Aspectos neuromusculares da contração muscular

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Aspectos neuromusculares da contração 
muscular
APRESENTAÇÃO
O sistema muscular tem como principal função a contração de suas células produzindo força e 
tensão. O mecanismo fisiológico da contração muscular é complexo e tem inúmeras 
particularidades, dependendo do tipo de músculo e do tipo de contração. Além da complexidade 
fisiológica, aspectos neuromecânicos importantes estão envolvidos diretamente com a produção 
de força.
Nesta Unidade de Aprendizagem, você vai conhecer os processos fisiológicos envolvidos na 
contração muscular e vai aprender a reconhecer os diferentes tipos de contração muscular, bem 
como relacionar aspectos neuromecânicos, tais como as curvas comprimento-tensão e força-
velocidade, com a produção de força.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Descrever os processos envolvidos na contração muscular.•
Reconhecer os diferentes tipos de contração muscular.•
Relacionar os aspectos neuromecânicos associados às curvas comprimento-tensão e força-
velocidade.
•
DESAFIO
A maioria dos esportes exige o aumento de potência muscular. Partindo do conceito de potência, 
os preparadores físicos dessas modalidades precisam periodizar o seu treinamento físico para o 
incremento da potência muscular. Por exemplo: um zagueiro de futebol de campo precisa 
aumentar a sua impulsão para garantir maior performance, tanto na defesa quanto no ataque.
Você, como educador físico de um time de futebol de campo, entre os tipos de trabalhos 
musculares mais conhecidos e as respectivas contrações musculares associadas, deve:
- Estabelecer uma linha de raciocínio para um treinamento físico com o objetivo de aumentar a 
impulsão dos zagueiros, justificando os tipos de trabalho muscular.
INFOGRÁFICO
A contração da fibra muscular depende de estruturas e de processos específicos de cada tipo de 
músculo. Os mecanismos de contração dos músculos estriados esqueléticos e cardíacos são 
similares entre si devido ao sistema de despolarização do sarcolema e da presença de proteínas 
contráteis semelhantes. No entanto, o tecido muscular liso apresenta estrutura e, 
consequentemente, controle fisiológico diferente quando comparado aos mesmos da 
musculatura estriada.
Assim, veja no Infográfico as principais diferenças na contração dos músculos 
estriado esquelético e liso.
CONTEÚDO DO LIVRO
A produção de força é a principal função de um músculo ou de um grupo muscular. Essa função 
é assegurada mediante a integração do sistema nervoso e de estruturas musculares específicas. O 
processo de contração e de relaxamento muscular é o resultado de uma série de eventos 
complexos. E para a produção adequada de força, existem diversos pontos que devem ser 
observados e entendidos.
Na obra Fisiologia da atividade motora, base teórica desta Unidade de Aprendizagem, leia o 
capítulo Aspectos neuromusculares da contração muscular, em que você irá conhecer a 
descrição dos mecanismos envolvidos e os tipos de contração muscular, além de relacionar os 
aspectos neuromecânicos que influenciam a produção de força, especialmente, as curvas 
comprimento-tensão e força-velocidade. 
FISIOLOGIA 
DA ATIVIDADE 
MOTORA
Alexandre Machado 
Lehnen
Aspectos neuromusculares 
da contração muscular
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Descrever os processos envolvidos na contração muscular.
 � Reconhecer os diferentes tipos de contração muscular.
 � Relacionar os aspectos neuromecânicos associados às curvas com-
primento-tensão e força-velocidade.
Introdução
A produção de força é a principal função de um músculo ou grupo 
muscular. Essa função é assegurada mediante a integração do sistema 
nervoso e das estruturas musculares específicas. O processo de contração 
e relaxamento muscular é o resultado de uma série de eventos complexos. 
Para a produção adequada de força, existem diversos pontos que devem 
ser observados e entendidos.
Você vai ver neste capítulo a descrição dos mecanismos envolvidos e 
os tipos de contração muscular. Ainda, vai ver uma relação dos aspectos 
neuromecânicos que influenciam a produção de força, especialmente 
as curvas comprimento-tensão e força-velocidade.
Processos envolvidos na contração muscular
A contração do músculo estriado esquelético começa na tomada de decisão do 
sistema nervoso central (SNC) em relação a quais fibras serão inervadas. Essa 
decisão é tarefa exclusiva do SNC, mediante experiências prévias, memória 
celular e condições ambientais. Vejamos, uma criança de seis meses que está 
aprendendo a engatinhar e, posteriormente, quer ficar em pé (manutenção 
da postura) está provendo ao SNC as experiências motoras que carregará 
para o resto da vida. Assim, quando a pessoa necessita fazer um movimento 
de marcha (caminhada), o SNC já sabe quais fibras musculares devem ser 
contraídas e quais devem ser relaxadas. Dessa forma, o SNC seleciona quais 
fibras musculares serão acionadas. Após, o sinal elétrico, também conhecido 
como potencial de ação é transmitido pelos motoneurônios selecionados até 
fibras musculares. 
A transmissão do potencial de ação de um neurônio para outro neurônio ou 
de um neurônio para a célula efetora chama-se sinapse. Especificamente em 
relação à fibra muscular, a sinapse final é conhecida como junção neuromuscu-
lar (Figura 1) e refere-se à transmissão do potencial de ação do motoneurônio 
para as células efetoras (ou fibras musculares) (TORTORA; DERRICKSON, 
2017). Não existe um contato físico entre os neurônios ou entre os neurônios 
e a fibra muscular na junção neuromuscular. O espaço entre eles é chamado 
de fenda sináptica. Dessa forma, O processo sináptico é constituído pela 
liberação de acetilcolina, um potente neurotransmissor, na fenda sináptica 
mediante o potencial de ação. 
Figura 1. Junção neuromuscular.
Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 189). 
Sarcolema
Canal de Ca2+
controlado por
voltagem Ca2+
Terminal axônico
Impulso nervoso
Vesícula sináptica
contendo acetilcolina
(ACh)
JNM:
Placa motora
terminal
Botão terminal
sináptico
Fenda
sináptica
Aspectos neuromusculares da contração muscular2
Após a liberação desses neurotransmissores na fenda sináptica, a acetilco-
lina liga-se a seus receptores na célula pós-sináptica. levando à abertura dos 
canais de sódio, induzindo a entrada dessa substância para o meio intracelular e, 
concomitantemente, a saída do potássio do meio intracelular para o interstício. 
Essa alternância entre sódio e potássio modifica a polaridade da membrana 
plasmática (despolarização da membrana) na célula pós-sináptica, iniciando 
o potencial de ação nas fibras de uma “unidade motora” (ou placa motora).
É importante ressaltar que um motoneurônio pode inervar uma ou mais fibras mus-
culares em um conceito chamado de “unidade motora” (ou placa motora). O número 
de fibras musculares pode variar: músculos esqueléticos pequenos, sem grande 
exigência de força, tem até 10 fibras inervadas por um motoneurônio. O vasto lateral, 
um músculo forte, que se localiza na perna e compõe o quadríceps, pode ter cerca 
de 1.500 fibras para um único motoneurônio. 
A despolarização do sarcolema, característica de excitabilidade da célula 
muscular, leva à liberação do cálcio (Ca2+) armazenado no retículo sarco-
plasmático. O Ca2+ liberado do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma 
liga-se à troponina, levando à mudança conformacional da tropomiosina. Esse 
efeito expõe o sítio de ligação da actina. Com o sítio exposto, as cabeças da 
miosina são atraídas e acoplam-se à actina, formando ligações conhecidas 
como “pontes cruzadas”. Então, as cabeças da miosina dobram e deslizam o 
complexo da actina para o interior do sarcômero, encurtando a unidade contrátil 
do músculo e produzindo tensão. Claramente que o processo de contração 
muscular, iniciado pelo aumento da concentração de Ca2+ no sarcoplasma, 
ocorre com todos os sarcômeros de uma mesma miofibrilae, da mesma forma, 
com todas as miofibrilas de uma célula muscular. Isso só é possível porque o 
retículo sarcoplasmático envolve todas as miofibrilas da célula muscular, com 
canais comunicantes entre si. Assim, quando o motoneurônio despolariza o 
sarcolema, todas as miofibrilas da célula muscular estão sob o mesmo estímulo 
— aumento da concentração de Ca2+. É importante ressaltar que o processo de 
acoplamento de actina e miosina (pontes cruzadas) é cíclico, ou seja, ocorre 
sucessivamente até a conclusão, dentro do possível, da contração muscular.
3Aspectos neuromusculares da contração muscular
Após a contração muscular, é necessário desfazer as pontes cruzadas para 
o relaxamento da fibra e voltar ao seu tamanho original (característica conhe-
cida como elasticidade). Assim, dois passos importantes devem ser atendidos 
(MACARDLE; KATCH, F.; KATCH, L., 2016): (1) desacoplar as cabeças da 
miosina com actina e (2) retirar o Ca2+ da troponina para que a tropomiosina 
volte a inibir o sítio de atração actino-miosina.
O enfraquecimento da ligação actino-miosina ocorre pela presença de ade-
nosina difosfato (ADP). Já o transporte do Ca2+ para o retículo sarcoplasmático 
ocorre contra o gradiente de concentração, portanto, necessita de uma enzima 
transportadora — onhecida como bomba Sarco/endoplasmic reticulum Ca2+-
-ATPase (SERCA) — que, por meio de um transporte ativo primário, retira o 
Ca2+ da troponina e “bombeia” para o retículo sarcoplasmático. 
E onde ocorre o consumo de energia (hidrólise da molécula de adenosina 
trifosfato [ATP]) no processo de contração muscular? No músculo relaxado, 
uma molécula de ATP está presente na porção globular (cabeça) da miosina. 
Esse ATP, juntamente com a tropomiosina na sua forma original, evita pontes 
cruzadas desnecessárias da fibra celular. Já no processo contrátil, após a 
mudança conformacional da tropomiosina e no exato momento que a porção 
globular da miosina vai acoplar-se na actina, é necessário que aquela molécula 
de ATP seja hidrolisada (produzindo ADP + fosfato inorgânico) para que ocorre 
a ligação actino-miosina, formando a ponte cruzada. Ao passo que, para a 
fibra muscular relaxar, os dois processos envolvidos necessitam de energia, 
ou seja, hidrólise de uma molécula de ATP. Afinal, o enfraquecimento do sítio 
ativo actino-miosina só é garantindo com a presença de uma nova molécula 
de ATP e o bombeamento do Ca2+ para o retículo sarcoplasmático também 
envolve a hidrólise de um ATP, pelo transporte ativo primário da SERCA.
Após o entendimento dos processos fisiológicos da contração e do rela-
xamento muscular, você entenderá como os grupos musculares agem quanto 
ao seu papel na produção de força ou tensão de um músculo. Afinal, nenhum 
movimento corporal tem sucesso com a ação isolado de um músculo. Nesse 
sentido, os principais músculos envolvidos em uma produção de força ou tensão 
são chamados de agonistas, ou seja, são aqueles músculos que compõem o 
“motor principal” do movimento. Contudo, os músculos agonistas precisam, 
na ampla maioria dos movimentos, ajuda de grupos musculares adjacentes, 
ou seja, os sinergistas. Por sua vez, aqueles músculos que se opõem ao(s) 
agonista(s) são chamados de antagonistas. E por que é importante saber a 
função desses músculos (agonistas, sinergistas e antagonistas)? A sincronia 
entre os agonistas, sinergistas e antagonistas podem determinar o sucesso da 
função contrátil do músculo esquelético.
Aspectos neuromusculares da contração muscular4
Agonistas: músculos de ação primária, ou seja, músculo ou grupo muscular que 
exerce a principal força ou tração de um movimento. Geralmente, está associada a um 
movimento concêntrico, mas pode ser excêntrico ou mesmo isométrico. Por exemplo, 
a contração do bíceps, movimentando a articulação do cotovelo, para tomar um copo 
d’água ou a contração isométrica dos paravertebrais para manutenção da postura. 
Sinergistas: são músculos, ou grupo muscular, que têm a mesma ação dos agonis-
tas, porém, com menor força ou menor participação de tensão no movimento; são 
“coadjuvantes” em um movimento em que os agonistas são os “protagonistas”. Por 
exemplo, para realizar um supino reto, o músculo peitoral realiza a principal força (são 
agonistas) e o tríceps ajuda no movimento, na mesma ação do peitoral, mas com 
menor participação de força ou tensão.
Antagosnistas: são músculos, ou grupo muscular, que se opõem aos músculos 
agonistas, ou seja, têm ação anatômica e mecânica oposta ao movimento do agonista. 
Em geral, se acionados de forma contundente, podem “travar” o movimento principal 
(justamente porque se opõem ao movimento). Por exemplo: para tomar um copo 
d’água, o bíceps é o agonista e o tríceps é o antagonista. Se o tríceps exercer tensão 
similar ao bíceps, o movimento articular do cotovelo fica inviável. Outro exemplo: o 
adutor magno é o antagonista do movimento de abdução da coxa. 
Outro mecanismo envolvido na contração muscular é a ação dos proprio-
ceptores (SILVERTHORN, 2017; FLECK; KRAMER, 2017). Existem dois 
proprioceptores importantes no processo contrátil do músculo esquelético: 
fuso muscular e órgão tendinoso de golgi (OTG). Esses proprioceptores são 
estruturas que regulam e protegem o músculo quanto a movimentos indese-
jáveis, seja na velocidade de contração muito rápida ou no comprimento do 
sarcômero além dos limites aceitáveis. O fuso muscular está localizado no meio 
da fibra muscular e perpendicularmente a esta. Quando existe um estiramento 
dos sarcômeros além da sua capacidade ou com uma velocidade excessiva, 
esse proprioceptor é acionado para tentar proteger o músculo dessa situação 
que pode causar uma lesão por estiramento. A resposta é uma contração do 
próprio músculo agonista e um relaxamento simultâneo do antagonista. A 
ação do antagonista tem por objetivo inibir um contramovimento (movimento 
reflexo) do agonista, ou seja, se a resposta do fuso muscular é uma contração 
do músculo agonista, o antagonista não pode ser acionado, senão ele vai 
inibir (ou diminuir) a resposta final do fuso muscular. Por sua vez, o OTG 
está localizado no tendão do músculo, lembrando que o tendão faz parte da 
5Aspectos neuromusculares da contração muscular
estrutura não contrátil do músculo. Sua função é fixar o músculo à estrutura 
óssea e a sua origem vem da extensão do endomísio, do perimísio e do epi-
mísio, além da fáscia. Essas estruturas são constituídas, principalmente, por 
tecidos conjuntivos. Mesmo o tendão sendo uma estrutura fibrosa, ele sofre 
uma “deformação” em resposta à contração da fibra muscular. Para manter 
a integridade do músculo com a estrutura óssea, o OTG monitora quanto ao 
estiramento do tendão, ou seja, quando existe uma contração muito forte e/
ou rápida de um músculo agonista, o tendão é estirado e o OTG é acionado. 
Em resposta, existe uma contração do antagonista e um relaxamento imediato 
do agonista. Tanto o fuso muscular como o OTG influenciam diretamente na 
força ou tensão produzida pelo músculo esquelético. Afinal, se esses proprio-
ceptores forem acionados em momentos indesejáveis, eles podem produzir 
uma resistência contrária à produção de força.
Todos os mecanismos fisiológicos envolvidos, incluindo junção neuro-
muscular, proteínas contráteis e ação dos elementos não contráteis e dos 
proprioceptores, estão associados aos tipos de contração muscular. A seguir 
você vai ver as características peculiares de cada tipo de contração, exemplos 
e aplicabilidade real.
Os diferentes tipos de contração muscular
Existem diversos tipos de contração muscular e que são classificados quanto a 
velocidade, força/tensão ou movimento articular. O primeiro passo é entender 
que a palavra contração refere-se mais propriamente à “tração” ou “tensão” 
produzida. Isso é importante porque falar em contração impõe, intuitivamente, 
que a força gerada vem de um “encurtamento” do músculo, o que nem sempre 
está correto. Outro conceito interessante é que a força produzida sempre se opõe 
a uma forçade resistência, seja ela qual for. Por isso o nome de treinamento 
“resistido” ou “contrarresistência”. Os tipos de contração muscular mais clás-
sicos são (FLECK; KRAMER, 2017; HALL, 2016): isotônica (ou dinâmica), 
isométrica (ou estática) e isocinética. Ainda, a isotônica é dividida em duas 
fases: a concêntrica e a excêntrica. Assim, você vai entender o significado de 
cada uma delas, os principais efeitos e a aplicabilidade de cada uma.
A palavra isotônica refere-se à “mesma tensão”, a partir do entendimento 
que existe uma tensão similar na fase concêntrica e excêntrica. Na prática, uma 
contração isotônica está associada à movimentação articular. Sendo assim, 
tem uma fase concêntrica e uma excêntrica. A primeira fase, a concêntrica, 
corresponde ao encurtamento dos sarcômeros ou à aproximação da origem e 
Aspectos neuromusculares da contração muscular6
inserção do músculo agonista, produzindo tensão. Após esse movimento, o 
músculo deve voltar ao tamanho original. Para que não haja prejuízo estru-
tural, o movimento deve ser “controlado” (entenda-se “travando levemente o 
movimento” ou “com velocidade controlada”). Essa fase de alongamento do 
músculo, com produção de tensão, é a fase excêntrica. Na fase concêntrica, 
a força produzida pelo músculo agonista é maior que a força da resistência 
de tal ponto a vencê-la. Na fase excêntrica, a força produzida pelo músculo 
principal é “levemente” menor (e controlada) que a força da resistência. Um 
exemplo de ação concêntrica, seguida de uma ação excêntrica, é o movimento 
de “dar uma garfada” ou qualquer outra ação semelhante de levar um alimento/
bebida até a boca; para tal, o bíceps realiza a ação concêntrica (aproximando 
a origem e inserção do agonista) enquanto aproxima o alimento da boca e, em 
seguida, um movimento excêntrico (afastamento da origem e inserção) para 
voltar à posição original, afastando o alimento da boca de forma controlada. 
Há situações em que uma ação excêntrica precede a ação concêntrica. Por 
exemplo, em um salto vertical ocorre primeiro uma fase excêntrica, na qual 
se baixa o centro de gravidade, seguida de uma fase concêntrica, estendendo 
o quadril e o joelho para realizar o salto propriamente dito. 
Quanto aos aspectos fisiológicos, existem diferenças entre a fase concêntrica 
e excêntrica. O ponto principal é a participação dos elementos não contráteis. 
A força da fase concêntrica é produzida totalmente pelas pontes cruzadas, sem 
contribuição dos tecidos conjuntivos. Ao contrário, a força da fase excêntrica 
é produzida pelas pontes cruzadas, já existentes, e pela força dos elementos 
não contráteis que foi produzida e armazenada pela fase concêntrica do movi-
mento. Assim, a fase excêntrica produz menor força do que a concêntrica, se 
analisarmos somente a tensão das proteínas contráteis. Contudo, a carga total 
produzida pode ser maior pela liberação da força armazenada nos elementos 
não contráteis (especialmente fáscia, epimísio, perimísio e endomísio), ou seja, 
no somatório total, o músculo tem uma capacidade de produzir maior força 
na fase excêntrica do que na fase concêntrica. Ainda, a participação mais 
ativa dos elementos não contráteis gera microlesões nessas estruturas, além 
daquelas tradicionais da fibra muscular. Com isso, é comum observar uma 
concentração maior de biomarcadores de dano muscular como a CK (creatina 
quinase) após uma atividade excêntrica. Outro ponto comum após atividade 
excêntrica é uma intensidade maior da dor muscular tardia, um efeito produ-
zido pela reação imunológica em reposta às microlesões da fibra muscular.
Ainda em relação a diferenças da fase concêntrica e excêntrica, evidências 
mostraram que um treinamento físico priorizando a fase concêntrica contribui 
para um maior consumo de oxigênio, quando comparado a um treinamento 
7Aspectos neuromusculares da contração muscular
priorizando a fase excêntrica. A explicação é simples: a força produzida na 
fase concêntrica é exclusivamente das pontes cruzadas, enquanto a força 
produzida na fase excêntrica vem dos elementos contráteis e não contráteis e o 
consumo de oxigênio não sofre influência alguma de elementos não contráteis; 
entretanto, o treinamento baseado em contrações excêntricas estimula uma 
maior resposta imunológica.
As contrações isométricas são aquelas que não existe movimento arti-
cular, ou seja, a força produzida pelo músculo ou grupo muscular é igual à 
força de resistência, a tal ponto “que ninguém vence o cabo de guerra”. Esse 
tipo de contração é importante quando há uma necessidade de aumento de 
força muscular sem movimento articular. Por exemplo, programas iniciais de 
reabilitação envolvendo articulações que foram submetidas a intervenções 
cirúrgicas, pois você evita o impacto desnecessário sobre a articulação. Outro 
aspecto que deve ser levado em consideração é o ângulo que a articulação é 
“fixada”. Geralmente, ângulos abertos produzem maior tensão em razão de 
um maior braço de alavanca. Por exemplo, manter um peso em uma das mãos 
com o ângulo de 45º na articulação do cotovelo proporciona menor alavanca (e 
menor resistência), se comparado a um ângulo de 90º da mesma articulação; 
ainda, se o ângulo do cotovelo for entre 120 e 135º, além do braço de alavanca 
contribuindo para a resistência imposta, os sarcômeros estarão mais alongados, 
com menor área de pontes cruzadas, produzindo menor força e dificuldade 
de sustentar a ação muscular.
Assim, é necessário um prévio conhecimento ou vivência para a prescrição 
de exercícios isométricos com angulação aberta, mesmo porque pode existir 
maior sobrecarga articular em posições desse tipo.
Um ponto tradicionalmente controverso no tema de contrações isométricas 
é em relação à resistência vascular periférica. Cronicamente, o aumento da 
resistência vascular periférica, em resposta a contrações isométricas constan-
tes, pode levar a dano vascular e contribuir para um aumento sustentado da 
pressão arterial. O aumento do componente isométrico de um treinamento 
físico pode elevar a resistência vascular periférica em razão da ação mecânica 
dos músculos ativos. Esse fato pode ocasionar um menor fluxo sanguíneo 
em regiões adjacentes à isometria. Contudo, após a liberação da carga e o 
relaxamento muscular, o fluxo sanguíneo é restaurado provocando a hipe-
remia reativa nos vasos. Esse fato leva ao estresse de cisalhamento e, por 
consequência, aumento da biodisponibilidade do óxido nítrico resultando 
em vasodilatação compensatória. Nas contrações isotônicas, o componente 
de oclusão mecânica dos vasos pela musculatura ativa é bem menor. O efeito 
Aspectos neuromusculares da contração muscular8
relacionado à vasodilatação é semelhante em ambos os casos, porém, nas 
contrações isotônicas, o estímulo é mais constante, justamente em razão dos 
sucessivos ciclos de contrações musculares.
Já as contrações isocinéticas são determinadas com a mesma velocidade 
de execução na fase concêntrica e excêntrica. Essa velocidade é controlada 
mediante pré-programação, portanto, só é garantida em equipamentos espe-
cíficos para esse fim, como um dinamômetro isocinético. O importante é que 
a pessoa que está fazendo esse tipo de contração tenta aumentar a velocidade, 
mas esta é “travada” e controlada, gerando uma força na musculatura em toda 
extensão do movimento.
A força produzida por cada tipo de contração muscular é determinada 
por uma série de fatores. Assim, aspectos neuromecânicos e fisiológicos 
estão associados com o aumento da força e ou velocidade de contração. No 
próximo tópico, você entenderá a relação do comprimento do sarcômero e da 
velocidade de contração, com a produção de força.
Óxido nítrico é um gás encontrado na túnica íntima dos vasos sanguíneos. A função 
do óxido nítrico é promover a vasodilatação. Você sabia que uma maior biodisponi-
bilidade de óxido nítrico está associada à prática regular de exercícios? Geralmente, 
os exercícios aeróbios elevam o fluxo sanguíneo. Este, ao “bater” na parede do vaso, 
provocaum mecanismo conhecido como estresse de cisalhamento, que aumenta a 
síntese de óxido nítrico. Mais recentemente, foi comprovado que o exercício de força, 
incluindo os isométricos, também produzem estresse de cisalhamento e que não são 
prejudiciais aos vasos.
Os aspectos neuromecânicos associados às 
curvas comprimento-tensão e força-velocidade
Inúmeros fatores influenciam na produção de força pelo músculo estriado 
esquelético. Dois deles ganham destaque: a relação comprimento-tensão e a 
relação da força e da velocidade. Veja a seguir as informações que determinam 
a produção de força sobre os aspectos do comprimento e da velocidade de 
contração.
9Aspectos neuromusculares da contração muscular
A força produzida por um músculo depende, entre outros fatores, do ta-
manho dos sarcômeros no momento exato que inicia a tensão. A explicação 
é simples: o músculo consegue maior tensão tanto quanto consegue assegu-
rar um maior número de pontes cruzadas ativas durante o movimento. Se 
observamos na Figura 2, quando um sarcômero está com grande distensão 
passiva (início do movimento), tem menor número de pontes cruzadas ativas, 
determinando menor produção de força (HALL, 2016). Por outro lado, se o 
músculo já sai de uma posição contraída (passivamente), proporciona menor 
interação entre actina e miosina na tensão ativa, também produzindo menor 
força. Dessa forma, existe um “comprimento ideal” dos sarcômeros no início 
do movimento, que é próximo ao tamanho “natural” do sarcômero, ou seja, 
com o segmento muscular em posição “original” e sem tensão inicial. Nesse 
ponto, há uma maximização das pontes cruzadas que determinam maior 
produção de força (Figura 2).
Figura 2. Curva tensão-comprimento.
Fonte: Silverthorn (2017, p. 396).
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1,3 μm 2,0 μm 2,3 μm 3,7 μm
Comprimento
diminuído Comprimento
ideal de repouso
Comprimento
aumentado
Entretanto, os movimentos musculares do dia a dia não são ações iso-
ladas. Os movimentos geralmente são cíclicos e, neste sentido, existe um 
mecanismo importante em que elementos não contráteis armazenam energia 
dos elementos contráteis e liberam essa energia durante as ações muscula-
res, especialmente, aquelas cíclicas. Este conceito é referido como ciclo de 
alongamento-encurtamento (CAE).
Aspectos neuromusculares da contração muscular10
A sequência de ação excêntrica, isométrica e concêntrica refere-se ao 
ciclo de alongamento-encurtamento. Em síntese, essa sequência faz com que 
a parte excêntrica (alongamento) produza energia e parte desta é armazenada 
nas estruturas não contráteis, incluindo a titina, a fáscia, os tendões, entre 
outros. Em seguida, a ação isométrica, um momento muito breve, apenas como 
ponto de transição da excêntrica para a concêntrica. Então, na sequência, a 
fase concêntrica realiza a tensão propriamente dita, acrescida da energia dos 
elementos não contráteis armazenada na fase excêntrica. São vários exemplos 
que mostram esses mecanismos. Quando você precisa fazer um salto vertical, 
naturalmente você realiza um momento excêntrico (você se abaixa um pouco), 
para, em breves instantes (isometria ou momento de transição), realizar o 
salto para cima, com a ação concêntrica. Essa sequência tem maior resultado 
de força em comparação ao salto em que você não realiza a fase excêntrica 
(FLECK; KRAMER, 2017).
É possível aumentar esse potencial mediante treinamento específico. O 
mais comumente conhecido é o treinamento pliométrico. Esse tipo de inter-
venção é conhecido por aumentar a potência muscular, principalmente, pelo 
aprimoramento da força e da velocidade de contração utilizando o CAE. 
Existem duas formas tradicionais, o CAE longo e o CAE curto, sendo que a 
diferença está no tempo de fase excêntrica. O ponto de corte mais utilizado é 
de 250 milésimos de segundo (FLECK; KRAMER, 2017). 
A força ou tensão que um músculo pode produzir está relacionada com a 
velocidade de alongamento e encurtamento da fibra muscular, sob o aspecto 
concêntrico ou excêntrico do movimento (Figura 3). Embora o estudo dessa 
relação tenha sido proposto por Hill entre os anos 30 e 40, muitas das ações 
do dia a dia não sofrem influência direta. Por exemplo, o fato de produzir 
uma alta velocidade de encurtamento não implica que vamos conseguir vencer 
uma alta resistência. Parte da explicação é entendida a partir de um menor 
número de pontes cruzadas ativas em resposta à alta velocidade de contração 
dos sarcômeros; isso levaria à diminuição de força ou tensão produzida. 
Na fase concêntrica de um movimento, nós conseguimos imprimir uma alta 
velocidade a partir de cargas menores. Assim, é lógico pensar que em cargas 
elevadas, não conseguimos imprimir uma alta velocidade de encurtamento. Se 
tomarmos o conceito de potência (potência = força x velocidade ou potência 
= força x (distância / tempo), podemos observar que não adianta, para uma 
maximização da potência, aumentar somente a força ou somente a velocidade. 
Dessa forma, a otimização máxima da potência muscular fica em torno de 1/3 
da velocidade máxima (HALL, 2016). Embora a potência muscular seja mais 
comumente atribuída ao sucesso esportivo, nas últimas décadas aumentaram 
11Aspectos neuromusculares da contração muscular
as evidências da aplicação de treinamento de potência para a população idosa 
(AMERICAN COLLEGE OF SPORTS MEDICINE, 2018). O objetivo principal 
seria uma maior resposta muscular (entenda-se mais veloz) mediante situações 
de quedas, desequilíbrio do corpo ou de objetos, etc.
Na fase excêntrica de um movimento muscular, a relação é contrária à 
concêntrica. Assim, maior produção de força é assegurada com a máxima 
velocidade de alongamento do músculo principal. Para que você tenha um 
fortalecimento muscular excêntrico adequado, é necessário que a carga im-
posta seja superior à capacidade de força isométrica, de tal ponto que essa 
resistência “force” o alongamento do músculo esquelético e com produção de 
tensão associada ao respectivo alongamento. O ganho de força por meio do 
treinamento excêntrico tem produzido resultados melhores, quando comparados 
aos treinamentos isométricos ou concêntricos. Uma provável explicação é a 
maior contribuição do sistema imunológico em repostas à microrrupturas da 
estrutura muscular, em resposta ao estiramento das fibras com tensão.
Figura 3. Curva força-velocidade.
Fonte: Fleck e Kramer (2017, p. 101).
Alongamento
(excêntrico)
Encurtamento
(concêntrico)1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Fo
rç
a 
(g
)
0,8 0,6 0,4 0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8
Velocidade (m/s)
Força isométrica máxima
Aspectos neuromusculares da contração muscular12
Resumidamente, a contração muscular do músculo estriado esquelético é um 
processo complexo que inicia no SNC e se estende até a fibra muscular, por meio 
de um neurônio motor (ou motoneurônio). O mecanismo que integra o sistema 
nervoso com a estrutura muscular é conhecido como junção neuromuscular. 
Dentro da fibra muscular, uma série de eventos dão início à produção de força ou 
tensão e dependem de estruturas específicas à célula muscular. Ainda, existem 
tipos de contração muscular as quais podem ser classificadas quanto à velocidade 
de contração, tamanho, força, movimento articular, etc. As mais utilizadas são as 
isotônicas (com movimento articular) e as isométricas (geram tensão, mas sem 
movimento da articulação). Os movimentos isotônicos têm duas fases: excêntrica 
(alongamento da fibra) e concêntrica (encurtamento da fibra muscular). Para 
produzir força ou tensão muscular, diversos fatores estão associados. Contudo, 
dois são amplamente estudados: a relação comprimento-tensão e a relação força-
-velocidade. O primeiro versa que o comprimento ideal do sarcômero que produz 
a maior força ou tensão é próximo ao original ou natural. Já o segundo estabelece 
que a velocidade máxima na fase concêntrica só é garantida com menores cargas 
(e vice-versa). Já em um movimento excêntrico,existe uma associação direta entre 
a velocidade de alongamento e a respectiva força produzida. 
Às vezes, precisamos de muita força, independentemente da velocidade de 
contração. Em outras situações, precisamos de uma resposta muscular ime-
diata, mesmo que a força produzida seja reduzida. Um profissional envolvido 
com exercício físico deve saber os tipos de contração muscular e a relação 
dos aspectos neuromecânicos associados às curvas comprimento-tensão e 
força-velocidade, principalmente para a periodização do treinamento e a 
maximização dos benefícios.
As ações do jogo de voleibol são integrações neuromusculares complexas que abran-
gem diversos tipos e características de contrações. Dentre elas, a potência de membros 
inferiores tem grande influência para os saltos de ataque e bloqueio, bem como os 
rápidos deslocamentos em quadra. Assim, o treinamento pliométrico, tipicamente 
para aumento de potência muscular, combinado com o aumento da força, pode ser 
uma estratégia adequada para esta modalidade.
Acesse o link a seguir para ler uma dissertação de mestrado que avaliou o efeito 
do treinamento combinado de força e potência sobre as ações técnico-táticas e 
estratégicas de jogadoras de voleibol.
https://goo.gl/tkXcdq
13Aspectos neuromusculares da contração muscular
O preparador físico de um time de voleibol verifica que o time tem capacidade car-
diorrespiratória adequada, tem uma força relativamente boa, porém, com problemas 
na impulsão, tanto de ataque como de bloqueio. O preparador físico projeta uma 
periodização de exercícios pliométricos para aumentar a potência de membros inferio-
res. Ele explica para os atletas que esse tipo de treinamento é muito eficiente, porque 
utiliza um sistema de força elástica, chamado de ciclo de alongamento-encurtamento. 
Inclusive, ele corrige o movimento de boqueio em alguns atletas: “você está fazendo 
o movimento quase certo, contudo, está abaixando e segurando muito tempo para 
saltar no bloqueio. Esse tempo faz com que a energia elástica armazenada quando 
abaixa seja perdida e não tenha um salto máximo. Então, precisa abaixar e já fazer o 
movimento de salto vertical, assim, conseguirá atingir uma potência maior das pernas 
e um pulo bem melhor”.
AMERICAN COLLEGE OF SPORTS MEDICINE. Diretrizes do ACSM para os testes de esforço 
e sua prescrição. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
FLECK, S. J.; KRAMER, W. J. Fundamentos do treinamento de força muscular. 4. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2017.
HALL, S. J. Biomecânica do músculo esquelético. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2016.
MACARDLE, W. D.; KATCH, F. L.; KATCH, L. V. Fisiologia do exercício: nutrição, energia e 
desempenho humano. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. Ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 
Porto Alegre: Artmed, 2017.
Leituras recomendadas
ANGLERI, V.; SILVA, F. O. C. Respostas neuromorfológicas referentes a um protocolo de 
treino resistido com enfase na ação muscular isométrica. Revista Brasileira de Prescrição 
e Fisiologia do Exercício, v. 9, n. 51, p. 31-39, jan./fev. 2015. Disponível em: <http://www.
rbpfex.com.br/index.php/rbpfex/article/view/715>. Acesso em: 4 dez. 2018.
Aspectos neuromusculares da contração muscular14
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 11. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006.
RADAELLI, R. Efeito do volume do treino de potência nas adaptações neuromusculares de 
mulheres idosas. 2017. Tese (Doutorado em Ciências do Movimento Humano)- Univer-
sidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2017. Disponível em: <https://www.
lume.ufrgs.br/handle/10183/164384>. Acesso em: 4 dez. 2018.
15Aspectos neuromusculares da contração muscular
Conteúdo:
DICA DO PROFESSOR
De forma geral, existem 3 tipos de contrações musculares: a concêntrica, a excêntrica e a 
isométrica. Entre esses, a contração isométrica (ou estática) é uma grande aliada para o 
fortalecimento de grupos musculares que estabilizam as articulações que sofreram alguma lesão 
ou dano, como por exemplo, o fortalecimento da musculatura que sustenta o joelho.
Nesta Dica do Professor, você vai ver sugestões de exercícios físicos para o aumento de força e 
de sustentação do joelho, sem impacto na articulação.
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EXERCÍCIOS
1) O processo de contração do músculo esquelético é um mecanismo complexo que 
envolve a interação de diversas microestruturas e proteínas. Assim, analise as 
proposições e assinale a alternativa correta.
A) O processo de contração muscular ocorre, inicialmente, com a liberação do potássio no 
sarcolema, a partir do retículo sarcoplasmático. 
B) A cabeça da miosina se liga à tropomiosina, fazendo com que o sarcômero encurte 
(contração muscular). 
C) O mecanismo inicial da contração muscular é a despolarização do sarcolema e a 
consequente liberação de cálcio do retículo sarcoplasmático.
D) A actina, também conhecida como filamento grosso, tem uma porção globular que se une à 
miosina, que é o filamento fino.
E) A troponina e a tropomiosina são estruturas fibrosas que atuam na elasticidade da fibras 
musculares.
2) As estruturas específicas de um músculo esquelético e a interação fisiológica entre 
elas determinam, em grande parte, o sucesso na produção de força. Analise as 
proposições a seguir e assinale a alternativa correta.
A) As pontes cruzadas são formadas pelo acoplamento das cabeças da miosina (parte 
globular) com a actina (filamento fino), assim, quanto maior a quantidade de pontes 
cruzadas ativas, maior será a produção de força ou de tensão.
B) As miofibrilas formam as unidades (ou placas) motoras, as quais são inervadas pelo 
sistema nervoso. 
C) O sarcômero é chamado de unidade (ou placa) motora do músculo, e o sistema nervoso 
inerva diretamente nessas unidades com objetivo de iniciar a contração muscular.
D) No relaxamento dos sarcômeros não há gasto de ATP e todo o consumo de energia é 
derivado da acoplamento da miosina com a actina. 
E) A unidade (ou placa) motora é quando um motoneurônio inerva apenas uma fibra 
muscular.
3) Dois proprioceptores atuam em conjunto para a preservação das estruturas 
musculares esqueléticas. Sobre esses proprioceptores, assinale a alternativa correta.
A) Em um movimento concêntrico, o fuso muscular protege a musculatura agonista e o órgão 
tendinoso de golgi protege a musculatura antagonista.
B) Em um movimento concêntrico, o órgão tendinoso de golgi protege a musculatura agonista 
e o fuso muscular protege na musculatura antagonista.
C) Em um movimento isométrico, pela ausência de movimento articular, o órgão tendinoso de 
golgi é acionado em todo curso da ação muscular. 
D) Em um movimento excêntrico, nenhum dos dois mecanismos é acionado e, portanto, pode 
causar maior dano à musculatura.
E) Em um movimento excêntrico, apenas o órgão tendinoso de golgi é acionado.
4) Em relação aos tipos de contração muscular, é necessário observar a relação de carga 
com a ação muscular. Dessa forma, assinale a alternativa correta.
A) O movimento isométrico refere-se à ação muscular que proporciona a maior velocidade de 
contração do sarcômero. 
B) O movimento isotônico concêntrico mostra que quanto maior a carga, maior pode ser a 
velocidade imposta na contração. 
C) O movimento isotônico excêntrico garante que a maior carga é determinada pela maior 
velocidade de alongamento da fibra muscular. 
D) O movimento isocinético refere-se à ação muscular em que não há movimento articular e, 
portanto, a velocidade de contração é zero. 
E) Movimento isotônico concêntrico é quando a carga imposta vence a força ou a tensão 
aplicada no músculo principal.
5) Os treinamentos pliométricos são comuns e eficazes para o incremento da potência. 
Sabendo que a potência muscular é o produto da força produzida pela velocidadede 
execução (P = F × V) ou pelo produto da força pelo deslocamento da carga na 
unidade de tempo (P = F × D/T), assinale a alternativa correta.
A) O ciclo de alongamento-encurtamento consiste em uma estratégia para aumento de força 
isométrica, justamente porque produz um ponto de transição entre a fase excêntrica 
(alongamento) e a fase concêntrica (encurtamento). 
B) A eficiência dos treinamentos pliométricos pode ser baseada no aumento substancial do 
deslocamento/tempo em cada salto, independentemente do aumento da força. 
C) O ciclo de alongamento-encurtamento utiliza a mecânica elástica das pontes cruzadas 
(interação entre a actina e a miosina).
D) A principal justificativa da eficiência desse tipo de treinamento é o aumento da força, 
independente da velocidade de contração.
E) Um dos mecanismos que justificam a eficiência do treinamento pliométrico é o ciclo de 
alongamento-encurtamento. 
NA PRÁTICA
Uma contração isotônica está associada à movimentação articular, sendo assim, tem uma fase 
concêntrica, que produz tensão, e uma excêntrica de alongamento do músculo, com produção de 
tensão. 
Conheça neste Na Prática, a linha de raciocínio do professor para propor exercícios com ênfase 
na ação excêntrica para o aumento de massa e de força muscular.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Respostas neuromorfológicas referentes a um protocolo de treino resistido com ênfase na 
ação muscular isométrica
Leia, neste artigo, um estudo sobre o potencial da ação muscular isométrica na rotina do 
treinamento resistido em relação ao aumento da força e hipertrofia muscular.
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Treinamento da potência muscular nas modalidades coletivas: uma revisão sistemática
Leia o seguinte artigo que aborda os tipos de treinamentos para potência em atletas das 
modalidades coletivas com controle por meio dos testes de saltos verticais.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
Força Reativa: ciclo alongamento-encurtamento (CAE)
Neste vídeo, você poderá entender como a força elástica (ciclo alongamento-encurtamento) 
ajuda a aumentar um salto vertical.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!