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Visão geral da respiração vegetal A fotossíntese fornece os carboidratos, dos quais as plantas dependem, enquanto que a respiração é o processo pelo qual a energia armazenada nos carboidratos é liberada de modo controlado. O substrato para a respiração é a glicose, entretanto, em uma célula vegetal há também a sacarose, hexose e trioses fosfato, além da degradação do amido ou outros carboidratos como frutanos, lipídeos, ácidos orgânicos e ocasionalmente proteínas. Respiração A respiração vegetal consiste na oxidação de açúcares e ácidos orgânicos para obtenção de energia química e compostos intermediários que produz como resíduos, CO2 e água. Etapas: Glicólise; Ciclo do ácido cítrico (Ciclo de Krebs); Cadeia de transporte de elétrons; Rota das pentoses fosfato (via alternativa da glicólise). Ocorre ganho de massa seca quando há assimilação de CO2 e também gastos celulares, com cerca de 20 a 40% do que é produzido pela planta sendo consumido pela respiração. Condições de crescimento desfavoráveis aumentarão a respiração em relação a fotossíntese e, assim, reduzirão o rendimento global de carbono da planta. Em geral, plantas herbáceas respiram metade da produção fotossintética diária. Em áreas tropicais, 70 a 80% do carbono produzido é respirado. Respiração de manutenção: Fornece energia (ATP) para os processos que não resultam em aumento de matéria seca (crescimento), tais como: transporte de moléculas orgânicas, manutenção das estruturas de membranas e a troca de solutos. Respiração de crescimento: O carbono realmente incorporado (produção de esqueletos de carbono para a formação de parede celular, macromoléculas, etc.); O carbono respirado para produzir energia sob a forma de ATP e poder redutor (NADH, NADPH e FADH2), necessários para as reações de biossíntese e para o crescimento. Respiração Celular Glicólise Na fase inicial da glicólise, substratos de diferentes origens são canalizados para uma a triose fosfato. Para cada molécula de sacarose que é metabolizada, quatro moléculas de triose fosfato são formadas. O processo requer a adição de 4ATP: A glicólise, também chamada de fase citossólica da respiração, ocorre em todos os organismos vivos e, em termos evolucionários, é o mais velho dos três estágios da respiração. As enzimas que catalisam as reações da glicólise estão localizadas no citosol, e em plantas, também nos plastídios, e nenhum oxigênio é requerido para converter glicose a piruvato. Fase Anaeróbica da glicólise O ácido lático – baixa o p H do citosol – prejudicando o metabolismo celular. Acetoaldeido, que prejudica o metabolismo celular, está relacionado principalmente a acidificação do p H do citosol e a falta de energia para o funcionamento normal da célula. Etanol – solúvel em lipídeos – difunde para o meio externo à membrana, sendo diluído e metabolizado por microrganismos. Função da glicólise: 1. Converter uma sacarose (12C) em 4 piruvatos (3C); 2. Produzir ATP e NADH; 3. Produzir compostos que são precursores (intermediários) para a biossíntese de componentes celulares: Hexose fosfato: parede celular; Triose fosfato: ácidos graxos, gorduras, óleos; Triose fosfato: Serina, cisteína, proteína; PEP + CO2, Arginina e outros aminoácidos, além de primidinas e alcalóides; Piruvato: Alanina, etanol e lactato. Ciclo do Ácido Cítrico Ocorre na matriz mitocondrial, sendo essas mitocôndrias esféricas ou em forma de bastão, com 0,5 a 1,0 micrômetro de diâmetro e 3 micrômetros de comprimento. Sua membrana externa é lisa, já a interna é invaginada e produz mais de 50% de proteína. Tem a função de oxidar a acetil-CoA em CO2 e H2O, e como consequência desta oxidação, é o maior fornecedor de elétrons (NADH e FADH2) para a Cadeia Respiratória e, sendo assim, é um grande gerador de energia (ATP). Alguns de seus intermediários são precursores de compostos bioquimicamente importantes, como a biossíntese e oxidação de aminoácidos. Cadeia Transportadora de Elétrons, Cadeia Respiratória ou Fosforilação Oxidativa É o processo metabólico de síntese de ATP a partir da energia química conservada durante o ciclo do Ácido Cítrico sob formas de NADH e FADH2 pelo transporte de elétrons na cadeia respiratória. Este processo depende de O2 e ocorre na membrana mitocondrial interna. A cadeia de transporte de elétrons catalisa o fluxo de elétrons do NADH ao O2 e tem a função de realizar a oxidação do NADH (e FADH2) e, no processo utiliza parte da energia livre para gerar um gradiente eletroquímico de prótons, através da membrana mitocondrial interna. Os H são removidos dos ácidos do ciclo e transportados para CTE para formar H2O. Cociente respiratório Quantidade de CO2 liberado e de O2 consumido durante o processo respiratório: O objetivo é informar qual tipo de composto de uma semente ou qualquer outra parte da planta está sendo oxidado. Rota da pentose fosfato É uma via alternativa de oxidação dos carboidratos, localizada no citoplasma. A função é produzir poder redutor (NADPH), extramitocondrial e extracloroplastídeo. É pouco utilizado na CTE, mas sim na biossíntese de lipídeos, esteróides, aminaácidos e componentes da parede celular. A ribose é um intermediário na biossíntese de ácidos nucleicos, já a eritrose-4-fosfato é um intermediário precursor do ácido chiquímico, que é importante via para síntese de aminoácidos, fitormônios, compostos fenólicos, lignina e outros. Quando há tecidos jovens, predomina- a via glicolítica para oxidação de carboidratos (50- 95%), pois há grande demanda de energia para compostos celulares. Em tecidos adultos, aumenta a atividade da rota, aumenta a produção, e acumula lignina e demais compostos secundários sintetizados com o NADPH. Respiração nos órgãos vegetais A atividade respiratória é mais intensa nas regiões de crescimento onde há demanda de energia metabólica e também para formação de diversos componentes celulares. O principal substrato utilizado são fotoassimilados oriundos das folhas, que são transportados via floema para regiões consumidoras. Raízes: a respiração é intensa, a energia produzida é necessária para novas raízes e crescimento das já existentes. Além disso a absorção e acúmulo de íons e minerais, requerem energia metabólica. Folhas: Liberação de CO2 é praticamente constante (não altera com idade). Frutos: O desenvolvimento dos frutos ocorre à custa de carboidratos produzidos por folhas vizinhas, e os nutrientes minerais são absorvidos pelas raízes e translocados das folhas. Após a fertilização, há intensa divisão celular (fase inicial), onde há forte atividade respiratória que declina nas fases seguintes do fruto até a sua senescência. Climatério: Aumento na atividade respiratória e depois um decréscimo, no fim da fase de maturação de certos frutos. É associado a uma maior produção de etileno. Os fitormônios envolvidos são o etileno, ácido indolil-3-acético, giberelinas e ácido abscísico. São associados aos processos de maturação e senescência de frutos, ligados direta ou indiretamente com a produção de enzimas respiratórias e hidrolíticas. Frutos carnosos Climatéricos: Amadurecimento é caracterizado por incrementos na taxa respiratória e na síntese de etileno. Podem ser colhidos mesmo que anda não estejam maduros. Maçã, pera, pêssego, ameixa, goiaba, fico, caqui, abacate, mamão, manga, maracujá, banana, damasco, melão, cherimólia e tomate. Não climatéricos: Não apresentam elevação na taxa respiratória próximo ao final do período de maturação. Devem permanecer na planta até atingirem a fase de maturação. Citros em geraluva, morango, abacaxi, cereja, romã, carambola. Maturação dos frutos: ocorre a diminuição de ácidos orgânicos e acúmulo de açúcares livres (glicose, frutose, sacarose), devido a hidrólise do amido, pectina e outros polissacarídeos,
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