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FISIOLOGIA LUIZA LOPES CARVALHO Fisiologia Sensorial O conjunto constituído pelos sensores capazes de detectar diferentes tipos de informação, pelas vias por onde trafegarão essas informações e pelos circuitos neurais responsáveis por seu processamento é denominado de Sistema Sensorial. Dentre as várias modalidades que compõem nosso sistema sensorial, algumas possibilitam a percepção consciente de um estímulo, por exemplo, a sensibilidade visual ou auditiva ou a sensibilidade térmica ou dolorosa. Em outras modalidades, a informação sensorial é recebida e processada sem que tenhamos qualquer sensação consciente, como, por exemplo, aquelas envolvidas na mensuração da pressão arterial, da osmolalidade do plasma ou da pressão parcial de oxigênio do sangue. Para que o estímulo possa ser detectado e discriminado pelo organismo, precisa ser convertido em uma ‘’linguagem’’ compreendida pelo sistema nervoso. Essa conversão é denominada Transdução (conversão do estímulo em um sinal intracelular), e as estruturas responsáveis por ela são os receptores sensoriais Especificidade de um receptor deve-se aos mecanismos moleculares de transdução. Os receptores são divididos em 4 grupos principais com base nos tipos de estímulos que são mais sensíveis: Quimiorreceptores (respondem a ligantes químicos), Mecanorreceptores (respondem a diversas formas de energia mecânica), Termorreceptores (respondem a temperatura) e Fotorreceptores (respondem a estímulo luminoso). O processo de transdução começa pela detecção de um dado estímulo pelo receptor sensorial. O mecanismo comum a todo receptor é a geração de um potencial gerador (ou potencial receptor), caracterizado por uma alteração do potencial elétrico da membrana da célula receptoraProvocada por uma modificação na condutância de canais iônicos. Esse sinal elétrico alcança regiões do receptor em que um impulso nervoso poderá ser iniciado, propagando-se para o SNC. Ou seja, se o estímulo produz uma mudança que atinja o limiar, são gerados potenciais de ação que são transmitidos de um neurônio sensorial até o SNC, onde os sinais de entrada são integrados. OBS: Uma característica fundamental de todo receptor sensorial é o perfil temporal do potencial gerador. Um receptor pode apresentar um potencial gerador cuja amplitude decline com o tempo, mesmo na presença de um estímulo sensorial contínuo e de intensidade constante. Esse declínio é denominado de Adaptação sensorial. OBS: Estimulação do receptor sensitivo Transdução do Estímulo Geração de Impulso Nervoso Integração da Informação Sensitiva. Gustação: O paladar ou a gustação é um sentido químico. Os receptores gustativos estão localizados primariamente (também se localizam no palato, por exemplo) nos botões gustatórios, agrupados na superfície da língua. Um botão gustatório é composto por células receptoras gustatórias (CRG’s) – onde se projetam as microvilosidades gustatórias-, juntamente com células de sustentação e células basais regenerativas. Os botões gustatórios estão localizados em elevações na língua – Papilas. Três tipos de papilas apresentam os botões: Papilas circunvaladas, Papilas fungiformes e Papilas folhadas/foliáceas. -Paredes das criptas que circundam as papilas circunvaladas, que formam a linha V sobre a superfície posterior da língua Nervo Glossofaríngeo. -Papilas fungiformes, na superfície anterior da língua Nervo lingual Nervo Facial. -Papilas folhadas, localizadas nas pregas ao longo das superfícies laterais da língua Nervo Glossofaríngeo. -Palato, pilares tonsilares, epiglote, porção proximal do esôfago Nervo Vago. Primeiramente, uma substância química é dissolvida na saliva ao entrar em contato com as membranas plasmáticas das microvilosidades gustatórias -locais de transdução do paladar-, há a interação com os receptores químicos e promoção do potencial receptor despolarizante que estimula a exocitose de vesículas contendo neurotransmissores. Porém, esse potencial receptor não é único para os sabores primários. FISIOLOGIA LUIZA LOPES CARVALHO A sensibilidade gustativa pode ser agrupada em cinco qualidades fundamentais: -Umami: Caracteriza o sabor ‘’delicioso’’. L-glutamato. -Salgado: O sabor salgado dos sais de sódio resulta no influxo de íons sódio através de seus canais nas membranas das células gustativas presentes na extremidade da língua, local de sensação do sabor salgado. Após a entrada desse íon no citosol, ocorre o aumento do potencial de membrana da célula caracterizado pela Despolarização e, posterior liberação de neurotransmissores pela abertura de canais de Cálcio. -Azedo: Para as sensações de sabores azedos, o processo de transdução é induzido pela ação dos íons H+, uma vez que estimulam a abertura dos canais de sódio, favorecendo a entrada de Na+ e H+ na célula e, bloqueio dos canais de K+, permitindo a modificação do potencial de membrana- Despolarização- e a liberação do neurotransmissor pela abertura dos canais de Cálcio. Além disso, vale ressaltar que as porções laterais da língua são responsáveis pela percepção desse sabor. -Doce: As substâncias químicas referentes a sensação de doce são diversas: Açúcares, álcoois, aldeídos, cetonas, ésteres, aminoácidos, ácidos, dentre outros, os quais são percebidos na extremidade da língua. Esses compostos se ligam a receptores de superfície celular e ativam a cascata de segundo mensageiro da adenilil ciclase acoplados a Gustatina. Essas sucessivas reações – A adenilil ciclase transforma o ATP em AMP cíclico que ativa a PKA, a qual atua na fosforilação- ocasionam no bloqueio da ação de canais de K+ e, consequentemente, a despolarização da célula e a abertura dos canais de cálcio permitindo a liberação de neurotransmissores. -Amargo: Essa percepção é causada quase que exclusivamente por substâncias orgânicas, principalmente as de cadeia longa contendo nitrogênio e alcalóides, sentida pela região posterior da língua e palato mole. Essas moléculas ligam-se a receptores acoplados a Proteína G, a qual ativa a Fosfolipase C que aumenta a concentração de IP3 na célula- Responsável pela mobilização de íons Cálcio provenientes da reserva do retículo endoplasmático. Esse íon cálcio irá promover a liberação de neurotransmissores presentes em vesículas para que a sinapse ocorra e leve essa informação até o Encéfalo pelas vias gustatórias. Audição: A orelha é um órgão sensorial especializado em duas funções distintas: Audição e Equilíbrio. A orelha é dividida em 3 regiões principais: a Orelha Externa, que coleta as ondas sonoras e as direciona até a membrana timpânica; Orelha Média contém um sistema de pequenos ossos (Bigorna, Martelo e Estribo) que transmitem as vibrações timpânicas até a janela oval - Orelha Interna, a qual é composta pela Cóclea (Receptores sensoriais da audição) e o Aparelho Vestibular (Canais semicirculares). Transdução de sinal: -A orelha externa transmite as ondas sonoras para o canal auditivo, que as transmite para a membrana timpânica. Quando as mesmas movimentam a membrana timpânica, há a vibração dos três ossículos- Martelo, Bigorna e Estribo. A energia sonora é amplificada pela diferença de áreas, ou seja, gera diferentes concentrações de ondas sonoras, a partir da passagem da onda pela membrana timpânica (área maior) para a janela oval (área menor). Esse último ossículo apresenta conexão com membrana da janela oval, promovendo sua vibração e, consequentemente, desloca o fluido do interior dacóclea. -A cóclea apresenta a rampa vestibular, rampa média e a rampa timpânica, as quais são preenchidas por líquidos- A rampa média é preenchida pela Endolinfa e as demais rampas mencionadas pela Perilinfa. O principal órgão responsável pela transdução da transdução do som - Órgão de Corti - localiza-se na membrana basilar, a qual separa a rampa timpânica da rampa média. -As células ciliadas são dois tipos de mecanorreceptores encontrados no Órgão de Corti. Nesse sentido, a vibração do Órgão de Corti, causada pelas deformações da movimentação do líquido coclear - ondas de alta frequência estimulam as partes mais rígidas e próximas da base, enquanto as ondas de baixa frequência estimulam o final da membrana basilar-, provoca a curvatura dos cílios dessas células contra a membrana tectória- Estereocílios. FISIOLOGIA LUIZA LOPES CARVALHO A partir disso, ocorre mudanças nas concentrações de íons na Perilinfa, ou seja, modificação do potencial de membrana, o que estimula neurônios do gânglio espiral e futuro sinal neural para o Sistema Nervoso Central. Trajeto da informação sonora até o córtex auditivo: -Os axônios que fazem parte do Nervo Vestíbulococlear realizam sinapses com neurônios nos núcleos cocleares dorsais e ventrais no bulbo no mesmo lado. Alguns desses axônios passam por um cruzamento no bulbo e ascendem pelo lemnisco lateral até o colículo inferior, enquanto outros passam previamente no núcleo olivar superior até atingirem o lemnisco lateral e colículo inferior. A partir do colículo inferior, o impulso é transmitido para o corpo geniculado medial presente no Tálamo- porção do Diencéfalo – e, por fim, atingem a área auditiva primária do córtex cerebral localizado no lobo temporal. OBS: Diferentemente dos demais mecanorreceptores do organismo, os mecanorreceptores da fisiologia sensorial auditiva-células ciliadas- despolarizam com a entrada de íons potássio em seu citosol. Após a curvatura dos Estereocílios, há a abertura dos canais de Potássio, permitindo a entrada desses íons nas células ciliadas- Movimentação de íons K+ da Endolinfa. A partir dessa ação, os canais de cálcio voltagem dependente na base dessas células são abertos, provocando a exocitose de vesículas que contêm neurotransmissores- Glutamato-, o qual se apresenta como excitatório, causando potenciais de ação nos neurônios do Gânglio espiral, que transmitem a informação codificada sobre o som pelo ramo coclear do Nervo Vestíbulococlear até o Encéfalo. Olfação: Assim como o paladar, o olfato também é um sentido químico. Transdução de sinal: -O primeiro passo envolvido na sensibilidade olfatória ocorre nos neurônios sensoriais que compõem o Epitélio Olfatório (células tronco se dividem para formar mais neurônios). Os neurônios olfatórios, que são células nervosas bipolares, apresentam um único dendrito (Cílios se projetam daí), que se estende do corpo celular para a superfície do epitélio. Assim como, do lado oposto da célula, parte um axônio em direção ao Bulbo Olfatório, localizado na parte inferior do lobo frontal Formam o Nervo Olfatório (I). Sendo assim, as moléculas odoríferas devem se dissolver e penetrar no muco para que possa se ligar a uma proteína receptora olfatória no cílio olfatório. -A ligação de uma substância química odorífera a um receptor no cílio olfatório acoplado à Proteína G leva à liberação de subunidades dessa proteína. A subunidade alfa estimula a Adenililciclase, causando um aumento na concentração de AMPc, o qual é responsável pela abertura de canais de sódio, despolarizando a célula, além de induzir efeitos na modulação da expressão gênica. Se o potencial receptor graduado resultante for suficiente, ele dispara um potencial de ação que percorre o axônio do neurônio sensorial até o Bulbo Olfatório. Trajeto da informação de odor até o córtex: -Os nervos Olfatórios terminam no Encéfalo nos Bulbos Olfatórios, que estão localizados abaixo dos Lobos Frontais. -Nos Bulbos Olfatórios, os terminais axônicos dos receptores olfatórios formam sinapses com os dendritos e corpos celulares dos neurônios do Bulbo Olfatório. -Os axônios do Bulbo formam o Trato Olfatório, o qual apresenta alguns neurônios que se projetam para a Área Olfatória Primária do Córtex Cerebral (memória evocada pelo cheiro) e outros que se projetam para o Sistema Límbico e Hipotálamo. OBS: Vias ascendentes do Bulbo Olfatório também levam à amígdala e ao Hipocampo, partes do Sistema Límbico envolvidas na emoção e na memória. Tato: SENSIBILIDADE SOMÁTICA Surge a partir do estímulo de receptores sensitivos localizados na pele. São distribuídos de maneira desigual (densidade). Funções da pele: -Proteção contra a perda de água e atrito -Captação de informações sobre o ambiente e envio para o sistema nervoso central -Termorregulação e excreção de várias substâncias -Proteção contra raios ultravioletas -Produção de Vitamina D3 (Colecalciferol) FISIOLOGIA LUIZA LOPES CARVALHO A sensibilidade tátil é uma das modalidades da sensibilidade somática. SENSIBILIDADE TÁTIL: É mediada por mecanorreceptores que se dividem em duas classes funcionais: Mecanorreceptores de adaptação rápida e de adaptação lenta. Os de adaptação rápida respondem apenas ao início de uma estimulação e frequentemente também ao seu término, mas não respondem a uma estimulação contínua. Já os de adaptação lenta podem responder continuamente a uma estimulação persistente. Os dois principais tipos de mecanorreceptores na superfície da pele são os Corpúsculos de Meissner e de Merkel, exemplos, respectivamente, de receptores de adaptação rápida e lenta. O tecido subcutâneo, por sua vez, também contém dois tipos de mecanorreceptores: O Corpúsculo de Pacini, um receptor de adaptação rápida, e o Corpúsculo de Ruffini, de adaptação lenta. Esses quatro tipos de receptores são inervados por axônios de neurônios localizados nos gânglios das raízes dorsais. (TRANSDUÇÃO: Prolongamento ascendenteNúcleos grácil e cuneiformeTálamoCórtex somestésico primário) RECEPTORES TÁTEIS E FIBRAS NERVOSAS: Corpúsculo de Meissner Movimento dos objetos sobre a superfície da pele e vibração de baixa frequência. Fibras nervosas mielinizadas Aβ (velocidade de condução: 30- 70m/s) Receptores dos pelos Deslocamento de objetos pela superfície do corpo. Fibras nervosas mielinizadas Aβ (velocidade de condução: 30-70m/s) Corpúsculos de Pacini Movimento rápido dos tecidos. Fibras nervosas mielinizadas Aβ (velocidade de condução: 30-70m/s) Corpúsculo de Ruffini Estados contínuos de deformação a pele e dos tecidos mais profundos. Avalia o grau de rotação da articulação. Fibras nervosas mielinizadas Aβ (velocidade de condução: 30-70m/s) Terminação Nervosa Livre: -Fibras nervosas mielinizadas Aδ (velocidade de condução: 5-30 m/s) -Fibras nervosas mielinizadas do tipo C (velocidade de condução: 2 m/s) OBS: Sinais sensoriais críticos Fibras de condução rápida Sinais sensoriais grosseiros Fibras de condução lenta Dor: ‘’A dor constitui um mecanismo de demarcação de limites para o organismo, e de aviso sobre a ocorrência de estímulos lesivos provenientes do meio externo, ou do próprio organismo’’. NOCICEPÇÃO Transmissão e reconhecimento de impulsos em resposta a um estímulo nocivo. DOR Forma como a sensação é experimentada. Os nociceptores, os receptores de dor, são terminações nervosas livres encontradas em todos os tecidos do corpo, exceto no encéfalo. A irritação ou a lesão tecidual liberam substânciasquímicas como prostaglandinas, cininas e íons K+ que estimulam esses receptores. OBS: A dor pode persistir mesmo após a remoção do estímulo doloroso porque as substâncias químicas permanecem e esses receptores apresentam pouca adaptação. Existem dois tipos de dor: DOR RÁPIDA: -Inicia-se ~0,1 s após o estímulo doloroso ser aplicado -É conhecida como dor súbita, dor aguda, dor em agulhada e dor elétrica -Não é sentida em tecidos mais profundos -É sentida na pele a partir de estímulos dolorosos mecânicos ou térmicos -Pequenas fibras Aδ (mielinizadas) -Velocidade entre 6 e 30 m/s DOR LENTA: -Inicia-se ~1 s após o estímulo doloroso ser aplicado, aumentando lentamente após muitos segundos, ou até minutos. -É conhecida como dor lenta em queimação, dor surda, dor pulsante, dor nauseante e dor crônica -Está associada à destruição do tecido -É sentida tanto na pele, quanto em tecidos ou órgãos profundos -Estímulos químicos (eventualmente, mecânicos ou térmicos persistentes) -Fibras do tipo C (não mielinizadas) -Velocidade entre 0,5 e 2 m/s FISIOLOGIA LUIZA LOPES CARVALHO A despolarização dos nociceptores favorece a secreção de prostaglandinas e neuropeptídeos com ação vasodilatadora local, que acentuam a vermelhidão e o edema, prolongando a dor (Reação inflamatória neurogênica). A reação inflamatória neurogênica acompanha a reação inflamatória primária causada pelo primeiro estímulo lesivo sobre o tecido. HIPERALGESIA Estímulos da área lesada, que normalmente causariam apenas dor branda, geram uma resposta exagerada. ALODINIA Estímulos habitualmente inócuos, como o toque, provocam dor. Em muitos casos de dor visceral, a dor é sentida na pele sobrejacente ao órgão estimulado ou imediatamente abaixo ou ainda em uma área superficial distante do órgão estimulado DOR REFERIDA. Em geral, o órgão visceral envolvido e a área na qual a dor é referida são inervados pelo mesmo segmento da Medula Espinhal. EX: A dor referida do infarto do miocárdio é uma das mais conhecidas. A dor é sentida no tórax e no braço esquerdo, mas a lesão que provoca a dor fica no coração. A explicação está na convergência das fibras nociceptivas da pele e do coração sobre os mesmos neurônios secundários da medula. LEI DA PROJEÇÃO “Qualquer que seja o segmento de uma via sensorial específica estimulada ao longo do seu trajeto até o córtex, a sensação consciente produzida é referida à localização do receptor.” “Quando a área receptora cortical dos impulsos provenientes da mão esquerda é estimulada, o paciente relata uma sensação na mão esquerda, mas não na cabeça.” DOR E SENSAÇÕES PROPRIOCEPTIVAS EM MEMBROS AMPUTADOS (MEMBRO FANTASMA) “As extremidades dos nervos seccionados por ocasião da amputação costumam formar emaranhados nervosos (neuromas). Essas estruturas podem disparar espontaneamente, ou quando é aplicada pressão sobre elas. Os impulsos gerados envolvem as fibras nervosas que antes provinham dos órgãos sensoriais do membro amputado e as sensações evocadas são projetadas para a região onde os receptores costumavam ficar’’- Dor neuropática. SISTEMA DE ANALGESIA ENDÓGENA: -Mecanismos Analgésicos Endógenos: Sistema de regiões neurais conectadas às vias aferentes nociceptivas, e que modulam, ou bloqueiam completamente, a passagem das informações da dor em sua trajetória em direção ao córtex cerebral. -Teoria da Comporta da Dor: A passagem da dor pelos estágios sinápticos intermediários seria controlada por “comportas” -sinapses inibitórias - que se abririam em determinadas condições, mas poderiam ser fechadas em outras. “As “comportas” da dor parecem ser constituídas por interneurônios inibitórios da medula, ativados por estimulação tátil concomitante à entrada de informação nociceptiva. A ação desses interneurônios resulta em bloqueio parcial ou completo da passagem dessa informação nociceptiva para os neurônios de segunda ordem, que a conduziriam aos níveis superiores do SNC.” -Vias Descendentes Moduladoras da Dor: Córtex Somestésico e Hipotálamo Substância cinza ou Grísea Periaquedutal (região mesenceffálica em torno do aqueduto cerebral) (Via encefalina)Núcleos Bulbares(Via encefalina)Corno Dorsal da Medula (Via serotonina) Neurônios locais da Medula (Via encefalina) Inibição pré-sinaptica e pós-sináptica das fibras de dor aferentes dos tipos Aδ e C nas sinapses nos cornos dorsais. Visão: A visão é o processo pelo qual a luz refletida pelos objetos em nosso meio externo é traduzida em uma imagem mental. Esse processo pode ser dividido em 3 etapas: 1-A luz entra no olho e a lente (cristalino) a focaliza na retina. 2-Os fotorreceptores da retina transduzem a energia luminosa em um sinal elétrico. 3-As vias neurais da retina para o cérebro processam os sinais elétricos em imagens visuais. ESTRUTURA DO OLHO: -Camada externa (fibrosa): *Córnea (transparente) + Epitélio (conjuntiva) *Esclera (branco do olho) FISIOLOGIA LUIZA LOPES CARVALHO -Camada média (vascular): *Íris: Parte pigmentada do olho; Controla a entrada de luz pela Pupila; Fibras musculares lisas radiais (gânglio cervical superior) e circulares (gânglio ciliar). *Coróide: Rica em vasos sanguíneos Nutrição das camadas mais externas da Retina. -Camada interna (Retina- Presença de fotorreceptores): *Deriva do Diencéfalo (Neural) *Cobre toda a região posterior do globo ocular, com exceção do disco óptico (ponto cego anatômico- ausência de fotorreceptores) OBS: Humor Aquoso e Humor Vítreo são importantes para a manutenção da forma globular do olho, assim como sua pressão interna. Humor AquosoProduzido pelo Corpo ciliar (revestimento de células epiteliais), lançado na câmara posterior (entre o cristalino e íris), passando pela pupila, invadindo a câmara anterior, sendo drenado pelo Canal de Schlemm (Seu estrangulamento pode causar Glaucoma). Nutre o cristalino e córnea. Humor VítreoGel composto por fluido extracelular; Contém ácido hialurônico e colágeno; Não se renova com tanta facilidade. ACOMODAÇÃO DO CRISTALINO PARA VISÃO DE PERTO: -Acomodação O processo pelo qual o olho ajusta a forma da lente para manter os objetos em foco. -Como pode mudar a sua forma? A resposta está no Músculo ciliar, um anel de músculo liso que circunda a lente e está ligado a ela por ligamentos inelásticos, chamados de zônulas ciliares. Se os ligamentos não exercem tensão na lente, ela assume sua forma esférica natural, porém, se tensionam a lente, ela se torna mais plana e assume a forma necessária para a visão necessária. Essa tensão é controlada pelo Músculo ciliarEm estado contraído, ele libera a tensão nos ligamentos, fazendo a lente ficar encurvada. ( Disparo dos nervos parassimpáticos para o músculo ciliar (Acetilcolina) Contração do músculo ciliarRelaxamento das fibras zonularesRelaxamento do cristalino (tensão sobre ele é diminuída) de modo que ele se torne mais esféricoObjetos próximos são colocados em foco) OBS: A Íris é composta por dois anéis de Músculo Liso que são controlados por nervos autônomos. -A estimulação das fibras parassimpáticas do N.Oculomotor contrai a pupila devido à contração das fibras do esfíncter muscular, que formam o círculo ao redor da pupila. -A estimulação das fibras simpáticas dilata a pupila em contração das fibras musculares radialmente dispostas. FIBRAS CIRCULARESCONTRAÇÃO FIBRAS RADIAIS DILATAÇÃO FOTOTRANSDUÇÃO: -Energia luminosa Energia elétrica -Há cincotipos de neurônios nas camadas da retina (Três camadas celulares e duas sinápticas): Fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, células amácrinas e células horizontais. -A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores para os neurônios bipolares e,então, para a camada de células ganglionares, as quais seus axônios formam o N.Óptico. -Há dois tipos de fotorreceptores (ÚLTIMA CAMADA): Cones (visão colorida; muita luz; Acuidade visual) e Bastonetes (funcionam na presença de pouca luz). Os bastonetes possuem um tipo de pigmento visual, a Rodopsina. Já os Cones apresentam pigmentos (excitados a partir de diferentes comprimentos de onda da luz) relacionados a Rodopsina. OBS: As protuberâncias e reentrâncias do Epitélio pigmentado evitam a dispersão da luz transversalmente entre os fotorreceptores. -A Rodopsina é composta por duas moléculas: A Opsina e o Retinal (porção que absorve a luz). Absorção de luz pela rodopsina → nível de energia da rodopsina → alterações químicas resultam na isomerização do 11-cis-retinal para todo-trans-retinal, na liberação da ligação com a escotopsina (branqueamento do pigmento visual) e na conversão do retinal em retinol, o qual será capturado pelo Epitélio pigmentar. Absorção de luz → fotoisomerização da rodopsina → ativação da transducina (ptn G) → (+) monofosfato cíclico de guanosina fosfodiesterase → GMPc no citoplasma dos bastonetes →fechamento dos canais de sódio controlados pelo GMPc → hiperpolarização da membrana → redução da liberação de transmissor excitatório (glutamato). FISIOLOGIA LUIZA LOPES CARVALHO O glutamato liberado pelos fotorreceptores para os neurônios bipolares inicia o processamento do sinal. Se o glutamato é inibitório ou excitatório, irá depender do tipo de receptor presente nessas células. Essas células fazem sinapse com as células ganglionares Nervo Óptico. “O fotorreceptor é a única célula sensorial encontrada despolarizada na fase de repouso (no escuro) e hiperpolarizada em resposta a um estímulo adequado.” OBS: “Para regenerar a rodopsina, o todo-trans retinal é transportado para a camada de células pigmentadas da retina para ser reduzido a retinol, isomerizado e novamente esterificado a 11-cis-retinal.” “O 11-cis- retinal é transportado de volta à camada fotorreceptora, captado pelos segmentos externos e recombinado com a opsina para regenerar a rodopsina.” -
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