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Orgãos Especiais dos Sentidos A ORELHA; Ela é especializada tanto na audição como no equilíbrio, dividida em externa, média e interna. A orelha externa é constituída da orelha (aurícula) e do meato acústico externo (canal auditivo). Esse meato acústico externo é fechado em sua extremidade interna por uma camada membranosa fina de tecido: a membrana timpânica (tímpano). Essa membrana irá separar a orelha externa da orelha média (uma cavidade preenchida com ar que se conecta com a faringe através da tuba auditiva (tuba de eustáquio). Ela geralmnte está colapsada, isolando a orelha média, se abrindo temporariamente durante a mastigação, o bocejo e a deglutição, igualando as pressões da orelha média com a pressão atmosférica. Três pequenos ossos da orelha média conduzem o som do meio externo para a orelha interna: martelo, bigorna e estribo. A orelha interna possui duas estruturaas sensoriais principais: o aparelho vestibular, transdutor sensorial para o nosso sentido de equilíbrio, e a cóclea, transdutora sensorial para a audição Dois discos (a janela oval –ligada ao estribo- e a janela redonda separam o líquido que preenche a cóclea, na orelha interna, do ar que preenche a orelha média. OBS- O nervo que conecta a orelha interna ao encéfalo é o nervo craniano VIII (vestibulococlear) O som é a interpretação do cérebro da frquência, amplitude e duração das ondas sonoras que chegam até nossas orelhas. ETAPAS: A energia das ondas sonoras no ar se torna vibrações mecânicas e, depois, ondas no líquido da cóclea.. Essas ondas no líquido da cóclea abrem canais iônicos nas CÉLULAS PILOSAS (receptores da audição). O fluxo de íons para o interior dessas células irá liberar um neurotransmissor (sinal químico) que irá disparas os potenciais de ação nos neurônios auditivos primários. ASSIM, TEMOS QUE: Ondas sonoras chegam à aurícula e adentram no meato acústico externo -> Após isso, atingem a membrana timpânica (primeira trandução), levando a vibração aos ossículos da orelha média martelo, bigorna e estribo, respectivamente. -> Quando o estribo vibra, ele empurra e puxa a fina membrana da janela oval -> As vibrações da janela oval geram ondas nos canais cheios de líquido da cóclea (segunda trandução) -> À medida que as ondas se propagam pela cóclea, elas empurram as membranas flexíveis do duto coclear, curvando as células pilosas (ciliadas) sensoriais, que estão dentro do ducto OBS: A energia da onda se dissipa de volta para o ar da orelha média na janela redonda O movimento do ducto coclear abre ou fecha canais iônicos na membrana das células ciliadas, gerando sinais elétricos (terceira transdução) -> Esses sinais elétricos alteram a liberação do neurotransmissor (quarta transdução), que irá iniciar o potencial de ação do neurônio sensorial auditivo (quinta transdução) -> Essa informação será levada até o encéfalo pelo nervo craniano VIII. OBS: Desenrolada, a cóclea pode ser vista como três canais paralelos cheios de líquido: a rampa do vestíbulo, o ducto coclear e a rampa do tìmpano. Lembrar que as rampas do vestíbulo e do tímpano são contínuas e se encontram na extremidade da cóclea, em uma pequena abertura chamada de HELICOTREMA. O líquido que preenche as duas rampas tem composição iônica parecida com o plasma, sendo conhecido como PERILINFA. Já o ducto coclear é preenchido com endolinfa, que é secretada pelas células epteliais do ducto. OBS: A composição da endolinfa é mais parecida com a do líquido intracelular do que com o extracelular O ducto coclear possui o órgão espiral (orgão de Corti) que contém tanto as células receptoras pilosas (ciliadas) quanto células de sustentação. Esse órgão se situa entre a membrana basilar e a membrana tectória, sendo ambas tecidos flexíveis que se movem em resposta às ondas que percorrem a rampa do vestíbulo. As células pilosas têm em sua superfície apical cílios rigidos, chamados de estereocílios, os quais estão inseridos na membrana tectória acima deles. Assim, se a membrana tectória se movimenta, os cílios abaixo dela também se movem.. Esses estereocílios estão ligados uns aos outros por pontes proteicas, chamadas de filamentos de ligação. Eles atuam como pequenas molas conectadas a comportas que abrem e fecham canais iônicos na membrana dos estereocílios Quando as ondas provocam uma deflexão na membrana tectória, de modo que os cílios se curvam em direção aos membros mais altos do feixe, os filamentos de ligação abrem um número maior de canais iônicos, e entram cátions k+ e ca2+ na célula, que, então despolariza. Os canais de Ca2 dependentes de voltagem se abrem, a liberação de neurotransmissor aumenta, e os neurônios sensoriais aumentam sua frequência de disparo. Quando a membrana tectória empurra os estereocílios para longe dos membros mais altos, a tensão nas molas elásticas relaxa, e todos os canais iônicos se fecham. O influxo de cátions diminui, a membrana hiperpolariza, e menos neurotransmissor é liberado, reduzindo os potenciais de ação no neurônio sensorial PROCESSAMENTO PARA AS QUALIDADES DO SOM: A codificação para o tom do som é primariamente uma função da membrana basilar. Próximo de onde se fixa, entre a janela oval e a janela redonda, essa membrana é rígida e estreita, mas se torna alargada e flexível à medida que se aproxima de sua extremidade distal. Ondas de alta frequência, quando entram na rampa vestibular, criam um deslocamento máximo da porção da membranabasilar próxima à janela oval e, consequentemente, não são transmitidas muito longe ao longo da cóclea. As ondas de baixa frequência percorrem toda a membrana basilar e geram seu deslocamento máximo próximo à extremidade distal flexível. A amplitude do som, ou intensidade, é codificada pela orelha da mesma maneira que a intensidade do sinal é codificada pelos receptores somáticos. Quanto mais intenso o som, mais frequente o disparo de potenciais de ação no neurônio sensorial. O nervo coclear (auditivo) é um ramo do nervo craniano VIII, o vestibulococlear. Os neurônios auditivos primários (bilaterais) projetam-se da cóclea para os núcleos cocleares do bulbo. Na primeira sinapse, os neurônios I I ascendem tando ipsilateralmente quanto contralateralmente, o que faz com que cada lado da cabeça receba informação das duas orelhas. Esses tratos ascendentes fazem sinapse em núcleos no mesencéfalo e no tálamo, antes de se projetarem para o córtex auditivo. As 3 formas de perda auditiva são: A perda auditiva condutiva: quando o som não pode ser transmitido a partir da orelha externa ou da orelha média, sendo que as causas podem variar desde uma obstrução do meato auditivo externo com cera, até líquido na orelha média proveniente de infecções, doenças ou traumas que impedem a vibração dos ossículos (martelo, bigorna e estribo) da orelha média. A perda auditiva central: quando há danos nas vias neurais entre a orelha e o encéfalo, ou mesmo danos no próprio córtex, derivados, por exemplo, de um AVE. A perda auditiva sensório-neural: surge a partir de lesões em estruturas da orelha interna, como a morte de células pilosas, resultado da exposição a sons intensos, por exemplo. O OLHO: trata- se de uma câmara que, recebendo a luz do meio exterior, a projeta no fundo do olho, sendo transduzida em sinal elétrico. Os movimentos oculares são realizados por uma musculatura esquelética fixada à superfície externa do bulbo do olho. Essa musculatura é inervada pelos nervos cranianos I I I, IV e VI. O olho é uma esfera dividida em dois compartimentos, separados pela lente, chamada de cristalino. A porção anterior é preenchida pelo humor aquoso, líquido similar ao plasma, enquanto que a região posterior é preenchidacom humor vítreo, uma matriz gelatinosa que ajuda a manter o formato do bulbo do olho. Já a parede externa desse bulbo é constituída de tecido conectivo e é chamada de esclera. OBS: O disco óptico é o local onde os neurônios da via visual formam o nervo óptico e, então, saem do olho. O destino final dos neurônios da visão é o córtex visual, presente no lobo occipital. Até lá, os nervos ópticos vão para o quiasma óptico, no encéfalo, onde algumas fibras cruzam para o lado oposto do corpo. A partir daí, elas farão sinapse no CORPO GENICULADO LATERAL DO TÁLAMO, finalizando, assim, no lobo occipital. OBS: A dilatação da pupila ocorre quando os músculos dilatadores da pupila (radiais), perpendiculares aos músculos circulares, contraem-se sob o comando de neurônios simpáticos A fototransdução é o processo pelo qual a energia luminosa é convertida em sinais elétricos. No ser humano, isso ocorre na retina. OBS: A retina se desenvolve a partir do mesmo tecido embrionário que o encéfalo, e, assim como no córtex cerebral, os neurônios da retina estão organizados em camadas. Além disso, há 5 tipos de neurônios nas camadas da retina: FOTORRECEPTORES, CÉLULAS BIPOLARES, CÉLULAS GANGLIONARES, CÉLULAS AMÁCRINAS E CÉLULAS HORIZONTAIS. Atrás de tudo isso, há uma camada escura de eptélio pigmentado, cuja função é absorver qualquer raio de luz que não chegue aos fotorreceptores, evitando reflexões no interior do olho. Os fotorreceptores são os neurônios que convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Os principais são os cones e os bastonetes.. OBS; É importante lembrar que a extremidade fotossensível dos fotorreceptores está voltado ao eptélio pigmentado, portanto a maior parte da luz que entra no olho deve passar através de várias camadas de neurônios antes de chegarem aos fotorreceptores. No entanto, existe uma região que é exceção a esse padrão, chamada de fóvea. Essa área é livre de neurônios e vasos sanguíneos que poderiam interferir na recepção da luz... Resumidamente, falando da via visual, tem- se que: A luz, dos fotorreceptores passa para os neurônios bipolares e então para a camada de células ganglionares. São os axônios das células ganglionares que formarão o nervo óptico, o qual deixará o olho no disco do nervo óptico É importante lembrar que os bastonetes funcionam na presença de pouca luz e são responsáveis pela visão monocromática, enquanto que os cones são responsáveis pela visão de alta cuidade e pela visão colorida. A estrutura básica de ambos os fotorreceptores é: um segmento externo, cuja extremidade está em contato com o epitélio pigmentado da retina; um segmento interno, onde se encontra o núcleo da células e as organelas responsáveis pela formação de ATP e pela síntese proteica; um segmento basal, com um terminal sináptico que libera glutamato para as células bipolares Os pigmentos visuais sensíveis à luz estão nas membranas celulares dos discos dos segmentos externos dos fotorreceptores. Eles são transdutores que convertem energia luminosa em uma mudança no potencial de membrana OBS: Os bastonetes possuem UM tipo de pigmento visual: a rodopsina; enquanto que os cones possuem 3 diferentes pigmentos (RGB). Esses diferentes pigmentos visuais dos cones são excitados por diferentes comprimentos de onda da luz, oque permite a visão colorida O NARIZ: O sistema olfatório humano consiste de um epitélio olfatório revestindo a cavidade nasal, no qual estão inseridos os neurônios sensoriais primários: os neurônios sensoriais olfatórios. Os axônios desses neurônios formam o nervo olfatório, ou nervo craniano 1, que fará sinapse com neurônios secundários no bulbo olfatório (localizado na parte inferior do lobo frontal). Os neurônios secundários e de ordem superior se projetam do bulbo olfatório para o córtex olfatório, através do trato olfatório. OBS: O trato olfatório, ao contrário da maioria das outras vias sensoriais, não passa pelo tálamo. OBS 2: Os neurônios sensoriais olfatórios, diferentemente de outros neurônios do corpo, têm vida muito curta, sendo trocados a cada dois meses. Isso é devido às células- tronco da camada basal do epitélio olfatório, que se dividem continuadamente para criar novos neurônios OBS: o muco nasal é produzido pelas glândulas olfatórias ( de bowman) e embebe as terminações dentríticas ciliadas dos neurônios olfatórios. Assim, as moléculas odoríferas devem primeiro se dissolver e penetrar nesse muco antes que possam se ligar à proteínas receptoras olfatórias no cílio olfatório. Transdução: os receptores para substãncias odoríferas são receptores de membrana acoplados à proteína G. Destaque para o fato que a combinação da maioria das moléculas odoríferas com seus receptores olfatórios ativa uma proteína G especial: A G olf, que, por sua vez, aumentará o AMPc intracelular. OBS: O AMPc é um nucleotídeo formado no meio intracelular a partir do ATP, sob a ação de uma enzima ligada à membrana: a adenilato ciclase. O aumento na quantidade de AMPc irá ativar canais iônicos dependentes de AMPc, despolarizando a célula. Se esse sinal for suficientemente forte, ele percorrerá todo axônio, chegando ao bulbo olfatório Nota: A maior parte da transdução de sinal utiliza as proteínas G. Os receptores acoplados à proteína G são os GPCRs, umma família grande de membranas que atravessa a camada fosfolipídica 7 vezes. Essas proteínas receberam seu nome pelo fato de se ligarem aos nucleotídeos de guanosina. As proteínas G inativadas estão ligadas ao difosfato de guanosina (GDP) e ao trifosfato de guanosina (GTP) quando estão ativas. Na sua fase ativada, elas abrem um canal iônico na membrana ou irão alterar a atividade enzimática no lado citoplasmático da membrana A BOCA: Sobre as vias gustatórias, os seus receptores estão primariamente nos botões gustatórios, agrupados na superfície da língua. Um botão gustatório é composto de 50 a 150 células receptoras gustatórias (CRGs), além de células de sustentação e células basais regenerativas. Alé da superfície da língua, eles também se encontram em regiões da cavidade oral, como o palato. Para que uma substância seja detectada, ela deve ser dissolvida na saliva e muco da boca primeiro. A interação do ligante gustatório com a proteína de membrana inicia uma cascata de transdução de sinal, que terminará com a liberação de um mensageiro químico pela CRG. OBS: Os sinais químicos liberados das células receptoras gustatórias ativam neurônios sensoriais primários, cujos axônios seguem nos nervos craniano VII, IX e X para o bulbo, onde farão sinapse. A informação sensorial, então, vai ao córtex gustatório através do tálamo. Enquanto os sabores doce, amargo e umami estão associados à ativação de receptores acoplados à proteína G, os mecanismos de transdução para o salgado e o azedo parecem ser mediados por canais iônicos Os botões gustatórios possuem 4 tipos celulares: I, I I, I I I e células basais. As células do tipo 1 são para sustentação enquanto que as células 2 e 3 são receptores gustatórios, sendo que elas são células epiteliais não neurais e polarizadas, inseridas no epitélio de modo que apenas uma pequena ponta de uma extremidade se estende para a cavidade oral através do poro gustatório. As células r. g. tipo I I respondem aos sabores doce, amargo e umami.. Elas têm vários receptores acoplados à proteína G. Nesse caso, a proteína G é a gustducina, que irá ativar vias de transdução de sinal. Algumas dessas vias irão liberar o cálcio, antes preso em vesículas intracelulares, ao passo que outras abrem canais de cálcio na membrana., permitindo a entrada do íon na célula. Os sinais de cálcio, então, iniciam a liberaçãode ATP das células do tipo I I, que deixa as células por canais semelhantes à junções comunicantes. OBS: o sabor azedo e salgado são estimulados pela despolarização causada por H+ (libera serotonina) e Na+, respectivamente NOTAS SOBRE A FOTOTRANSDUÇÂO: A fototransdução: A rodopsina é composta por duas moléculas: a opsina, uma proteína inserida na membrana dos discos dos bastonetes e o retinal: molécula derivada da vitamina A, e é a porção que absorve a luz. No escuro, o retinal está ligado à opsina, e, quando ativado por fótons, esse retinal irá sofrer uma mudança em sua conformação que o faz desassociar da opsina, e é liberado (descoramento) OBS: os bastonetes possuem 3 tipos principais de canais catiônicos: canais dependentes de nucleotídeo cíclico (CNG), que permitem entrada de Na+ e Ca2+; canais de K+, permitindo que o potássio saia; e canais de Ca2+ dependentes de voltagem no terminal sináptico, que participarão da exocitose do neurotransmissor. Quando o bastonete está no escuro e a rodopsina não está ativa , a concentração de GMP cíclico (GMPc) – nucleotídeo- é alta e ambos os canais CNG (dependentes de nucleotídio cíclico) e de K+ estão abertos.. O influxo de íons Ca2+ é maior do que o efluxo de K+, de modo que o bastonete permanece despolarizado com uma média de potencial de - 40 mV. Nesses potencial, os canais de Ca2+ estão abertos (dependentes de voltagem) e há liberação tônica do neurotransmissor glutamato para a célula bipolar vizinha.. Quando a luz ativa a rodopsina, uma cascata de segundo mensageiro da transducina (proteína g) diminui a concentração de Monofosfato de guanosina cíclico (nucleotídeo cíclico) o que fechará os canais CNG, dependentes de nucletídeos cíclicos. Consequentemente, o influxo de cátions diminui ou cessa. Com o menor influxo de cátions e o efluxo sustentado de K+, a célula irá hiperpolarizar e haverá uma diminuição da liberação de glutamato para as células vizinhas (neurônios bipolares) OBS: a luz intensa fecha todos os canais CNG e bloqueia a liberação de neurotransmissor. A luz fraca provoca uma resposta graduada. Após a ativação., o retinal difunde- se para fora do bastonete e é transportado até o epitélio pigmentado. Lá ele é reconvertido a sua forma inativa para de recombinar à opsina. Resumo feito por Erick Leonardo, graduando em medicina pela Universidade Federal de Sergipe. IG: ericklsmd Referências: Fisiologia Humana, uma Abordagem Integrada. 7° edição. Dee Unglaub Silverthorn
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