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1 NÚCLEO DE PÓS GRADUAÇÃO CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO Coordenação Pedagógica – IBRA DISCIPLINA BIOLOGIA CELULAR 2 Sumário 1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 3 2. HISTORICO ......................................................................................................................... 4 3. A INVENÇÃO DO MICROSCÓPIO LEVOU À DESCOBERTA DAS CÉLULAS ...... 5 4. A CELULA PROCARIÓTICA ............................................................................................ 8 5. A CELULA EUCARIÓTICA ............................................................................................. 10 5.1 O NUCLEO É O DEPÓSITO DE INFORMAÇÕES DA CÉLULA ............................... 10 5.2 AS MITOCONDRIAS GERAM ENERGIA UTIL A PARTIR DE NUTRIENTES PARA SUSTENTAR A CÉLULA. ....................................................................................................... 10 5.3 OS CLOROPLASTOS CAPTURAM ENERGIA DA LUZ SOLAR .............................. 12 5.4 MEMBRANAS INTERNAS ORIGINAM COMPARTIMENTOS INTRACELULARES COM FUNÇÕES DISTINTAS ................................................................................................. 14 5.5 CITOSOL – GEL AQUOSO CONCENTRADO, FORMADO POR MOLÉCULAS GRANDES E PEQUENAS ...................................................................................................... 15 5.6 CITOESQUELETO ............................................................................................................ 16 5.7 SINALIZAÇÃO CELULAR ................................................................................................ 17 6. NUCLEO INTERFÁSICO .................................................................................................... 19 7. DNA SILENCIOSO E DNA INFORMACIONAL ............................................................... 20 7.1 DNA, RNA: Transcrição e Tradução .............................................................................. 21 8. SUBSTÂNCIAS QUE COMPÕEM OS SERES VIVOS .................................................. 21 8.1 ÁGUA ................................................................................................................................... 21 8.2 MINERAIS ........................................................................................................................... 22 8.3 CARBOIDRATOS .............................................................................................................. 23 8.4 LIPÍDIOS ............................................................................................................................. 23 8.5 PROTEINAS ....................................................................................................................... 24 8.6 ACIDOS NUCLEICOS ....................................................................................................... 25 8.7 DIVISÃO CELULAR ........................................................................................................... 25 8.7.1 MITOSE ............................................................................................................................ 26 8.7.1.1 A DIVISÃO DA DIVISÃO ............................................................................................ 26 8.7.2 CÉLULAS SEXUAIS – MEIOSE .................................................................................. 28 8.7.2.1 FASES DA MEIOSE ................................................................................................... 28 9. CONCLUSÃO ....................................................................................................................... 29 3 1. INTRODUÇÃO A Citologia ou Biologia Celular é o ramo da Biologia que estuda as células. A palavra citologia deriva do grego kytos, célula e logos, estudo. A citologia foca-se no estudo das células, abrangendo a sua estrutura e metabolismo. O nascimento da citologia e a invenção do microscópio são fatos relacionados. Em 1663, Robert Hooke cortou um pedaço de cortiça e observou ao microscópio. Ele notou que existiam compartimentos, os quais ele denominou de células. A partir daí a citologia começou a desenvolver-se como ciência. O avanço dos microscópios contribuiu para que as estruturas das células fossem observadas e estudadas. Biologia Celular é um campo científico que estuda as células. É também chamado de Citologia ou Histologia e tem como propósito analisar como funciona uma célula, suas organelas (espécie de órgão das células) e as relações entre tecidos, órgãos e seres vivos que as células possibilitam. Seu início aconteceu com a invenção do microscópio, isso porque, a partir daí, foi possível o estudo das células e, posteriormente, das organelas. Mais tarde os microscópios foram se aperfeiçoando e viraram microscópios eletrônicos. Então, com a imagem mais ampliada, as estruturas celulares de células animais, vegetais e de vírus puderam ser mais analisadas. Existem as células animais e as células vegetais. As diferenças entre as duas são bastante acentuadas. Mas também existem semelhanças. Algumas diferenças vistas são, por exemplo, a forma da rígida da parede celular da célula vegetal, em comparação com a membrana plasmática. Apesar da célula vegetal ter essa parede semirrígida, a membrana tem menos rigidez, as duas fazem a mesma função: a proteção da célula e o controle do que entra e sai dela. Muitas outras organelas das duas células se parecem e outras divergem, é comum ver semelhanças e diferenças em ambas. As células são as menores partes vivas presentes no nosso corpo. É a unidade responsável por formar todo o corpo humano, sendo que seu bom funcionamento significa o correto funcionamento do corpo. Existem vários tipos de células dentro do corpo humano, por exemplo. Essa variedade se explica pelo http://biologia-celular.info/ http://classificacao-dos-seres-vivos.info/mos/view/V%C3%83%C2%ADrus/ 4 fato das células serem parte de diferentes sistemas e funções no nosso funcionamento. Existem células para o sistema digestivo, para o nervoso e outros. Isso não impede que, entre as células, existem algumas características semelhantes em todas; a presença de núcleo é um exemplo disso. 2. HISTORICO As células começaram a ser estudadas a partir da invenção do microscópio, em 1590. Uma empresa que fabricava lentes, a Zacharias Janssen, conseguiu criar esse objeto que permite a visualização de pequenos organismos, ampliando a imagem diversas vezes. Como a célula é muito pequena, ela somente passou a ser estudada depois dessa invenção. A empresa colocou duas lentes em um tubo. No século XVII, Robert Hooke, avaliou um pedaço de cortiça e neles, verificou cavidades minúsculas. Elas receberam o nome de células (derivada do latim cella que significa lugar fechado e pequeno cômodo). O que ele observou foi a parte que envolve a célula, a parede celular. Já em 1838, verificou-se que as células eram algo básico em todas as plantas e, no ano seguinte, também passou a ser a unidade básica dos animais. A partir dessas descobertas, surgiu a seguinte teoria celular: 'Todos os seres vivos são formados por células.' Nos anos seguintes, foram sendo descobertas diversas estruturas em seu interior e as funções desempenhadas por eles. Em 1858, um médico alemão afirmou que as células também eram responsáveis pela hereditariedade e evolução. - O pioneiro nas pesquisas com células foi o cientista inglês Robert Hooke. Foi ele quem, em 1665, fez a primeira observação de uma célula ao examinar um pedaço de cortiça em seu microscópio. Foi ele ainda quem utilizou pela primeira vez o termo “célula” para fazer referência aos espaços que havia observado na cortiça. - No século XIX, a Citologia apresentougrandes avanços e descobertas, com o aprimoramento dos microscópios. Em 1838, o botânico alemão Matthias Schleiden, considerado o fundador da Teoria Celular, conseguiu comprovar a existência de células em plantas. 5 - Já em 1839, o fisiologista alemão Theodor Schwann, considerado o pai da Histologia Moderna, conseguiu mostrar que os seres humanos também possuíam células. - Em 1858, ocorreu mais um grande avanço na Biologia Celular. O médico patologista alemão Rudolf Ludwig Karl Virchow chegou à conclusão de que as células dão origem a outras células. 3. A INVENÇÃO DO MICROSCÓPIO LEVOU À DESCOBERTA DAS CÉLULAS O desenvolvimento do microscópio optico dependeu dos avanços na produção das lentes de vidro. No século XVII, as lentes tinham poder suficiente para perceber detalhes invisíveis a olho nu. Utilizando um instrumento equipado com tais lentes, Robert Hooke examinou um pedaço de rolha e, em 1665, relatou Royal Society of London que a rolha era composta de uma massa de minúsculas câmeras. Ele chamou essas câmeras de “células” com base na sua semelhança a cômodos simples ocupados pelos monges em um mosteiro. O nome célula foi estendido até para as estruturas que Hooke descreveu, que eram, na verdade, as paredes celulares que permaneceram, depois que as células vegetais vivas no seu interior morreram. Mais tarde, Hooke e seu contemporâneo Holandês Antoni Van Leeuwenhoek foram capazes de observar células vivas, vendo pela primeira vez em um mundo pululante com organismos microscópicos móveis. Por quase 200 anos, atrás e Instrumentos - os primeiros microscópios ópticos - permaneceram equipamentos exóticos, disponíveis apenas para poucos indivíduos prósperos. Foi apenas no século 19 que eles começaram a ser amplamente utilizados para visualizar células. A emergência da biologia celular como uma ciência distinta foi um processo gradual para o qual vários indivíduos contribuíram, mas o seu nascimento oficial foi marcado por duas publicações: uma pelo Botânico Matthias Schleiden, em 1838, e outra pelo zoólogo Teodoro Schwann em 1839. Nesses artigos, Schleiden e Schwann documentaram os resultados de uma investigação sistemática de tecidos vegetais e animais com microscópio óptico, mostrando que as células eram os blocos universais de construção de todos os tecidos vivos. O seu trabalho e de outros microscopistas no século 19 lentamente conduziram a compreensão de que todas as células vivas eram formadas pelo crescimento e divisão de células 6 existentes - um princípio algumas vezes chamado de teoria celular. A dedução de que os organismos vivos não surgem espontaneamente, mas são gerados apenas a partir de organismos existentes, foi bastante contestada, mas foi finalmente confirmada na década de 1860 por um conjunto elegante de experimentos realizados por Louis Pasteur. O princípio de que as células são geradas a partir de células pre- existentes e herdam suas características a partir delas fundamenta toda a Biologia e lhes confere um aspecto único: em Biologia, as questões sobre o presente estão inevitavelmente ligadas às questões sobre o assado. Para entender porque as células dos organismos de hoje se comportam dessa maneira, precisamos compreender a sua história, todo caminho até as origens das primeiras células sobre a terra. Charles Darwin forneceu a ideia chave que torna compreensível essa história. Sua teoria sobre evolução, publicado em 1859, explica como a variação aleatória e seleção natural dão origem a diversidade dos organismos que compartilham um ancestral comum. Quando combinada com a teoria celular a Teoria da Evolução nos levou a ver toda a vida, desde seu início até os dias atuais, como uma grande árvore genealógica de células individuais. O microscópio óptico nos permite aumentar as células em até mil vezes e resolver detalhes tão pequenos quantos 0,2um (uma limitação imposta pela natureza de comprimento de onda da luz não pela qualidade das lentes). Três fatores são necessários para visualizar células em um microscópio óptico. Primeiro, uma luz incandescente deve ser focalizada sobre o espécime por lentes no condensador. Segundo, o espécime deve ser cuidadosamente preparado para permitir que a luz passa através dele. Terceiro, um conjunto apropriado de lentes (objetiva e ocular) deve ser arranjado para focalizar a imagem do espécime no olho. 7 Além do microscópio óptico, existem também os seguintes tipos: Microscopia de Fluorescência; Microscopia Confocal; Microscopia Eletrônica de transmissão; Microscopia Eletrônica de varredura. 8 Até mesmo os mais poderosos microscópios eletrônicos, entretanto, não podem visualizar os átomos individuais que formam as moléculas biológicas. Para estudar os componentes-chave da célula em detalhe atômico, os biólogos desenvolveram ferramentas ainda mais sofisticadas. Uma técnica chamada cristalografia e difração de raios-x, por exemplo, é utilizada para determinar a estrutura tridimensional precisa das células proteicas. 4. A CELULA PROCARIÓTICA De todos os tipos de células reveladas pelo microscópio, as bactérias têm a estrutura mais simples e quase chegam a nos mostrar a vida no seu aspecto mais essencial. As bactérias basicamente não contêm organelas - nem mesmo um núcleo para conter o seu DNA -. Essa propriedade - a presença ou ausência de um núcleo - é utilizada como base para uma classificação simples, mas fundamental, para todos os organismos vivos. Os organismos cujas células tem um núcleo são chamadas de eucariotos (a partir da palavra grega eu, significando “verdadeiro” ou “real”), e karyon, uma “parte central” ou “núcleo”). Os organismos cujas células não tem núcleo são chamadas de procariotos (de pro, significando “antes”). Os termos “bactéria” e “procariotos” são frequentemente utilizados de forma alternada, embora vejamos que a categoria dos procariotos também inclui outra classe de células, as arqueias que são tão remotamente relacionadas as bactérias que lhes é dado um nome separado. Os procariotos normalmente são esféricos, em forma de bastão, ou em forma espiralada. Eles também são pequenos - normalmente apenas alguns micrômetros, embora existam algumas espécies gigantes 100 vezes mais longas do que isso. Os procariotos frequentemente têm uma cobertura protetora resistente, ou parede celular, circundando a membrana plasmática, que envolve o único compartimento contendo o citoplasma e o DNA. Ao microscópio eletrônico, esse interior da célula normalmente aparece como uma matriz de texturas variáveis sem qualquer estrutura interna óbvia organizada. As células se reproduzem rapidamente, dividindo-se em duas. Sob condições ideais, quando há alimento abundante, diversas células procarióticas podem se duplicar em apenas 20 minutos. Em 11 horas, por divisões repetidas, um único procarioto pode dar origem a mais de 8 milhões de descendentes (o que excede o número total de humanos presentes sobre a terra). Graças ao seu grande número, 9 velocidade rápida de crescimento e capacidade de trocar porções de material genético por um processo similar ao sexo, as populações de células procarióticas podem desenvolver-se velozmente, adquirindo de forma rápida a capacidade de utilizar uma nova fonte de alimento ou resistir a morte induzida por um antibiótico novo. A maioria dos procariotos vive com um organismo unicelular, embora alguns se unam para formar cadeias, grupos ou outras estruturas multicelulares organizadas. Na forma e na estrutura, os procariotos podem se parecer simples e limitados, mas em termos de química eles são a classe mais diversas e criativo de células. Os membros dessa classe exploram uma ampla variedade de habitats, dentre poças quentes de lama vulcânica até o interior de outras células vivas, e excedem amplamente todos os organismos eucariotos sobre a terra. Algunssão aeróbios, utilizando oxigênio para oxidar moléculas de alimento, outros são estritamente anaeróbicos e morrem a mínima exposição ao oxigênio. Acredita-se que as mitocôndrias - as organelas que geram energia em células eucarióticas - tenham evoluído a partir de bactérias aeróbias que viviam no interior dos seus ancestrais anaeróbios das células eucarioticas atuais. Desse modo, nosso próprio metabolismo com base em oxigênio pode ser considerado como produto das atividades de células bacterianas. Tradicionalmente, todos os procariotos eram classificados juntos em um grande grupo. Porém, estudos moleculares revelaram que existe uma linha divisória nas classes dos procariotos que a divide em dois domínios distintos, chamado de Bactéria e Archaea. Extraordinariamente, em nível molecular, os membros desses dois domínios diferentes tanto um do outro quando dos eucariotos. A maioria dos procariotos familiares do dia-a-dia - as espécies que vivem no solo ou nos fazem adoecer - pertence ao domínio Bactéria. Os procariotos do domínio Archaea não são apenas encontrados nesses ambientes, mas também é meios que são muito mais hostis para a maioria das outras células: alta concentração de sal, fontes vulcânicas ácidas e quentes, profundezas rarefeitas de sedimentos marinhos, o lodo proveniente de indústrias de tratamento de detritos, lagoas abaixo da superfície congelada da Antártica, e no ambiente anaeróbico ácido do estômago dos bovinos, onde é degradada e celulose é gerado o gás metano. Muitos desses ambientes extremos lembram as condições severas que devem ter existido na terra primitiva, onde os seres 10 vivos se desenvolveram inicialmente, antes que a atmosfera se tornasse rica em oxigênio. 5. A CELULA EUCARIÓTICA As células eucarióticas, em geral, são maiores e mais complexas do que bactéria e Archaea. Algumas apresentam vidas Independentes, como organismos unicelulares, como as amebas e as leveduras, outras vivem em agrupamentos multicelulares. Todos os organismos multicelulares mais complexos - incluindo plantas animais e fungos - são formados a partir de células eucarióticas. Por definição, todas as células eucarióticas possuem um núcleo. Mas a posse de um núcleo acompanha a posse de uma variedade de outras organelas, das quais a maioria é envolta por membrana e comum a todos os organismos eucarióticos. 5.1 O NUCLEO É O DEPÓSITO DE INFORMAÇÕES DA CÉLULA O núcleo é normalmente organela mais proeminente em uma célula eucariótica. Ele está envolvido por duas membranas concêntricas que formam o envelope nuclear e contém moléculas de DNA - polímeros extremamente longos que codificam as informações genéticas do organismo. Ao microscópio óptico, essas moléculas gigantes de DNA se tornam visíveis como cromossomos individuais, quando se tornam mais compactas antes da divisão da célula em duas células-filhas. O DNA também carrega a informação genética nas células procarióticas: essas células não apresentam um núcleo distinto, não porque não tem DNA, mas porque elas não mantêm dentro de um envelope nuclear, segregado do resto do conteúdo da célula. 5.2 AS MITOCONDRIAS GERAM ENERGIA UTIL A PARTIR DE NUTRIENTES PARA SUSTENTAR A CÉLULA. As mitocôndrias estão presentes em essencialmente todas as células eucarióticas e estão entre as organelas mais evidentes no citoplasma. Em um microscópio de fluorescência, elas aparecem como estruturas vermiformes que muitas vezes formam redes ramificadas. Quando visualizadas sob um microscópio eletrônico, as mitocôndrias individuais aparecem envoltas por duas 11 membranas individuais, com a membrana externa formando dobras que se projetam para o interior da organela. Entretanto, a observação por microscopia por si só fornece pouco indicação sobre a função das mitocôndrias. Sua função foi descoberta com o rompimento das células e então centrifugação da sopa de fragmentos celulares em uma centrífuga; isso separa as organelas de acordo com seu tamanho e densidade. As mitocôndrias purificadas foram então testadas para se saber quais os processos químicos que elas poderiam realizar. Os testes revelam que as mitocôndrias são geradoras de energia química para célula. Elas aproveitam energia a partir da oxidação de moléculas de alimento, como os açúcares, para produzir trifosfato de adenosina, ou ATP - o combustível químico básico que fornece energia para a maioria das atividades das células. Como as mitocôndrias consomem oxigênio e liberam dióxido de carbono no curso de suas atividades, todo o processo é chamado de respiração celular –fundamentalmente, respiração em um nível celular. 12 Sem as mitocôndrias, animais, os fungos e as plantas seriam incapazes de utilizar o oxigênio para extrair a energia de que precisa partir das moléculas de alimentos que as nutrem. As mitocôndrias contêm seu próprio DNA e se produzem dividindo-se em duas. Como elas parecem com bactérias de diversas maneiras, acredita-se que tem origem nas bactérias que foram incorporadas por alguns estral das células eucarióticas atuais. Isso, evidentemente, criou uma relação simbiótica - um relacionamento entre eucarioto hospedeiro e a bactéria incorporaria beneficiaram um ao outro para sobreviver e se reproduzir. 5.3 OS CLOROPLASTOS CAPTURAM ENERGIA DA LUZ SOLAR Os cloroplastos são grandes organelas verdes encontradas apenas nas células de vegetais e algas, e não nas células de animais ou fungos. Essas organelas tem uma estrutura ainda mais complexa do que a das mitocôndrias: além das duas membranas que as envolvem, possuem pilhas internas de membranas contendo pigmento verde, a clorofila. 13 Os cloroplastos realizam a fotossíntese - armazenando energia da luz solar nas suas moléculas de clorofila e usando essa energia para promover a produção de moléculas de Açúcar ricas em energia. No processo, eles liberam oxigênio como um subproduto molecular. Quando necessário, as células vegetais podem então extrair essa energia química armazenada, pela oxidação desses açúcares em suas mitocôndrias, assim como as células animais ou fazem. Assim, os cloroplastos permitem que as plantas obtêm sua energia diretamente da luz solar. E permitem que as plantas produzam as moléculas de alimento, e o oxigênio, que as mitocôndrias utilizam para gerar energia química na forma de ATP. 14 Assim como as mitocôndrias, os cloroplastos contêm o seu próprio DNA, reproduzem-se dividindo-se em dois, e supõe-se que se tenham desenvolvido a partir de bactérias - neste caso a partir de bactérias fotossintéticas que foram de algum modo incorporadas por células eucarióticas primitivas. 5.4 MEMBRANAS INTERNAS ORIGINAM COMPARTIMENTOS INTRACELULARES COM FUNÇÕES DISTINTAS Núcleo, mitocôndrias e cloroplastos não são as únicas organelas delimitadas por membranas no interior das células eucarióticas. O citoplasma contém uma profusão de outras organelas que são envoltas por membrana simples. A maior dessas estruturas está relacionada com a capacidade celular de importar materiais cruz e exportar tanto as substâncias úteis como as lutas que são reproduzidas pelas células. O retículo endoplasmático (RE) é um labirinto irregular de espaços interconectados delimitados por uma membrana. É o local onde são produzidos a maioria dos componentes da membrana celular e os materiais destinados para exportação a partir da célula. Essa organela é bastante aumentada nas células especializadas para secreção de proteínas. Pilhas de sacos achatados delimitados por membrana constituem o aparelho de Golgi, que modifica e empacota moléculas produzidas no retículo endoplasmático que são destinadas a secreção pelas células ou ao transporte para outro compartimento celular. Os lisossomos são organelas pequenas e irregulares, nas quais ocorre a digestão intracelular, liberando nutrientes a partir de partículas alimentaresingeridas e degradando moléculas indesejadas para reciclagem dentro das células ou inscrição a partir das células. De fato, muita das moléculas grandes e pequenas no interior das células estão constantemente sendo degradados e sintetizadas novamente. Os peroxissomos são pequenas vesículas delimitadas por membranas, que fornecem um meio seguro para uma variedade de reações nas quais o peróxido de hidrogênio é utilizado para inativar moléculas tóxicas. As membranas também formam muitos tipos diferentes de pequenas vesículas de transporte que carregam materiais entre uma e outra organela delimitada por membrana. Uma troca contínua de materiais ocorre entre o retículo endoplasmático, o aparelho de Golgi, e os lisossomos e o exterior da célula. A troca é medida por 15 vesículas de transporte envolvidas por membrana, que brotam a partir da membrana de uma organela e se fusionam com outra, como minúsculas bolhas de sabão que se formam e depois se unem em bolhas maiores. Na superfície da célula, por exemplo, porções da membrana plasmática se dobram para dentro e se destacam para formar vesículas que transportam material capturado no meio externo para dentro da célula - um processo chamado de endocitose. As células animais podem incorporar partículas muito grandes ou até mesmo células estranhas inteiras por endocitose. No processo contrário, chamado exocitose, vesículas no interior das células que funcionam com a membrana plasmática e liberam seu conteúdo no meio externo; a maioria dos hormônios e moléculas sinal que permitem que a célula se comuniquem umas com as outras é secretada a partir das células por exocitose. 5.5 CITOSOL – GEL AQUOSO CONCENTRADO, FORMADO POR MOLÉCULAS GRANDES E PEQUENAS Se conseguíssemos retirar a membrana plasmática de uma célula eucariótica e então remover todas as suas organelas delimitadas por membranas, incluindo o núcleo, o retículo endoplasmático, o aparelho de Golgi, as mitocôndrias e os cloroplastos, ficaríamos com citosol. Em outras palavras, o citosol é a parte do citoplasma que não é contida por membranas intracelulares. Na maioria das células, o citosol é o maior compartimento único, contendo um grande número de moléculas grandes e pequenas, associadas estão intimamente que ele se comporta mais como um gel à base de água do que como uma solução líquida. Ele é o local de várias reações químicas fundamentais para a existência da célula. As etapas iniciais da quebra das 16 moléculas nutrientes ocorre no citosol, por exemplo, é aqui que a maioria das proteínas são produzidas pelos ribossomos. 5.6 CITOESQUELETO O citoplasma não é apenas uma sopa desorganizada de compostos e organelas. Sob o microscópio eletrônico, pode-se ver que, nas células eucarióticas, o citosol é cruzado por filamentos longos e finos. Frequentemente, os filamentos podem ser vistos ancorados em uma extremidade à membrana plasmática ou irradiando-se a partir de um local central adjacente ao núcleo. Esse sistema de filamentos proteicos, chamado de citoesqueleto, é composto de três tipos principais de filamentos. Os filamentos mais finos são os filamentos de actina, eles são abundantes em todas as células eucarióticas, mas estão presentes em grande quantidade no interior das células musculares, onde servem como parte central da maquinaria responsável por contração muscular. Os filamentos mais espessos, no citosol, são chamados de microtúbulos, porque tem a forma de diminutos tubos ocos. Eles se reorganizam em disposições espetaculares nas células em divisão, ajudando a puxar os cromossomos duplicados em direções opostas e distribuindo-se igualmente entre as duas células-filhas. De espessura intermediária, entre os filamentos de actina e os microtúbulos, estão os filamentos intermediários, que servem para reforçar a célula. Esses três tipos de filamentos, assim como as proteínas que se ligam a eles, formam um sistema de vigas, de cabos e de motores que conferem as células o reforço mecânico, controlam o seu formato e promovem e guiam seus movimentos. Como o citoesqueleto controla organização interna da célula, assim como as suas características externas, ele é tão necessário para a célula vegetal - contida em um espaço limitado por uma parede resistente de matriz celular - como é para uma célula animal que se dobra, estica, nada ou arrasta e livremente. Em uma célula vegetal, por exemplo, organelas como as mitocôndrias são orientados por uma corrente constante pelo interior celular ao longo das trilhas citoesquelética. As células animais e células vegetais dependem também do citoesqueleto para separar seus componentes internos em duas células-filhas durante a divisão celular. 17 O papel do citoesqueleto na divisão celular pode ser sua função mais antiga. Até mesmo as bactérias contêm proteínas que são distante mente relacionadas àquela dos filamentos de actina e microtúbulos eucarióticos, formando filamentos que contribui na divisão celular procariótica. O interior da célula está em constante movimento. O citoesqueleto é uma selva dinâmica de cordões proteicos que estão continuamente sendo lesionados e afastados, seus filamentos podem se polimerizar e depois desaparecer em questão de minutos. As proteínas motoras utilizam a energia armazenada nas moléculas de ATP para se deslocar ao longo dessas trilhas e cabos, carregando organelas e proteínas pelo citoplasma, percorrendo toda célula em segundos. Além disso, as pequenas e grandes moléculas que preenche em cada espaço livre na célula são movidas de um lado para o outro que o movimento térmico aleatório, colidindo constantemente umas com as outras e com outras estruturas no citoplasma congestionado da célula. Nem a natureza alvoroçada do interior da célula, nem os detalhes de estrutura da célula foram apreciados quando os cientistas observaram pela primeira vez as células por um microscópio; nossa compreensão sobre a estrutura da célula foi-se acumulando lentamente. 5.7 SINALIZAÇÃO CELULAR Nos organismos multicelulares complexos tanto a sobrevivência das células como as atividades que realizam depende de estimulas externos provenientes de outras células. De acordo com o tipo e estímulo emitido e o tipo que o recebe, esta responde, entre outras, com alguma das seguintes alterações: Mantém-se viva ou morre Diferencia-se 18 Multiplica-se Degrada ou sintetiza substâncias Segrega substâncias Incorpora soluto ou macromoléculas Contrai-se Mobiliza-se Conduz estímulos elétricos Ao incitar a célula do externo é denominada indução; é mediada por uma substância indutora, entendida como ligante. A célula que produz o ligante é denominada célula indutora; a célula que o recebe é denominada célula induzida ou célula-alvo. A substância indutora interage com a célula induzida mediante um receptor, que é uma proteína o u um complexo proteico localizado no citosol ou na membrana plasmática da célula-alvo. Existem diferentes tipos de indução, dependentes das distâncias entre as células indutoras e as células induzidas: Endócrinas: quando a célula indutora e a célula-alvo estão distantes entre si, a substância indutora, depois de ser segregada pela primeira, entra no sangue e, por ele, alcança a célula induzida. Sinal: hormônio - células: gl. Endócrina Neuroendócrinas: a substância indutora sai da terminação axônica do neurônio e deve ser lançada no sangue para poder chegar à célula induzida. Parácrina: quando a célula indutora se acha próxima da célula induzida. A substância percorre um curto trecho da matriz extracelular para alcançar a célula-alvo. Autócrina: sinal que atua sobre a célula que o sintetizou. Moléculas sinalizadoras pertencem a duas classes: Moléculas grandes hidrofílicas: receptor de superfície celular Moléculas pequenas hidrofóbicas:receptor intracelular Receptores: 19 Intracelulares: pequenas e hidrofóbicas – difusão pela membrana plasmática Superfície I. Canal iônico II. Proteína G III. Enzima Vias de sinalização: I. Via da fosfolipase C-Ca 2+ II. Vias Camp III. Via fato de transcrição NF-kB IV. Via MAP V. Via JAK-STAT 6. NUCLEO INTERFÁSICO Assim é chamado o período de alto metabolismo, pois a célula está preparando-se para iniciar a divisão. Nesta fase ocorre a multiplicação das organelas e a duplicação do material genético. O núcleo interfásico recebe esta denominação, pois, só pode ser observado durante a interfase. Os Componentes do núcleo interfásico: - Membrana nuclear/carioteca: apresenta dupla membrana, sendo esta porosa e com ribossomos incluídos. Por meio dos poros, há trocas entre o núcleo e o citoplasma. Percebe-se por meio do microscópio que em sua constituição duas lâminas, uma interna e outra externa. Sendo que a interna envolve o nucleoplasma, e a externa está relacionada com o hialoplasma. No final da divisão celular a carioteca desaparece. 20 - Carioplasma / nucleoplasma / cariolinfa): localizado no núcleo, é gel constituído de proteinas onde ficam imersos os componentes nucleares. - Nucléolo: de RNAr (ribossômico), principal componente químico dos ribossomos, de onde os mesmos surgem. Assim como a membrana nuclear, o nucléolo desaparece na divisão celular, mas volta a aparecer na telófase. - Cromatina: conjunto de moléculas de DNA que se encontram na forma desespiralizada. Em relação ao grau de condensação, a cromatina é classificada em eucromatina e heterocromatina. A função dos núcleos interfásicos isolados é deteriorar a glicose, condensar ATP e proteínas. No nível do DNA nuclear, depositário de caracteres hereditários e controlador de atividade celular, estão as informações genéticas da célula. O núcleo tem atividade auto-sintética. Cada uma de suas moléculas de DNA pode originar uma cópia idêntica de si mesma, em um processo chamado replicação. As informações do DNA são passadas para o citoplasma por moléculas de RNA mensageiro, cuja produção é a transcrição, que emprega as moléculas de DNA como "molde". O RNA mensageiro dirige-se ao citoplasma, onde a sua leitura pelos ribossomos determina a produção de proteínas, na tradução. Desse modo, conclui-se que as proteínas têm função catalítica ou estrutural, e o DNA nuclear manipula o metabolismo e mantém a arquitetura celular. 7. DNA SILENCIOSO E DNA INFORMACIONAL 21 Não contendo gene, o DNA silencioso integra 75% a 85% do corpo humano, é o agente que manifesta nossa cor do olho, cor da pele, enfim, nossas características. O DNA informacional possui gene e compõem entre 25% a 15% do corpo humano, são genes que sinalizam as células. 7.1 DNA, RNA: Transcrição e Tradução Na transcrição, um conjunto de proteínas se ligam especificas sequencias de DNA (FITA codificante) promovendo ou reprimindo sua transcrição para RNA, pela enzima RNA polimerase. O transcrito RNA não é idêntico a fita codificante pois nas moléculas de RNA não possui a timina, mas sim a uracila, que como a timina no DNA se une com a adenina. Posteriormente ocorre um processo com esse RNA transformando-o em RNAm (RNA mensageiro) maduro. No processo de tradução, acontece no interior dos ribossomos a sequência do RNAm é de codificada em códons (grupos de três nucleotídeos – T- A- C- G) de terminando, através do RNAt, a sequência de aminoácidos do polipeptídio. A sequência de RNAm é traduzida de forma completamente diferente do que se encontrava no DNA inicialmente. Relação entre os códons e os aminoácidos é chamada de código genético. 8. SUBSTÂNCIAS QUE COMPÕEM OS SERES VIVOS O que faz com que os seres vivos tenham algo em comum é sua constituição química. Ao analisarmos os componentes das células de diversos seres vivos, veremos que existem algumas substâncias que estarão sempre presentes. São elas: água, minerais, carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos. A quantidade de cada um desses elementos varia de acordo com a espécie, a idade e o tecido analisado. No entanto, a água é o componente que está sempre presente em maior quantidade, chegando a representar até mais de 85% do peso de um organismo. Os minerais aparecem sempre em menor quantidade. 8.1 ÁGUA 22 A molécula de água é formada por dois átomos de hidrogênio e um de oxigênio. Por meio de pontes de hidrogênio, as moléculas de água fazem ligações com suas vizinhas. Nas pontes de hidrogênio, os átomos de hidrogênio de uma molécula são atraídos pelo átomo de oxigênio de sua vizinha. Entre as funções da água nos organismos, podemos citar seu papel como solvente, reagente, na regulação do equilíbrio térmico e como lubrificante. Quase todas as reações químicas ocorrem em solução. A água é capaz de dissolver muitas substâncias. Assim, possui papel importantíssimo na dissolução dos reagentes que participam das reações metabólicas dos organismos. A água participa como reagente de muitas reações de síntese e de quebra (hidrólise) de substâncias. Através da dissipação do calor, a água impede que a temperatura dos organismos varie de maneira abrupta. Outro papel das moléculas da água é evitar o atrito entre partes, como ossos, cartilagens e órgãos internos, atuando como uma espécie de lubrificante. 8.2 MINERAIS É necessário que exista minerais no metabolismo dos organismos, por mais que seja em uma quantidade baixa. As variedades de minerais e a sua quantidade muda de acordo com a espécie. Alguns minerais estão presentes em grandes quantidades e outros em baixíssimas concentrações. Entre eles, podemos citar o cálcio, o magnésio, o ferro, o sódio e o potássio. O cálcio compõe ossos e dentes, ativa enzimas atuam nas células do sistema nervoso, entre outras funções. O magnésio atua no funcionamento de células do sistema nervoso humano e é o principal componente da molécula de clorofila, presente nas células vegetais. O ferro age na reação de fotossíntese em espécies vegetais e é um dos elementos que mais se destacam na produção de hemoglobina, proteína existente no interior das hemácias, no plasma e em certas plantas e cuja principal função é o transporte de oxigênio nos seres humanos. O sódio atua no balanço de substâncias entre o meio externo e o interior da célula; encontra-se sempre em maior concentração no meio extracelular. O potássio também atua no balanço de substâncias dentro e fora da célula, porém é encontrado sempre em maior quantidade no meio intracelular. 23 8.3 CARBOIDRATOS Reconhecidos como monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. Podemos definir os carboidratos como elementos constituídos por átomos de carbono, oxigênio e hidrogênio. Alguns exemplos: Monossacarídeos carboidratos não polimerizados devido a isso, sofrem quebra de ligação química de uma molécula com a adição de uma molécula de água (são a ribose, a desoxirribose, a glicose, a galactose e a frutose). Dissacarídeos são formados pela união de dois monossacarídeos, como a lactose (glicose mais galactose) e a sacarose (glicose mais frutose). Polissacarídeos são formados por vários monossacarídeos que se unem, como a celulose, o amido e o glicogênio. A ribose e a desoxirribose são carboidratos que fazem parte da estrutura (da sustentação) do ser vivo, são componentes dos ácidos nucleicos. Já a celulose encontra-se em células vegetais, e são formadoras da parede celular. Porém, a principal função dos carboidratos é a de reserva de energia para o metabolismo celular. O amido, por exemplo, é uma das principais reservas energéticas dos vegetais e de algumas espécies de algas. Em muitos animais, o glicogênio é armazenado e liberado quando o organismo necessita de energia. 8.4 LIPÍDIOS Os lipídios são moléculas com pouca capacidade de dissolverem água, sendo assim, recebem a classificação de hidrofóbicas. Os lipídios são parte integrante das membranas plasmáticas, atuam como reserva energética e são componentes essenciais de alguns hormônios. Dentre os lipídios, podemos citar, por exemplo, os glicerídios, os esteroides e as ceras. Os glicerídios são os óleos e as gorduras. São formados por uma molécula de álcool de cadeia curta, chamado glicerol, e moléculas de ácidos graxos. Alguns glicerídios servem como reserva de energia para o metabolismo celular, tanto em animais quanto em vegetais. As gorduras são eficientes isolantes térmicos em animais, tornando mais difícil a dispersão do calor do corpo para com o ambiente. Os esteróides são 24 formados por uma série de anéis de carbono. Um exemplo de esteróide é o colesterol. O colesterol é uma das substâncias que formam a membrana plasmática dos animais. Além disso, ele participa da fabricação de diversos hormônios, como o estrógeno e a testosterona. As ceras são lipídios formados por uma molécula de álcool de cadeia longa e ácidos graxos. Como os lipídios são insolúveis em água, as ceras são importantes na impermeabilização de superfícies, tais como a epiderme vegetal. 8.5 PROTEINAS São moléculas orgânicas gigantescas, de elevada massa molecular relativa, constituída de unidades estruturais que se repetem, sendo indispensáveis para sobrevivência e adaptação da célula, formadas por subunidades (aminoácidos). Agem estimulando ou bloqueando passagem de molécula. Existem diversas proteínas nas células, elas auxiliam na estruturação, transformação, transporte e sinalização celular. -Proteínas Estruturais: Definem, mantém e movimenta a estrutura tridimensional da célula através do citoesqueleto. -Proteínas Catalizadoras: Responsáveis pela hidrolise ou síntese das moléculas nas células; e aumentar a capacidade das reações químicas na célula. Conta com o auxílio de enzimas. -Proteínas Transportadoras: Auxilia no transporte de moléculas para dentro e para fora das células. Transporte Passivo: Moléculas sem carga. Canal Iônico: Íons positivos ou negativos. Bomba Iônica: Íons; gasto de ATP; Auxilio de enzima. Proteínas Sinalizadoras: Desencadeia as respostas biológicas de uma célula, seja de uma célula para ela mesma; de uma célula para outra; ou de uma célula para o meio em que se encontra. As enzimas são proteínas que facilitam as reações químicas (fenômeno onde os átomos permanecem intactos) do metabolismo. Atuam, por exemplo, na digestão, na fotossíntese e na respiração. Alguns exemplos de enzimas são a 25 amilase salivar, que inicia a digestão do amido na boca, e a pepsina, que quebra moléculas de proteína no estômago. Os anticorpos, componentes do sistema imunológico, também são compostos por proteínas. São produzidos em resposta à entrada de substâncias estranhas no organismo, os antígenos. 8.6 ACIDOS NUCLEICOS Os ácidos nucleicos contêm o material genético dos organismos. Existem dois tipos de ácidos nucleicos, ácido desoxirribonucleico, ou DNA, e o ácido ribonucleico, ou RNA. Eles são constituídos por pequenas unidades chamadas de nucleotídeos. Os nucleotídeos são formados por um grupo fosfato, um carboidrato (desoxirribose no DNA e ribose no RNA) e uma base nitrogenada. Existem cinco tipos diferentes de bases nitrogenadas: Adenina (A), Timina (T), Guanina (G), Citosina (C), e Uracila (U). As quatro primeiras são encontradas no DNA. Já no RNA, a timina é substituída pela uracila. Os ácidos nucleicos possuem as informações necessárias para a síntese de proteínas e transmitem as informações genéticas de uma célula para outra - ou entre a geração parental e sua prole. 8.7 DIVISÃO CELULAR Duas subdivisões da divisão celular é a mitose e a meiose. Durante o processo da mitose, duas células-filhas se originam de uma com o mesmo número de cromossomos da célula-mãe. Na meiose, uma célula da origem a quatro células-filhas, cada uma com a metade do número de cromossomos que proveio da célula-mãe. Por mitose, uma célula diploide dá origem a duas células filhas diploides, ou uma célula haploide da origem a duas células-filhas haploides. A divisão meiótica, porém, só ocorre em células diploides, e origina quatro células-filhas haploides. 26 A mitose constitui um tipo de reprodução assexuada em organismos unicelulares. A única célula do organismo, ao passar pelo processo de mitose, deriva dois novos organismos iguais, que para atingir o tamanho da célula-mãe, elas se expandem. Já nos organismos multicelulares, a mitose é processo pelo qual se formam todas as células do corpo do indivíduo, a partir da célula inicial o zigoto. Para o estudante, é importante saber distinguir cada uma delas: mitose ou meiose? Vamos ver quando e como realizamos cada uma delas. 8.7.1 MITOSE Mitose é o processo do ciclo celular que segue a fase G2, e resulta na formação de duas células filhas menores, mas idênticas. O primeiro evento da mitose é chamado cariocinese, a divisão do material nuclear, e é seguido pela citocinese, a divisão do citoplasma. Embora a mitose seja contínua, ela é dividida didaticamente em cinco estágios: intérfase, prófase, metáfase, anáfase e telófase. 8.7.1.1 A DIVISÃO DA DIVISÃO O processo tem início em uma célula diploide (2n), ou seja, com relação a quantidade total de cromossomos da espécie (46 cromossomos nos seres humanos). Posteriormente há um período chamado intérfase, em que acontece a duplicação do material genético, para depois começar a divisão propriamente dita. Para facilitar o estudo, a mitose foi dividida em fases. Vejamos uma a uma: INTÉRFASE: Uma célula começa os preparativos para a mitose ainda na interfase, duplicando seus cromossomos. Com base nessa duplicação, os cientistas dividem a interfase em três períodos sucessivos: G1, S e G2. O período G1 (do inglês gap, intervalo) precede a duplicação dos cromossomos. No período S (do inglês synthesis, síntese) está ocorrendo síntese de DNA, ou seja, os cromossomos estão se duplicando. O período G2 é o intervalo entre o final da duplicação do DNA e o início da divisão celular. PRÓFASE: A primeira fase da mitose, a prófase, se caracteriza pela condensação dos cromossomos, o desaparecimento do nucléolo, o início da fragmentação do núcleo e a divisão do centrossomo em duas metades 27 que migram para polos opostos da célula. Cada metade do centrossomo tem um centríolo e um centro organizador de microtúbulos (COMt). Conforme os cromossomos se condensam, cada um formado por duas cromátides irmãs unidas pela coesina (uma proteína de ligação à cromatina), e se forma um novo COMt na região centromérica de cada cromátide, o cinetócoro; e se inicia a montagem do aparelho do fuso mitótico, que é responsável pelo direcionamento das cromátides irmãs para os polos opostos da célula. METÁFASE: Na metáfase, os cromossomos com condensação máxima alinham-se a placa equatorial (placa metafásica) do fuso mitótico de modo que cada cromátide se encontra paralelamente ao equador da célula. ANÁFASE: A anáfase se inicia com o desaparecimento da proteína de coesão que mantem as cromátides irmãs ligadas entre si, e as cromátides (cromossomos) começam a se separar uma das outras. Os cromossomos parecem exercer um papel passivo no processo de migração para os polos opostos da célula. A despolimerização dos microtúbulos do fuso mitótico associados a dineína é o agente responsável pela migração dos cromossomos. Durante a anáfase tardia, indicando que a membrana plasmática começa a antecipar a citocinese. TELÓFASE: Na telófase, os cromossomos chegam aos polos opostos da célula e o envoltório nuclear é restabelecido devido à desfosforilação das lâminas necleares. Os cromossomos começam a se descondensar e as regiões organizadoras do nucléolo cinco paresde cromossomos se deslocam. É preciso que o citoplasma se divida em duas partes, cada uma com seu núcleo, para que a divisão celular se complete. Esse processo é chamado citocinese. A maneira de dividir o citoplasma, isto é, o tipo de citocinese, varia- nos diferentes organismos. Nas células animais, por exemplo, a membrana plasmática sofre um estrangulamento progressivo na região mediana da célula, até separar duas células-filhas. Como a divisão citoplasmática avança de fora para dentro, a citocinese animal é denominada centrípeta. Nas células de plantas e da maioria das algas, a divisão do citoplasma ocorre pela formação de uma placa central, formada por substâncias gelatinosas 28 chamadas pectinas. Essa placa cresce do centro para a periferia da célula, à medida que as pectinas se depositam. Por esse motivo, a citocinese vegetal é chamada centrífuga. 8.7.2 CÉLULAS SEXUAIS – MEIOSE Meiose é um modo de divisão celular e é profundamente relacionada ao sistema de concepção sexuada. Pela meiose aparecem células haploides, que se relacionam duas a duas, gerando organismos diploides. Na natureza humana, por exemplo, a meiose aparece no ovário, formando óvulos (haploides), e no testículo, originando espermatozoides (haploides). A união do óvulo com o espermatozoide forma a primeira célula diploide de uma pessoa, o zigoto. 8.7.2.1 FASES DA MEIOSE O sistema meiótico compreende em duas divisões seguidas a meiose I (ou primeira divisão meiótica) e a meiose II (ou segunda divisão meiótica). As duas são subdivididas em quatro partes, que têm os mesmos nomes que as fases da mitose. Como na mitose, os cromossomos das células que vão sofrer meiose também se duplicam na interfase que precede a primeira divisão, passando a ser constituídos por duas cromátides unidas pelo centrômero. Não há duplicação dos cromossomos antes da segunda divisão. Logo, as únicas duplicações cromossômicas acontecem com duas duplicações cromossômicas tendo duas divisões celulares consequentes, por causa disso, há perda da quantidade de cromossomos obtidos pelas células filhas ao meio. A grosso modo, o que diferencia a meiose da mitose, além da formação de células com metade do número de cromossomos (n = 23), é que na prófase I da meiose acontecem as subfases: Leptóteno; Zigóteno; Paquíteno; Diplóteno; Diacinese. 29 Elas são necessárias, porque possibilita o "crossing-over", ou seja, a combinação do material genético, com a fim e troca de extremos entre os cromossomos. Porém, por que esse feito é necessário? Para contribuir a variedade genética, o que salvaguarda a nossa diversidade. É importante também que a meiose seja reducional, pois durante a fecundação (união do óvulo com o espermatozoide) forma-se um novo ser com 46 cromossomos, 23 vindos do pai e 23 da mãe. Desse modo, fica garantida a perpetuação da espécie. FOTOSSÍNTESE: Foto (luz) e síntese (construção), ou seja, a construção ou síntese de compostos orgânicos pela luz. Essa propriedade somente atribuída aos seres autotróficos (vegetais), capazes de capturar, transformar e armazenar energia radiante eletromagnética gerada pelo sol, em compostos orgânicos com ligações químicas ricas em energia. Esses compostos orgânicos são sintetizados a partir da matéria-prima inorgânica (CO2 e H2O), na presença da luz e clorofila, em compostos orgânicos oxigênio (O2). 9. CONCLUSÃO As células são as unidades fundamentais da vida. Acredita-se que todas as células atuais se desenvolveram a partir de uma célula ancestral que existiu há mais de três bilhões de anos. Todas as células são envolvidas por uma membrana plasmática que separa o interior da célula do seu ambiente. Todas as células contêm DNA como um depósito de informação genética e utilizam para promover a síntese de moléculas de RNA e proteínas. Mesmo que todas as células de um organismo multicelular contenham um mesmo DNA, elas podem ser muito diferentes. Elas ativam diferentes grupos de genes de acordo com sua história do desenvolvimento e estímulos ou sinais que recebem do seu meio. As células animais vegetais normalmente tem 5 a 20 um de diâmetro e podem ser observadas ao microscópio óptico, que também pode revelar alguns de seus componentes internos, incluindo as organelas maiores. O microscópio eletrônico revela até as menores organelas, mas os espécimes requerem uma preparação elaborada e não podem ser visualizados enquanto estiverem vivos. 30 Moléculas grandes específicas podem ser localizadas nas células fixadas ou vivas com microscópio de fluorescência. As células vivas atuais mais simples são procarióticas: embora contenham DNA, não tem núcleo nem outras organelas, e provavelmente se parecem mais com a célula ancestral. Diferentes espécies de procariotos São diversas nas suas capacidades químicas e habita uma ampla variedade de habitats. Duas subdivisões evolucionárias fundamentais são reconhecidas: Bactéria e Archaea. As células eucarióticas possuem um núcleo e outras organelas não encontradas nos procariotos. Elas provavelmente evoluíram em uma série de etapas, incluindo aquisição de mitocôndrias por incorporação de bactérias aeróbias e (para as células vegetais) a aquisição de cloroplastos por incorporação de bactérias fotossintéticas. O núcleo contém a informação genética do organismo eucarioto armazenada em moléculas de DNA. O citoplasma inclui todo o conteúdo das células, exceto o núcleo, e contém uma variedade de organelas delimitadas por membranas com funções especializadas: as mitocôndrias realizam a oxidação final das moléculas de alimento; nas plantas, cloroplastos realizam a fotossíntese; o retículo endoplasmático e o aparelho de Golgi sintetizam moléculas complexas para exportação a partir da célula e para a inserção das membranas celulares; os lisossomos dirigem moléculas grandes. Ao redor das organelas delimitadas por membranas no citoplasma está o citosol, uma mistura muito concentrada de moléculas grandes e pequenas que realizam vários processos bioquímicos essenciais. O citoesqueleto é composto de filamentos de proteínas que se estendem pelo citoplasma e são responsáveis pelo formato movimento celular e pelo transporte de organelas e outros complexos moleculares grandes de um local para o outro. Microrganismos unicelulares de vida livre são células complexas que podem nadar, se reproduzir, caçar e devorar outros microrganismos. Animais, plantas e alguns fungos consistem em tipos celulares eucarióticos diversos, todos derivados de um único óvulo fertilizado; o número dessas células que cooperam para formar um organismo multicelular grande, como um humano, chega a trilhões. 31 10. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS [1]. ALBERTS, B., BRAY, D, LEWIS, J., RAFF, M. , ROBERTS, K. & WATSON, J. D. Biologia Molecular da Célula. 3ed. Porto Alegre: Artes Médicas Editora, 1997. [2]. KÜHNEL, W. Atlas de Citologia, Histologia e Anatomia Microscópica para Teoria e Prática. Ed. Guanabara Koogan, 1991. [3]. ALBERTS, Bruce et al. Fundamentos da biologia celular. Artmed Editora, 2002. [4]. DE ROBERTIS, E. M.; HIB, José. Bases da biologia celular e molecular. In: Bases da biologia celular e molecular. 2006. [5]. VIDAL, B. C. Métodos em biologia celular. Biologia Celular, p. 485-494, 1987. [6]. AZEVEDO, Carlos. Biologia celular e molecular. 1999.