NÚCLEOS DA BASE E CONTROLE LOCOMOTOR

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XI Congresso Ciências do Desporto e Educação Física
dos países de língua portuguesa
Núcleos da base e controle locomotor:
aspectos neurofisiológicos e evidências experimentais
Lilian Teresa Bucken GOBBI
Frederico PIERUCCINI-FARIA
Carolina Rodrigues Alves SILVEIRA
Maria Joana Duarte CAETANO
Departamento de Educação Física, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista,Rio Claro, São Paulo, Brasil
Introdução
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A locomoção independente permite ao indivíduo interagir
com o meio ambiente. A locomoção estável, segura e eficiente
requer adaptações do padrão locomotor às características do
terreno e o paradigma da ultrapassagem de obstáculos permite
a observação do emprego destas estratégias adaptativas. A
presença de um obstáculo no caminho pode ser considerada
uma perturbação ambiental ao sistema locomotor, pois obriga
o indivíduo a modificar seus padrões de força de propulsão, que
garantem que o sistema mantenha sua estabilidade postural
dinâmica e a continuidade do ato locomotor (PIERUCCINI-FARIA
et al., 2006). A locomoção necessita do acoplamento entre
informação sensorial e modulação do sistema efetor (PATLA,
1991, 1997; GOBBI & PATLA, 1997) e qualquer possível
degeneração dos componentes ou subsistemas pode dificultar a
realização da tarefa de ultrapassar obstáculo.
Estudos enfocando o controle motor na doença de Parkinson
(DP) têm sido úteis para aprofundar o entendimento do papel dos
núcleos da base (NB) no controle dos movimentos do ser humano.
A DP provoca um desequilíbrio dopaminérgico na atividade inibitória
e/ou excitatória do córtex motor, ocasionando diversos
comprometimentos motores, especialmente na regulação da
amplitude de movimentos (DESMURGET et al., 2003; KEIJSERS et al.,
2005; MORRIS et al., 1994a, 1994b, 1996a, 1996b, 2005). A
manipulação da ação dopaminérgica permite observar como os NB
podem atuar sobre o controle da locomoção adaptativa. Muitos
estudos enfocando a marcha nas condições de L-dopa têm
evidenciado seus efeitos e, conseqüentemente, o papel dos NB nesta
ação motora (BLIN et al., 1991; FERRANDEZ & BLIN, 1991; MORRIS et
al., 1999, 2001, 2005). Entretanto, apenas recentemente, o paradigma
da ultrapassagem de obstáculos tem sido utilizado para investigar o
papel dos NB em pacientes com DP (PIERUCCINI-FARIA, 2006;
PIERUCCINI-FARIA et al., 2006; HUBERTUS ET al., 2006). Portanto, o
envolvimento dos NB em situações que exigem adaptações ou
modificações da marcha, sem e sob o efeito da L-dopa, são reveladores
do papel desta estrutura subcortical no controle da locomoção
adaptativa.
Desta forma, nosso objetivo nesta participação é apresentar os
aspectos neurofisiológicos dos núcleos da base por meio de evidências
experimentais relacionadas à locomoção adaptativa de pacientes com
DP. Para tal, iniciamos com as características da locomoção adaptativa,
prosseguimos com os aspectos neurofisiológicos dos NB e
concluímos com as evidências experimentais em pacientes com DP.
Locomoção adaptativa
O obstáculo é uma perturbação ambiental para a locomoção.
Para vencê-lo, o indivíduo deve dispor de estratégias que demandam
o uso de processos cognitivos para o planejamento e a implementação
dos passos que o antecedem e para controlar as pernas durante a
ultrapassagem. O controle desta ação locomotora acontece a partir
da integração de diversos sinais sensoriais (GOBBI & PATLA, 1997).
Estratégias para a aproximação e para ultrapassagem podem ser
observadas em mudanças nos parâmetros biomecânicos da relação
entre membros, intramembros e com o obstáculo (PATLA, 1991;
GOBBI, 1997).
Durante a locomoção adaptativa, há duas fases com importâncias
e necessidades distintas para que o indivíduo possa realizar a
ultrapassagem sem que haja contato com o obstáculo. A primeira
fase é a de aproximação onde todas as informações, principalmente
da posição do obstáculo em relação aos membros inferiores do
indivíduo, estão sendo constantemente monitoradas para que ajustes
corretivos sejam feitos nas distâncias dos pés em relação aos
obstáculos. Nesta fase, os parâmetros locomotores não são mais
guiados “automaticamente”, pois parâmetros espaciais e temporais
durante a marcha devem ser ajustados e regulados para garantir o
posicionamento preciso dos pés em relação ao obstáculo (PATLA,
1998; MOHAGHEGHI et al., 2004).
Estratégias empregadas na fase de aproximação, utilizando o
mecanismo de controle prospectivo ou feedforward, acontecem
aproximadamente nos últimos quatro passos antes da abordagem
quando correndo (LEE et al., 1982) e, mais criticamente, nos dois
últimos passos antes da abordagem quando andando (PATLA &
VICKERS, 2003). A quatro passos do obstáculo, a extração da
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informação exteroceptiva e exproprioceptiva é relevante para que o
indivíduo possa estimar corretamente os locais de aterrissagem dos
pés em relação ao obstáculo, bem como corrigi-los à medida que se
aproxima do mesmo (PATLA, 1998; MOHAGHEGHI et al., 2004). Nesta
fase, o SNC seleciona os parâmetros espaciais dos passos e as
distâncias mais adequadas para o posicionamento dos pés em relação
ao obstáculo. A seleção desses parâmetros envolve a integração de
informações sensoriais (propriocepção, exterocepção,
expropriocepção e vestibular), que subsidiam respostas motoras para
ajustes locomotores adequados ao seu contexto (PATLA et al., 1996;
GOBBI & PATLA, 1997).
Na passada imediatamente anterior ao obstáculo acontece o
planejamento da margem de segurança do pé com o obstáculo,
garantindo acurada informação sobre suas propriedades
(MOHAGHEGHI et al., 2004; PATLA et al., 2002). Mecanismos de
controle, também evidenciados por comprimento e duração dos
passos, podem ser influenciados pela característica e complexidade
das restrições da tarefa (MONTAGNE et al., 2002).
O controle locomotor da PA e da PS é mais crítico no período de
abordagem (durante a elevação da perna), pois neste momento
acontece um aumento do desafio à estabilidade dinâmica do corpo
(MACLELLAN & PATLA, 2006) e que, por conseqüência, aumenta o
desafio neuromuscular dos membros inferiores na adaptação da
marcha àquela perturbação. Para a ultrapassagem, um novo programa
motor deve ser elaborado, baseado nas alturas dos obstáculos e nas
distâncias horizontais em que os membros inferiores estão dos
obstáculos (PATLA & GREIG, 2006). Em outras palavras, a elaboração
do programa motor para a ultrapassagem é dependente das condições
em que o sistema locomotor se encontra e que também sofre a
influência das restrições do organismo (GOBBI & PATLA, 1997).
Os núcleos da base
Os NB são um conjunto de estruturas cerebrais constituído
pelo núcleo caudado, putamen, globo pálido, núcleo subtalâmico
e substância negra. Estas estruturas controlam a atividade motora
por meio da regulação de impulsos neuromotores que facilitam
sua atividade tônica, auxiliando o planejamento e a execução de
movimentos seqüenciados como, por exemplo, a marcha humana
(CÔTÉ & CRUTCHER, 1991; FREUND, 2002). Os NB enviam e
recebem sinais excitatórios do córtex sensório-motor e também
do cerebelo e do próprio tálamo (CÔTÉ & CRUTCHER, 1991;
JUEPTNER & WEILLER, 1998). A principal função dessas estruturas
é manter a prontidão de neurônios corticais, principalmente na
área motora suplementar (AMS), para organizar e liberar
seqüências de movimentos ou programas motores, em
momentos adequados dentro de uma seqüência de movimentos
auto-gerados (CUNNINGTON et al., 1996). Durante a aprendizagem
de movimentos e mesmo em movimentos bem aprendidos, os
NB exercem importante função relacionada à formulação do
comportamento adaptativo (GRAYBIEL ET al., 1994; JUEPTNER &
WEILLER, 1998). Outra função importante é a de liberar e finalizar
programas motores que sejam adequados para a aquisiçãode
uma meta, como por exemplo, alcançar e segurar um objeto.
Sua função também está relacionada à manutenção desse
movimento durante sua execução e que pode ser observado
pelas variações na velocidade e na amplitude do movimento
(GENTILUCCI & NEGROTTI, 1999; GENTILUCCI et al., 2000). Desta
forma, a atividade dos NB libera o córtex para outras ações
concomitantes durante movimentos.
Os NB auxiliam o córtex motor no controle de movimentos
através de duas vias: a indireta e a direta. Essas duas vias têm
funções distintas para o controle de movimentos. A indireta
está envolvida com a iniciação e/ou com a finalização de
movimentos e a direta, além da iniciação, é responsável pela
manutenção do programa motor durante a ação (ONLA-OR &
WINSTEIN, 2001; GRILLNER et al., 2005). Estudos de neuroimagem
têm revelado que os NB são ativados quando os sujeitos devem
selecionar movimentos, especialmente relacionada aos músculos
apropriados (componente motor eferente). Entretanto, não há
alteração no fluxo sanguíneo dos NB quando movimentos são
regidos por feedback sensorial e em movimentos passivos
(componente sensorial aferente) (JUEPTNER & WEILLER, 1998).
Quando os indivíduos melhoram suas performances, os NB e o
cerebelo estão ativados (JUEPTNER & WEILLER, 1998).
A doença de Parkinson idiopática (DP) é decorrente da
degeneração dos neurônios dopaminérgicos da substância negra
parte compacta (SNc). Esta degeneração provoca um
desequilíbrio da atividade inibitória e/ou excitatória do córtex
motor, levando a diversos comprometimentos motores. A
acinesia é a dificuldade encontrada por pacientes com DP para
iniciar um movimento e mesmo para pará-los a fim de começar
um novo (troca de movimentos). A lentificação dos movimentos,
conhecida como bradicinesia, é outro sintoma incapacitante na
DP, e que revela uma grande dificuldade para gerar pulsos
neuromotores que mantenham o andamento do movimento
desejado durante a ação. Esses comprometimentos estão
diretamente ligados a dificuldades em regular os parâmetros da
marcha e do controle postural e que aumenta os riscos de queda
em função da dificuldade de lidar com perturbações do ambiente
(GRIMBERGEM et al., 2004). Padrões motores da marcha são
diretamente afetados com o aparecimento da DP e alguns deles
mostram-se sensíveis ou resistentes ao tratamento com a
levodopa (L-dopa), medicamento que repõe a dopamina no
cérebro (BLIN et al., 1991). No entanto, os NB têm um papel
fundamental na formulação e geração de padrões locomotores
que garantam a estabilidade dinâmica, liberando graus de
liberdade do movimento de acordo com as demandas ambientais
(TAKAKUSAKI et al., 2004).
Com a DP, as duas vias, direta e indireta, tornam-se hiper-
inibidas em função da redução de dopamina estriatal, pois esta
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Núcleos da base e o controle da locomoção adaptativa:
evidências experimentais
Na DP, as alterações dos padrões locomotores parecem refletir
um padrão menos automático, o que pode ser observado no aumento
da duração do duplo suporte e na diminuição do comprimento da
passada (MORRIS et al., 1996a, 1996b). Esta alteração nos parâmetros
da marcha é provocada por diminuições nos sinais excitatórios tálamo-
corticais, que auxiliam o córtex pré-motor no desencadeamento das
seqüências e da amplitude de passos e passadas. Portanto, seria
esperado que o aumento da demanda atencional para a aquisição de
informações necessárias aos ajustes locomotores, durante a
aproximação (BROWN et al., 2005), aumentasse o tempo de duplo
suporte e diminuísse o comprimento da passada. PIERUCCINI-FARIA
(2006) demonstrou que, na fase de aproximação do obstáculo, não
ocorreram alterações no tempo do duplo suporte entre pacientes
com DP e idosos controle. Entretanto, o comprimento da passada
foi diferente dos valores demonstrados pelos idosos controle. Estes
resultados evidenciam que pacientes com DP apresentam estratégias
locomotoras diferentes das adotadas pelos idosos controle.
Alterações nos parâmetros locomotores podem ser esperadas
quando sob efeito da L-dopa (aumentando o sinal excitatório à
AMS), como: aumento na cadência, no comprimento da passada
e na velocidade preferida e diminuição no tempo do duplo
suporte (BLIN et al., 1991). Na locomoção adaptativa, ainda na
fase de aproximação, foram confirmados os aumentos na
velocidade preferida e na cadência. Entretanto, foram observadas
alterações apenas marginais no tempo do duplo suporte e no
comprimento da passada (PIERUCCINI-FARIA, 2006).
Durante a fase de ultrapassagem, a regulação da perna de
abordagem (PA) pode ser afetada em função da diminuição do
sinal proprioceptivo ou da cópia aferente que parece acontecer
em indivíduos com a DP (DEMIRCI et al., 1997). Esse
comprometimento da integração do sinal proprioceptivo pode
fazê-los desenvolver menores amplitudes de movimento, tanto
das margens de segurança do pé com o obstáculo, quanto da
máxima elevação do pé em relação ao solo. PIERUCCINI-FARIA et
al. (2006) demonstraram que a margem de segurança na
ultrapassagem do obstáculo foi influenciada pela L-dopa. Da
mesma forma, a altura do obstáculo desencadeou maior elevação
da PA. Os pacientes, quando repuseram a dopamina, foram capazes
de elevar mais a PA para garantir uma ultrapassagem segura, mesmo
em detrimento do desequilíbrio corporal.
O comportamento hipométrico, observado nesta população,
pode ser ainda maior para a perna de suporte (PS), visto que
essa é guiada basicamente em modo feedforward pelo SNC
(MOHAGHEGHI et al., 2004). Os resultados de Pieruccini-Faria
(2006) não suportam esta afirmação, pois não houve alteração
da margem de segurança da PS sobre o obstáculo quando
pacientes estavam sob efeito da L-dopa.
Quando os movimentos do membro não são visíveis, pacientes
com DP tendem a realizá-los com menor amplitude em relação aos
seus pares neurologicamente saudáveis (DESMURGET et al., 2003).
Este comportamento pode também ser alterado em função da ação
da L-dopa, disponibilizando mais sinal proprioceptivo eferente do
córtex sensório-motor para o corpo estriado (núcleo caudado +
putamen) e que, posteriormente, será enviado para a AMS
(GENTILUCCI et al., 2000) para organizar e implementar os programas
motores da PA e da PS durante a ultrapassagem dos obstáculos.
PIERUCCINI-FARIA (2006) evidenciou que, na fase de
ultrapassagem, nenhuma das variáveis espaciais foi influenciada
pela reposição da dopamina. Na comparação entre os grupos
(pacientes sob efeito da L-dopa e idosos controle), ainda na
fase de ultrapassagem, as variáveis relacionadas ao comprimento
da passada (distância horizontal pé-obstáculo e obstáculo-pé)
foram estatisticamente diferentes. Os pacientes sob efeito da L-
dopa não atingiram valores semelhantes aos idosos controle,
pois não há como restabelecer ou normalizar plenamente a
atividade dopaminérgica no corpo estriado.
Conclusão
Considerando que nosso objetivo foi apresentar os aspectos
neurofisiológicos dos núcleos da base por meio de evidências
experimentais relacionadas à locomoção adaptativa de pacientes
com DP, podemos afirmar que: a) a L-dopa melhora os
mecanismos envolvidos na programação de parâmetros
locomotores dos idosos com DP sem equipará-los com os idosos
controle, na fase de aproximação; b) as propriedades intrínsecas
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(alturas) dos obstáculos desencadearam estratégias adaptativas
conservadoras, na fase de ultrapassagem, que podem estar
baseadas na segurança do organismo e não no mínimo gasto
energético. Assim, os NB têm um forte papel na locomoção
adaptativa, em especial na programação de parâmetros
cinemáticos que controlam os membros inferiores na
ultrapassagem por sobre os obstáculos, por meio da via direta.
regula a atividade excitatória (atravésdo glutamato) e inibitória
(através do GABA), deixando a via inibitória hiper-ativa (ONLA-
OR & WINSTEIN, 2001; GRILLNER et al., 2005). A relação da
patologia dessas vias na DP com a locomoção adaptativa ainda
foi pouco explorada e, por isso, merece mais atenção, pois, pode-
se saber quais parâmetros são ou não influenciados pela L-dopa
e quais ainda estão preservados, quando comparados ao controle
locomotor de indivíduos neurologicamente normais.
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