>vo). Por 
esta razão, ocorre a despolarização e a inversão de polaridade da membrana, 
passando o interior da célula a ser posi>vo. O aumento de condutância ao sódio 
é, no entanto, transitório. Em menos de 1 ms, a permeabilidade da membrana 
ao sódio volta a valores muito baixos. 
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• Durante o potencial de ação, no entanto, a inversão de polaridade da membrana 
causada pela entrada de sódio cria um gradiente eletroquímico favorável à saída 
de potássio. Um aumento tardio da condutância para este íon provoca saída de 
potássio suficiente para repolarizar a membrana. A condutância ao potássio 
permanece por algum tempo mais alta que na condição de repouso, produzindo, 
em muitos axônios, uma hiperpolarização transitória. Em poucos milissegundos, a 
membrana volta ao potencial de repouso, com o restabelecimento das 
condutâncias iônicas basais para o sódio e potássio
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• Os termos despolarização, repolarização e hiperpolarização são usados para 
descrever a direção das alterações no potencial de membrana com relação ao 
potencial de repouso em uma célula excitável. O potencial de repouso de 
membrana é “polarizado”, o que significa simplesmente que o interior e o 
exterior da célula apresentam uma carga efe>va diferente. A membrana 
é despolarizada quando seu potencial se torna menos nega>vo (mais perto de 
zero) do que o nível de repouso. Overshoot (sobre-efeito) refere-se à inversão da 
polaridade do potencial de membrana – isto é, quando o interior de uma célula 
se torna posi>vo em relação ao exterior. Quando um potencial de membrana que 
foi despolarizado retorna ao valor de repouso, isso chama-se repolarização. A 
membrana é hiperpolarizada quando o potencial é mais nega>vo do que o nível 
de repouso.
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potencial ou diferença de potencial A diferença de voltagem entre dois pontos decorrente de 
cargas elétricas de sinal oposto separadas
Potencial de membrana Diferença de voltagem entre o interior e o exterior da 
célula
Potencial de repouso de membrana O potencial constante de uma célula não estimulada
Potencial de ação Uma breve despolarização tudo ou nada da membrana, a 
qual inverte a polaridade nos neurônios; apresenta um 
limiar e período refratário e é conduzido sem 
decremento
Potencial sináptico Uma alteração no potencial graduado produzida no 
neurônio pós-sináptico em resposta à liberação de um 
neurotransmissor por uma terminação pré-sináptica; 
pode ser despolarizante (potencial excitatório pós-
sináptico ou PEPS) ou hiperpolarizante (potencial 
inibitório pós-sináptico ou PIPS)
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• Os canais para sódio que geram o potencial de ação fazem parte de um 
conjunto de canais dependentes de voltagem, que incluem vários tipos de 
canais seletivos de sódio, potássio e cálcio. A propriedade unificadora destas 
estruturas é de que a variação de condutância para o íon seleto depende do 
campo elétrico aplicado ao complexo proteico que forma o canal.
• O canal para sódio pode existir em três conformações: fechada, aberta e 
inativada. A despolarização da membrana aumenta a probabilidade de 
passagem dos canais para sódio do estado fechado ao estado aberto. Cada 
canal permanece aberto por um curto período de tempo, e fecha-se 
espontaneamente
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• Imediatamente após uma abertura provocada pela despolarização, cada canal 
para sódio passa a um estado ina>vado, no qual permanece por alguns 
milissegundos. Nesse estado ina>vado, o canal para sódio não somente impede a 
passagem do íon, mas se torna insensível à despolarização, diferindo assim do 
estado fechado de repouso. A ina>vação de canais para sódio dá origem ao 
período refratário. O período refratário absoluto dura enquanto toda a população 
de canais para sódio estáno estado ina>vado. Paula>namente, a população de 
canais retorna ao estado fechado de repouso e volta a ser sensível à 
despolarização. Durante o período refratário rela>vo, à medida que a proporção 
de canais para sódio sensíveis aumenta e a condutância do potássio diminui a 
níveis basais, o limiar de excitabilidade retorna progressivamente ao nível de 
repouso.
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• Períodos refratários. Durante o potencial de ação, um segundo es^mulo, 
não importa o quão forte, não produz um segundo potencial de ação. Diz-
se, então, que aquela região da membrana está em período refratário 
absoluto. Isso acontece durante o período em que os canais de 
Na+ dependentes de voltagem ou já estão abertos ou prosseguiram para o 
estado ina>vo durante o primeiro potencial de ação. A comporta de 
ina>vação que bloqueou esses canais precisa ser removida pela 
repolarização da membrana e fechamento do poro antes que os canais 
possam reabrir a um segundo es^mulo.
• Após o período refratário absoluto, ocorre um intervalo durante o qual 
um segundo potencial de ação pode ser produzido – mas apenas se a 
força do es^mulo for consideravelmente maior do que o normal. Esse é 
o período refratário rela;vo
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• Mielina é um isolante que dificulta o deslocamento de carga entre os compar>mentos 
intracelular e extracelular. Por haver menos “vazamento” de carga pela mielina, a corrente 
local consegue se espalhar mais longe ao longo do axônio. Além disso, a concentração de 
canais de Na+ dependentes de voltagem na região mielinizada dos axônios é baixa. 
Portanto, os potenciais de ação ocorrem apenas nos nós de Ranvier, onde o reves>mento 
de mielina é interrompido e a concentração de canais de Na+ dependentes de voltagem é 
alta. Os potenciais de ação parecem pular de um nó a outro conforme vão se propagando 
ao longo da fibra mielinizada; por essa razão, essa propagação é chamada de condução 
saltatória (do la>m, saltare; pular). Entretanto, é importante entender que um potencial 
de ação, na verdade, não pula de uma região a outra; em vez disso, ele é regenerado em 
cada nó.
• A propagação via condução saltatória é mais rápida que a propagação nas fibras não 
mielinizadas de mesmo diâmetro axônico. Isso porque menos carga vaza pelas áreas 
cobertas por mielina da membrana, mais carga chega ao nó adjacente ao nó a>vo, e o 
potencial de ação é gerado antes do que se a mielina não es>vesse presente. Além disso, 
visto que os íons cruzam a membrana principalmente nos nós de Ranvier, as bombas da 
membrana precisam restaurar menos íons. Axônios mielinizados são, portanto, 
metabolicamente mais eficientes do que os não mielinizados. Assim, a mielina adiciona 
velocidade, reduz o custo metabólico e economiza espaço no sistema nervoso porque os 
axônios podem ser mais delgados.
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• em razão da alta resistência e 
da baixa capacitância das 
regiões mielinizadas, as 
correntes locais tendem a fluir 
predominantemente na direção 
dos nós de Ranvier, nos quais 
estão concentrados os canais 
para sódio dependentes de 
voltagem. Os potenciais de 
ação são gerados somente nos 
nós de Ranvier, sucessivamente 
ao longo do tempo (t1-t3), 
caracterizando a 
chamada condução saltatória.
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