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Fisiologia do sistema trato gastrointestinal Função Transporte de nutrientes, água e eletrólitos do ambiente externo para o ambiente interno – a partir da alimentação. Processos básicos ▪ Digestão: quebra dos alimentos em pequenas unidades, normalmente acontece para os macronutrientes – carboidratos, lipídeos e proteínas (algumas coisas como micronutrientes, como no caso das vitaminas, elas não precisam passar por esse processo); ▪ Absorção: transferência das substâncias do lúmen do trato digestório para o LEC, chegando até a corrente sanguínea; ▪ Secreção: transferência de substâncias, como a água e íons do LEC para o lúmen e de material sintetizado pelas células epiteliais do TGI (a secreção permite a criação do meio adequado para atuação das enzimas que quebram os alimentos); ▪ Motilidade: movimento do conteúdo alimentar a longo do trato digestório, graças as contrações musculares (as contrações misturam o alimento e o empurram). Os processos principais são a digestão e a absorção, mas esses necessitam da motilidade e das secreções. Anatomia do sistema digestório É formado por um tubo que vai da boca até o ânus, esse tubo apresenta vários segmentos diferenciados, além disso, existe órgãos anexos que secretam conteúdo para dentro do tubo digestório. Ao longo desse sistema, existe esfíncteres muito importantes para garantir o controle da passagem do conteúdo alimentar, sendo eles, geralmente, de músculo liso, tendo, portanto, um controle involuntário, nas extremidades é encontrado esfíncteres de músculo esquelético que possibilitam um controle voluntário. Boca: Possibilita o acesso ao conteúdo alimentar, necessitando de uma boa atuação da língua e dos dentes para a realização de uma boa mastigação que inicia a quebra do alimento para que quando ele entre em contato com as enzimas, possam atuar de maneira adequada. Participação das glândulas salivares, uma estrutura anexa, que secretam a saliva. Essa saliva contém a enzima amilase salivar ou ptialina que realiza o início da digestão de carboidratos, especialmente, o amido, além dessa enzima, a saliva contém água, sais e outras substâncias que ajudam a lubrificar/amolecer o conteúdo que vai seguir pelo tubo digestório. Faringe: Está localizada logo após a boca e apresenta a epiglote que regula se o conteúdo deve entrar para o sistema respiratório (ar) ou para o próximo segmento do tubo digestório, o esôfago (água e alimento). Nessa região acontece o processo de deglutição que auxilia a passagem do bolo alimentar adiante. Esôfago: O esôfago está logo após a faringe e é caracterizado como um tubo estreito que une a cavidade oral até o estômago, ele serve, basicamente, para conduzir o bolo alimentar que leva cerca de 5-10 segundos para percorrê-lo. O início do esôfago está envolvido por músculo esquelético e a sua porção final, os 2/3 inferiores por músculo liso e a partir dele, todo o restante do sistema apresenta também músculo liso. Estômago: O estômago é um órgão semelhante a uma bolsa que apresenta a capacidade de armazenar 2-3L. Ele é formado por três partes: na porção inferior está presente o piloro, o antro e o esfíncter pilórico, a região central é o corpo e o fundo é a região superior que tem o esfíncter gastresofágico. O esfíncter gastresofágico acaba tendo às vezes algumas alterações, devido a algum dano ou irritação que leva a um descontrole na passagem do conteúdo que veio do esôfago para o estômago, podendo levar a um refluxo gastresofágico que é um retorno do conteúdo do estômago para o esôfago para sair pela boca, podendo comprometer, por exemplo, as paredes do esôfago, visto que o estômago é um ambiente extremamente ácido e o esôfago não se encontra preparado para tanta acidez. O estômago é um local ácido, ele secreta ácido clorídrico, porque a enzima, a pepsina (digere proteína), que é secretada nessa localidade, só é ativada em meio ácido. O estômago produz ainda muco para proteger a sua estrutura do seu pH ácido. Intestino delgado: Após a passagem pelo estômago, o conteúdo se transforma em quimo, em decorrência da adição da secreção ácida, o quimo chega ao intestino delgado, o local principal dos processos de digestão e absorção. A porção inicial do intestino delgado é o duodeno (25 cm), ele é o local onde os órgãos acessórios (fígado e pâncreas) liberam o seu conteúdo, o jejuno e o íleo correspondem a maior parte do intestino delgado. O pâncreas tem um papel muito importante para a digestão, tendo em vista que as principais enzimas que atuam nesse processo são produzidas nele e secretadas no duodeno. Enquanto o fígado, tem um importante papel na digestão de gorduras e no processo de filtração, de remoção de resíduos do sangue, pois produz a bile que é armazenada na vesícula biliar. Os canais do fígado, da vesícula biliar e do pâncreas desemborcam no mesmo orifício para o duodeno sendo controlado pelo esfíncter de Oddi que permite ou não a liberação da secreção para o intestino delgado. Intestino grosso: Nessa porção, não é digerido e nem absorvido nada, com exceção da água e de eletrólitos porque são importantes na consistência do bolo fecal. Ele é a porção que converte o quimo em fezes para serem eliminadas por a sua última porção, o ânus. Parede do trato gastrintestinal: De fora para dentro: ▪ Camada serosa – externa; ▪ Camada muscular – circular e longitudinal: representa a capacidade que o tubo apresenta de promover a contração muscular, a motilidade; ▪ Camada submucosa – tecido conjuntivo com vasos e artérias ▪ Camada mucosa – vilosidades (glândulas): sofre alteração de acordo com o local No estômago, os espaços entre as células encontra-se bloqueados, apresentam junções de oclusão e, por conta disso, não é facilitada a absorção de moléculas hidrossolúveis, apenas as moléculas lipossolúveis, pois atravessam a barreira, a membrana. Sistema nervoso entérico: Os neurônios estão localizados ao longo de todo o sistema gastrointestinal (do esôfago ao ânus) tendo uma importante função gastrointestinal. O sistema nervoso entérico é um sistema nervoso autônomo próprio do trato gastrointestinal, contendo cerca de 100 milhões de neurônios. Esse sistema atua como um “pequeno encéfalo” porque atua de forma isolada, independente do SNA, embora os neurônios autônomos apresentem uma ligação direta com eles porque podem intensificar ou diminuir as suas ações. Os neurônios estão distribuídos ao longo do tubo digestório formando plexos, o plexo mioentérico (localizado entre as camadas musculares) e o plexo submucoso (localizado na camada mucosa). Os neurônios que formam esses plexos tem uma ligação direta com o sistema nervoso autônomo porque a partir deles recebe-se informações do SNC. Plexo mioentérico: ▪ Localizado nas camadas musculares longitudinal; ▪ Tem uma função de controle da motilidade do trato gastrintestinal; ▪ A sua estimulação provoca: aumento da contração tônica, do ritmo da contração e da velocidade do peristaltismo; ▪ Podem inibir os músculos de esfíncteres intestinais: o esfíncter pilórico provoca o esvaziamento do estômago e o esfíncter da valva ileocal o esvaziamento do intestino delgado. Plexo submucoso: ▪ Está na camada da submucosa do intestino; ▪ Tem a função de regular a secreção gastrintestinal (secreção intestinal local, absorção local e contração local do músculo submucoso) e a regulação do fluxo sanguíneo local. Neurotransmissores: ▪ O neurônio autônomo simpático libera noradrenalina e adrenalina (o receptor é um receptor adrenérgico acoplado a Gi) que diminuem (inibe) a atividade gastrintestinal; ▪O neurônio autônomo parassimpático libera acetilcolina (o receptor é do tipo M3 que é acoplado a Gq) que provoca um aumento (excita) da atividade gastrintestinal. Uma resposta contrária a vista no sistema circulatório. Os neurônios liberam também substâncias que atuam como neurotransmissores: ▪ ATP; ▪ Serotonina; ▪ Dopamina; ▪ Substância P; ▪ Colecistocinina; ▪ Poptídeo intestinal vasoativo; ▪ Somatostatina; ▪ Leuencefalina; ▪ Metencefalina; ▪ Bombesina. Algumas delas tem funções no TGI ainda não esclarecidas. Processos de digestão Motilidade: ▪ Caracteriza os movimentos do conteúdo alimentar ao longo do sistema digestório, esse movimento só é possível devido a camada de músculos ao redor do sistema digestório que se contraem; ▪ As funções da motilidade são: movimentar o alimento da boca ao ânus, misturar mecanicamente o alimento com as secreções e quebrar os alimentos em pequenas partículas; É a contração do músculo liso circular e longitudinal que promove a motilidade. ▪ O que ativa a motilidade no trato gastrintestinal é o sistema nervoso (entérico e autônomo), hormônios e reflexo de estiramento (o mais importante, o bolo alimentar gera uma distensão na parede do tubo que leva a uma deformação que desencadeia o reflexo do estiramento). • Movimento de peristalse: ondas de contrações progressivas que acontecem sempre na mesma direção e que empurra o alimento da boca ao ânus; • Movimento de mistura: é a mistura mecânica do alimento com as secreções do trato digestório, a mistura acontece de forma aleatória e com intervalos regulares, permitindo o contato do alimento com as enzimas presentes nas secreções e a quebra desse alimento a fim de facilitar a ação das enzimas no processo de digestão; • Complexo de migração motora: é um movimento que ocorre nos intervalos das refeições, é uma série de contrações iniciadas no estômago e que passa lentamente até o intestino grosso, ele varre o alimento que restou ao longo do tubo digestório e elimina bactérias do TGI para o intestino grosso. Hormônios GI: ▪ Gastrina: secretada pelo antro gástrico e duodeno diante da chegada de proteínas, tem a função de estimular a secreção do ácido clorídrico (a célula que libera o ácido clorídrico tem receptor para gastrina), facilitando a digestão de proteínas; ▪ Secretina: secretada pelo duodeno e jejuno diante da diminuição do pH, tem a função de estimular a secreção de bicarbonato no pâncreas para neutralizar a acidez vinda do estômago; ▪ Colecistoquinina: secretada pelo duodeno e jejuno, diante, principalmente, da presença de gorduras, tem a função de estimular a secreção de enzimas pancreáticas e provocar a contração e esvaziamento da vesícula biliar; ▪ GIP: secretado pelo duodeno e jejuno diante da presença de gordura e glicose, apresenta a função de inibir o esvaziamento e a motilidade gástrica e estimula a secreção de insulina (participando indiretamente do metabolismo da glicose); ▪ Somatostatina: secretada pelo antro gástrico e o pâncreas diante de um pH baixo/ácido no antro, a sua função é de estimulação de secreção de gastrina e inibição da secreção de COK, VIP e GIP (hormônio controlador de outros hormônios); ▪ Motilina: secretada pelo duodeno e pelo pâncreas tem a função de aumentar a motilidade gastrointestinal, especialmente, em condições de jejum; ▪ Grelina: secretada pelas células oxínticas do estômago tem um papel de estimular a sensação de apetite e secreção do hormônio do crescimento (um hormônio anoréxivel); ▪ VIP: secretada pelo duodeno, jejuno e SNE diante de uma distensão esofágica e estímulo mecânico da mucosa, tendo a função de diminuir a secreção ácida, estimular a lipólise, a glicogenólise e secreção pancreática e intestinal; ▪ GLP-1: secretada pelas células L do intestino, tem um efeito diretamente no metabolismo da glicose, estimulando a secreção de insulina e inibindo a secreção de glucagon (diminuindo a glicose sanguínea), ela reduz a secreção hepática de glicose (fígado) e lentifica o esvaziamento gástrico (estômago), além disso, ele inibe o apetite no SNC, melhorando a saciedade. Secreção: ▪ É a transferência de substâncias para serem liberadas no lúmen do tubo digestório para atuar nas células epiteliais que revestem o tubo digestório e secretar substâncias para dentro da corrente sanguínea, como os hormônios; ▪ Cada porção do trato digestório apresenta uma característica específica de participação na produção e secreção de substâncias; ▪ Por dia 9L de fluidos passam no lúmen do TGI de um adulto, destes: 2L entram pela boca e o restante são as secreções do TGI (água + eletrólitos (HCO3-) – importante no processo de lubrificação e formação do bolo alimentar e neutralização do pH ácido, enzimas digestivas – promover a digestão dos macronutrientes e, muco – forma uma camada de proteção na parede da mucosa do TGI, evitando o contato das células com o conteúdo ácido vindo do estômago e lubrifica o conteúdo alimentar). Glândulas secretoras: ▪ Glândulas mucosas: localizam-se ao longo de toda a superfície do epitélio do TGI, tendo como função a produção de muco que lubrifica e protege; ▪ Células secretoras especializadas: estão localizadas em invaginações do epitélio da submucosa no intestino delgado, elas também secretam muco. Ex.: criptas de Lieberkuhn; ▪ Glândulas tubulares: são formadas por um conjunto de glândulas, elas estão localizadas especificamente no estômago e no duodeno. Ex.: glândulas oxíntricas (gástricas); ▪ Glândulas complexas: são as glândulas acessórias (glândulas salivares, fígado e pâncreas) que se localizam fora das paredes do TGI e tem como função a secreção para digestão do alimento; Mecanismo básico de secreção: uma célula através do reticulo endoplasmático e do aparelho de golgi produz o seu conteúdo, após a produção do conteúdo, o mesmo fica armazenado em vesículas secretoras que são liberadas por um processo de exocitose, promovida seja por um estímulo nervoso (liberação de neurotransmissores pelo sistema nervoso entérico) ou através de hormônios que chegam pelo capilar sanguíneo e ainda pelo mecanismo do estiramento causado pela presença do alimento (principal). O neurônio parassimpático do SNA aumenta a taxa de secreção glandular, enquanto o neurônio simpático do SNA diminui a taxa de secreção. ▪ Saliva: é produzida pelas glândulas salivares, representando, principalmente, as glândulas parótidas, sublinguais e submandibulares, elas secretam secreção serosa e mucosa (mucina – protege e lubrifica) e a secreção de amilase salivar ou ptialina, primeira enzima que entra em contato com o alimento e é responsável por digerir o amido. ▪ Secreção esofágica: secreta somente muco (não sendo muito importante para a digestão) que lubrifica o alimento para deglutição e protege a parede do TGI contra escoriações e digestão por sucos gástricos; ▪ Secreção gástrica: as glândulas mucosas produzem muco, enquanto as glândulas tubulares podem ser gástricas (oxínticas) e pilóricas. As glândulas gástricas são formadas, principalmente, por células mucosas (produz muco), principais (produz pepsinogênio) e parietais (produz HCl – importante para ativar o pepsinogênio na sua forma ativa, a pepsina e, fator intrínseco – importante para a absorção da vitamina B12). As glândulas pilóricas são formadas por células mucosas (produz muco), principais (produz pepsinogênio) e células G (produz a gastrina); ▪ Secreção pancreática: porção exócrina – produção de secreção pancreática (que é repleta de enzimas digestivas) pelos ácinos pancreáticos, essa secreção desemborca noducto pancreático (produz bicarbonato para ajudar a neutralizar o suco gástrico) que desemboca no intestino delgado; porção endócrina – produz hormônios como a insulina e o glucagon que são liberados na corrente sanguínea. Enzimas digestivas pancreáticas: • Proteínas: tripsina, quimiotripsina e carboxipolipeptidase (tornam-se ativas após secretadas no intestino); • Carboidratos: amilase pancreática (hidrolisa amidos, glicogênio, etc, com exceção da celulose); • Gorduras: lipase pancreática, colesterol esterase e fosfolipase. ▪ Secreção da bile: é uma secreção não enzimática, sendo formada por sais biliares que são responsáveis pelo processo de emulsificação das gorduras que facilita a digestão das gorduras. Os sais biliares têm uma função como detergente que quebra as moléculas da gorduras, torna elas hidrossolúveis para que no meio aquoso as lipases possam atuar na sua quebra, além da sua função de emulsificação, ela é um importante meio de eliminação de substâncias da corrente sanguínea, os resíduos se juntam ao sais biliares para que sejam eliminados do intestino delgado através das fezes (ex.: o pigmento bilirrubina e excesso de colesterol). Etapas da secreção biliar: nos hepatócitos inicia-se a produção da bile, através dos seus canaliticos, transfere-se o colesterol, os ácidos biliares e outras substâncias e nas células epiteliais dos ductos biliares, continua a produção a partir de substâncias como eletrólitos (sódio e bicarbonato) e tem a ação do hormônio secretina. A bile produzida pode fluir diretamente para o duodeno ou ser armazenada na vesícula biliar até que haja uma estimulação para a sua liberação que é a presença de alimentos gordurosos que ativa hormônios que se dirigem até a vesícula biliar para promover a sua liberação da vesícula biliar. Circulação hepática: No fígado há uma intensa vascularização, nele chega à artéria hepática e a veia porta e sai dele a veia hepática e o ducto hepático. Pela artéria hepática chega ao fígado metabólitos dos tecidos periféricos para serem removidos do sangue e pela veia porta chega os nutrientes absorvidos no TGI e bilirrubina. Consequentemente, através do ducto hepático ocorre a liberação dos metabólitos para formar a bile para ir para o duodeno, o restante, no caso, os nutrientes, são importantes para a corrente sanguínea e são através da veia hepática devolvidos para os tecidos periféricos. ▪ Secreção do intestino delgado: é o intestino delgado é o principal local da digestão e absorção devido as enzimas que são liberadas nesse local, mas nele só existe as células especializadas para a produção de muco alcalino que são as glândulas de Brunner e as Criptas de Lieberkuhn. O muco alcalino ajuda a proteger a parede duodenal da digestão pelo suco gástrico e neutraliza a acidez do suco gástrico. No processo de absorção haverá a etapa final da digestão e dela o intestino delgado tem contribuição a partir das enzimas presentes nos enterócitos, essas enzimas digerem substâncias enquanto estão sendo absorvidas pelo epitélio, no enterócitos existe peptidases para a digestão de proteínas, sucrase, maltase, isomaltase e lactase para a digestão de carboidratos e lipase intestinal para a digestão de gorduras; ▪ Secreção do intestino grosso: as criptas de lieberkuhn secretam muco alcalinizado que dá uma adesividade ao material fecal. Digestão e absorção: ▪ A digestão acontece devido as moléculas grandes, os macronutrientes. Dois processos são importantes no processo de digestão: quebra mecânica (processo de mastigação) e a quebra enzimática (atuação de enzimas digestivas, essa atuação é facilitada pela mastigação). ▪ Após a etapa de quebra, os alimentos passam para o processo de absorção que é transferir do lúmen do sistema digestório para a corrente sanguínea. O principal local de absorção é o intestino devido ao seu epitélio perfurado, ela também ocorre no estômago, mas em menor proporção devido as junções de oclusão que impedem a passagem de moléculas hidrossolúveis. Digestão dos carboidratos: ▪ Os carboidratos são constituídos como macronutriente na forma de polissacarídeos, formados a partir de uma reação química de condensação entre vários monossacarídeos, de modo que um monossacarídeo perde um hidrogênio e o outro uma hidroxila, liberando uma molécula de água; ▪ A quebra é uma reação de hidrólise feita por enzimas digestivas que fornecem uma molécula de água restabelecendo o hidrogênio e a hidroxila nos monossacarídeos; ▪ A digestão do carboidrato inicia na boca com a atuação da ptialina ou amilase salivar que hidrolisa 5% do amido. A ptialina segue até o estômago realizando essa quebra até hidrolisar 30-40% do amido, ao chegar no estômago a sua ação é bloqueada pela acidez gástrica; ▪ No intestino delgado a amilase pancreática secretada pelo pâncreas em 15-30 minutos que está em contato com o quimo já digere praticamente todos os carboidratos; ▪ No intestino delgado, as enzimas presentes nos enterócitos, a lactase, sacarase, maltase e -dextrinase finaliza a digestão; ▪ A absorção dos carboidratos é auxiliada pelas proteínas transportadoras GLUT2 e GLUT5 (difusão facilitada) e as proteínas que realizam o transporte ativo secundário que transporta junto ao sódio, por exemplo. Digestão das proteínas: ▪ As proteínas são polipeptídeos que são formados por unidades de aminoácidos unidos e quebrados da mesma forma dos monossacarídeos; ▪ A digestão das proteínas inicia-se no estômago com a atuação de pepsina que é ativada em pH 2,0 – 3,0 e é responsável por 10-20% da digestão total. A pepsina digere colágeno (proteína da carne) para que outras enzimas do TGI digiram outras proteínas da carne; ▪ No intestino delgado existe a secreção das enzimas pancreáticas: tripsina, quimiotripsina, carboxipolipeptidfase e proelastase. A tripsina e a quimiotripsina clivam as proteínas em pequenos polipeptídeos, enquanto a carboxipolipeptidase libera AA individuais e a proelastase digere fibras de elastina (abundantes em carnes). Por último, as peptidases vindas dos enterócitos digerem todos dipepeptídeos em AA; ▪ Não se absorve-se somente AA individuais, pode-se absorver pequenos peptídeos, di e tripeptideos, no caso, dos pequenos peptídeos a absorção é feita por meio de vesículas, pela endocitose. Digestão das gorduras: ▪ Os triglicerídeos são formados pela união de três ácidos graxos mais um glicerol; ▪ A digestão das gorduras não se inicia na boca, muito apesar de haver lipase lingual, ela não digere os lipídeos; ▪ No estômago existe a lipase gástrica, mas devido o pH ácido ela não consegue atuar integralmente, acontece somente uma quebra de algumas ligações de ácidos graxos, além disso, os movimentos peristálticos do estômago promove a emulsificação mecânica das gorduras; ▪ No intestino delgado primeiro ocorre a emulsificação das gorduras realizada pelos sais biliares, nele há liberação de lipase pancreática (mais importante) que em questõesde minutos digere todos os triglicerídeos, além dela há os enterócitos liberando lipase entérica, o colesterol causando a hidrolise de éster de colesterol e os fosfolipideos com a fosfolipase A2; ▪ Para serem absorvidas, as gorduras são transportadas pelos enterócitos, sofrem reações se transformando em quilomícrons que passam para os vasos linfáticos e deles entram para a corrente sanguínea, se transformando em VLDL, LDL e HDL, as formas de lipídeos circulantes no sangue. Absorção de vitaminas e sais minerais: ▪ Vitaminas lipossolúveis (A, D, E, K): absorvidas junto com as gorduras; ▪ Vitaminas hidrossolúveis: absorvidas por transporte mediado; ▪ VitaminaB12: só é absorvida quando está acoplada ao fator intrínseco (receptores); ▪ Sais minerais: transporte ativo. Reflexo da defecação É mediado pela medula espinal, mas envolve também SNC a nível de encéfalo. Há os receptores do neurônios sensoriais, do tipo mecanorreceptores que são ativados pelo estiramento (acúmulo de bolo fecal) que envia o sinal para o SNC, a medula espinal realiza a integração do sinal e realiza os estímulos, principalmente, nos esfíncteres de músculo esquelético (há também esfíncter de músculo liso que são controlados de acordo com um condicionamento). Além disso, há um componente emocional que pode interferir nesse controle.
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