Bioquimica dos Alimentos - teorico(3)

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Bioquímica dos 
Alimentos
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Dr. Anderson Sena Barnabe
Revisão Textual:
Prof.ª Me. Sandra Regina Fonseca Moreira
Bioquímica de Carboidratos
• Introdução;
• Estereoisometria Ótica;
• Classificação;
• Bioenergética e Metabolismo;
• Carboidratos importantes.
• Dar base sobre o conhecimento técnico a respeito das características dos carboidra-
tos, suas funções no organismo e fontes nutricionais.
OBJETIVO DE APRENDIZADO
Bioquímica de Carboidratos
Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem 
aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua 
formação acadêmica e atuação profissional, siga 
algumas recomendações básicas: 
Assim:
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e 
horário fixos como seu “momento do estudo”;
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;
No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos e 
sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-
bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão 
sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-
são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o 
contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e 
de aprendizagem.
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Determine um 
horário fixo 
para estudar.
Aproveite as 
indicações 
de Material 
Complementar.
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
Não se esqueça 
de se alimentar 
e de se manter 
hidratado.
Aproveite as 
Conserve seu 
material e local de 
estudos sempre 
organizados.
Procure manter 
contato com seus 
colegas e tutores 
para trocar ideias! 
Isso amplia a 
aprendizagem.
Seja original! 
Nunca plagie 
trabalhos.
UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
Introdução
Quimicamente, podem ser definidos como poliidroxialdeídos ou poliidroxicetonas, 
ou substâncias que, mediante hidrólise, liberem tais compostos (Figura 1). D-glicose e 
a D-frutose são exemplos de isômeros de função, pois apresentam a mesma fórmula 
molecular e diferentes grupos funcionais (grupos aldeído e cetona, respectivamente).
D-Fructose L-Fructose
CH2OH CH2OH
CH2OHCH2OH
OH
HO
HO
HO
OH
OH
O O
H
H H
H
H
H
Figura 1 – Representação das estruturas químicas da D-glicose e D-frutose, 
respectivamente, uma Aldose (poliidroxialdeído) e uma Cetose (poliidroxicetona)
Fonte: Marzzoco & Torres (2015)
Apresentam uma formulação geral (CH2O)n, com raras exceções. Assim, a deso-
xirribose (encontrada no DNA) apresenta fórmula C5H10O4, onde a relação H: O não 
é de 2:1. Igualmente, podemos encontrar carboidratos com outros elementos além 
do C, H e O. Embora não muito frequente, N, S e P podem integrar moléculas 
de carboidratos. 
Outras denominações: hidratos de carbono, açúcares, glucídios e glúcides.
Os carboidratos desempenham funções importantes como:
• Fonte de energia: os carboidratos servem como combustível energético para o 
corpo, sendo utilizados para acionar a contração muscular, assim como todas as 
outras formas de trabalho biológico. São armazenados no organismo humano sob 
a forma de glicogênio, e nos vegetais como amido.
• Preservação das proteínas: as proteínas desempenham papel na manuten-
ção, no reparo e no crescimento dos tecidos corporais, podendo inclusive 
ser fonte de energia alimentar. Quando as reservas de glicogênio estão re-
duzidas, a produção de glicose começa a ser realizada a partir da proteína. 
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Isto acontece muito no exercício prolongado e de resistência. Consequen-
temente, há uma redução temporária nas “reservas” corporais de proteína 
muscular. Em condições extremas, pode causar uma redução significativa no 
tecido magro (perda de massa muscular).
• Proteção contra Corpos Cetônicos: se a quantidade de carboidratos é insufi-
ciente devido a uma dieta inadequada ou pelo excesso de exercícios, o corpo mo-
biliza mais gorduras, que também atuam na produção de energia para o consumo 
(do mesmo modo como faz com as proteínas). Isso pode resultar no acúmulo de 
substâncias ácidas (corpos cetônicos), prejudiciais ao organismo.
• Combustível para o Sistema Nervoso Central: carboidratos são os com-
bustíveis do sistema nervoso central, sendo essenciais para o funciona-
mento do cérebro, cuja única fonte energética é a glicose. Primariamente, 
o combustível, glicose, vai para o cérebro, medula nervos periféricos e 
células vermelhas do sangue. Assim, uma ingestão insuficiente pode trazer 
prejuízos não só ao sistema nervoso central, mas ao organismo em geral 
(PINHEIRO; PORTO; MENEZES, 2005).
Estereoisometria Ótica 
É um fenômeno muito difundido entre os carboidratos, e vem a ser decorrência 
do composto apresentar um ou mais átomos de carbono assimétrico na molécula. 
Átomo de carbono assimétrico é aquele que se liga a 4 radicais diferentes, e resulta, 
geralmente, que os compostos que os apresentam se mostram oticamente ativos, ou 
seja, desviam o plano da luz polarizada. Se o desvio for para a direita, o composto 
é dito de “dextrorrotatório” (+) e se para a esquerda “levorrotatório” (-). Como refe-
rência, utilizando o gliceraldeido que apresenta 2 isômeros óticos (Figura 2).
As configurações D e L estão relacionadas com o posicionamento da hidroxila 
(OH) do carbono assimétrico mais distante do grupo funcional (aldeído ou cetona), 
e necessariamente, nada tem com as propriedades dextro ou levorrotatória desses 
compostos, exceto para o gliceraldeído.
São denominados de isômeros enanciômeros, pois apresentam as mesmas 
propriedades químicas e físicas (ponto de fusão, ebulição, solubilidade em água, 
entre outros).
Os estereisômeros são imagens especulares um do outro. O modelo bola palito 
mostra a configuração real da molécula. Por convenção, nas fórmulas de projeção 
de Fisher, ligações horizontais projetam-se para fora do plano do papel. Frente 
para o leitor. Ligações verticais projetam-se para trás do plano do papel. 
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UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
Figura 2 – Estrutura de isômeros óticos do gliceraldeído
Fonte: Adaptado de Marzzoco & Torres, 2015
Estrutura Cíclica
Apesar de apresentarmos as moléculas com cadeia aberta, a maior parte dos 
monossacarídeos em solução aquosa apresenta-se com cadeia cíclica (em forma de 
anel). Acontece uma reação entre o grupo carbonila e um grupo OH da própria 
molécula, formando compostos de hemiacetais, quando têm a função aldeído e 
hemicetais, quando têm a função cetona. 
Formação de Hemiacetais e Hemicetais. Um aldeído ou uma cetona pode reagir 
com um álcool numa relação de 1:1 para produzir um hemiacetal ou hemicetal, 
respectivamente, criando um novo centro quiral no carbono carbonílico (Figura 3). 
Aldeído Álcool
Álcool
+
+
+
+
Cetona
Hemiacetal Acetal
H2O
OH
HO
HO
HO
HO
H H
HOO
O
H
C
C
CC
C C
HO
HO
R1
R2
R2
R2 R2
R2 R1
R3
R3 OR3
OR2OR2
OR3 OR3
OR4
R4
R4
R1 R1R1
OH
H2O
CetalHemicetal
Figura 3 – Formação de Hemiacetais e Hemicetais
Fonte: Adaptado de Pinheiro M. D., Porto, K. R. de A., Menezes M. E. S., 2005
Mais de 99% da molécula de glicose, quando em solução, encontra-se na forma 
de piranose. Cetose também pode formar anéis, por exemplo, a frutose na forma 
cíclica e a D-frutofuranose. Para identificarmos então os isômeros α e β, basta 
analisarmos a posição da hidroxila do carbono anomérico. O isômero que possui a 
hidroxila voltada para baixo do plano é o isômero, e aquele quepossui a hidroxila 
voltada para cima do plano é o isômero β.
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Figura 4 – Formação do hemiacetal, do hemicetal e a representação dos isômeros α e β
Fonte: Adaptado de Pinheiro M. D., Porto, K. R. de A., Menezes M. E. S., 2005
Classificação
Os carboidratos podem ser divididos em três classes principais, de acordo com o 
número de ligações glicosídicas: monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. 
Monossacarídeos
São os mais simples dos açúcares, não sofrem hidrólise; possuem baixo peso 
molecular e são solúveis em água. Apresentam sabor doce, são cristalinos quando 
no estado sólido. São todos considerados “açúcares redutores”.
Os monossacarídeos se subdividem segundo o número de átomos de carbono 
na molécula (Tabela 1).
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UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
Tabela 1– Moléculas de monossacarídeos
Número de átomos de carbonos Nome genérico Representantes de importância fisiológica
2 Diose glicaldeido
3 Tritose gliceraldeido, dihidroxiacetona
4 Tetrose eritrose, treose
5 Pentose xilose, xilulose, ribose
6 Hexose glicose, frutose, manose, galactose
7 Heptose edoheptulos
8 Octose _
9 Nonose _
Fonte: Nelson e Cox, adaptada pelo autor, 2018
As pentoses formam os ácidos nucleicos. Os ácidos nucleicos são unidades 
de nucleotídeos formados por uma base nitrogenada, grupo fosfato e a pentose 
(Figura 5).
Açúcar
Base
Fosfatos
Nucleosídeo
Nucleotídeo
O O
-O O O O
O
O
C
OH
H
H
H
HH
PPP CH2
C
C
C
C
C
C
CH
HC
N
N
N N
NH2
O- O- O-
� � �
Figura 5 – Estrutura de nucleotídeos e nucleosídeos
Fonte: Adaptado de Schrank, 2001
As moléculas de ácido ribonucleico (RNA) são polímeros constituídos basicamente 
por quatro tipos de nucleotídeos que diferem quanto às bases nitrogenadas. 
Cada ácido nucleico contém quatro tipos de bases nitrogenadas. As purinas, adeni-
na e guanina estão presentes tanto no DNA quanto no RNA. Contudo, no DNA, as 
pirimidinas são citosina e timina; no RNA, a uracila é encontrada no lugar da timina. 
O RNA apresenta como função primordial a síntese de proteínas (LEWIN, 2009). 
Quando comparado ao DNA, o RNA apresenta duas diferenças básicas no que 
se refere à composição: enquanto o açúcar do DNA é a desoxirribose, o RNA apre-
senta em sua constituição a ribose (Figura 6), que possui um grupo hidroxila (OH) 
adicional, localizado no carbono 2’; no RNA, a base pirimídica uracila está presen-
te no lugar da timina. E diferente do DNA, moléculas de RNA têm a capacidade de 
catalisar reações biológicas.
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Ribose Desoxirribose
OH
OHOH HOCH2HOCH2
OH OH
O
H H H H
H
HHHH
O
Figura 6 – Fórmulas estruturais da ribose e desoxirribose
Fonte: Adaptado de Lewin, 2009
Em relação às hexoses, estas são os principais açúcares de muitas frutas e cereais. 
Diferem estruturalmente em composição química (Figura 7). 
Figura 7 – Fórmulas estruturais dos monossacarídeos hexoses
Fonte: Marzzoco & Torres, 2015
Glicose e frutose são os principais açúcares de muitas frutas, como uva, maçã, 
laranja, pêssego, entre outras. A presença da glicose e da frutose possibilita, devido à 
fermentação, a produção de bebidas como o vinho e as sidras, cujo processo é anae-
róbio e envolve a ação de microrganismos. Nesse processo, os monossacarídeos são 
convertidos, principalmente, em etanol e dióxido de carbono com liberação de energia.
Nos seres humanos, o metabolismo da glicose é a principal forma de supri-
mento energético.
Oligossacarídeos
Os oligossacarídeos são formados por cadeias curtas de monossacarídeos, por 
meio de ligações glicosídicas. Essas ligações são formadas por duas hidroxilas, pre-
sentes nas moléculas de monossacarídeos, apresentando a exclusão de uma mo-
lécula de água (Figura 8). As ligações glicosídicas são hidrolisadas facilmente pelo 
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UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
aquecimento com ácido diluído. Tal ligação ocorre pela condensação entre o grupo 
hidroxila de um monossacarídeo com o carbono anomérico 1 de outro monossa-
carídeo. A extremidade na qual se localiza o carbono anomérico é a extremidade 
redutora. Quando o carbono anomérico de ambos os monossacarídeos reage para 
formar a ligação glicosídica, o açúcar não é mais redutor. Ou seja, o açúcar redutor 
é aquele que apresenta um grupo aldeído ou um grupo cetônico livre. A ligação 
hemiacetal, responsável pela estrutura cíclica de alguns açucares, não compromete 
o caráter redutor. Os açúcares redutores são assim chamados por poderem reduzir 
o íon Cu++ em meio alcalino. Esse é o caso da sacarose (uma molécula de glicose e 
outra de frutose).
A lactose (uma molécula de galactose e outra de glicose) comporta-se, dife-
rentemente da sacarose, como açúcar redutor, pois o carbono anomérico en-
contra-se disponível.
Figura 8 – Ligação glicosídica
Fonte: Adaptado de Marzzoco & Torres, 2015
Entre os oligossacarídeos, os mais comuns são os dissacarídeos, estes incluem a 
sacarose, a lactose e a maltose (link a seguir). 
Estruturas dos principais dissacarídeos – http://bit.ly/2D8KSuL
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Polissacarídeos
São os carboidratos complexos, macromoléculas formadas por milhares de uni-
dades monossacarídicas ligadas entre si por ligações glicosídicas, unidas em longas 
cadeias lineares ou ramificadas.
São insípidos, insolúveis em água e amorfos no estado sólido. Apresentam ele-
vado peso molecular. Diversos representantes desempenham funções estrutural e 
energética nos diversos organismos.
Dentre os principais polissacarídeos, encontram-se o amido, o glicogênio, a celu-
lose e a quitina. Sua diferenciação é dada pela unidade monomérica, comprimento e 
ramificação das cadeias. 
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O amido é a principal reserva energética dos organismos vegetais, constituído 
de amilose e amilopectina (Figura 9). A amilose é constituída de glicose manti-
da pela ligação α-1,4 glicosídica, apresentando peso molecular entre 4.000 e 
150.000. A amilopectina é formada de glicose mantida por ligações α-1,4 e 
α-1,6 com peso molecular de até 500.000.
O amido encontra-se amplamente distribuído em diversas espécies vegetais como 
um carboidrato de reserva, sendo abundante em grãos de cereais (40% a 90% do peso 
seco), leguminosas (30% a 50% do peso seco), tubérculos (65% a 85% do peso seco) 
e frutas imaturas ou verdes (40% a 70% do peso seco). É encontrado em todas as 
formas de vegetais de folhas verdes, sejam nas suas raízes, caules, sementes ou frutas 
(LAJOLO; MENEZES, 2006). Ele é também a fonte mais importante de carboidratos 
na alimentação humana, representando 80% a 90% de todos os polissacarídeos da 
dieta (DENARDIN; SILVA, 2008).
Do ponto de vista nutricional, este é o único polissacarídeo prontamente meta-
bolizado pelo intestino humano.
Na indústria, o amido é o principal responsável pelas propriedades tecnológicas 
que caracterizam grande parte dos produtos processados, uma vez que contribui 
para diversas propriedades de textura em alimentos, possuindo aplicações industriais 
como espessante, estabilizador de coloides, agente gelificante e de volume, adesivo, 
na retenção de água, dentre outros (SINGH et al., 2003).
Figura 9 – Estrutura química do amido
Fonte: Marzzoco & Torres, 2015
Em relação ao glicogênio, este é um polissacarídeo de reserva energética dos 
organismos animais, estruturalmente semelhantes à amilopectina, porém mais ra-
mificado, isto é, com maior proporção de ligações α- 1,6, o que torna a molécula 
mais compacta. Apresenta peso molecular de até 2.000,000 (Figura 10).
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UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
Ele é armazenado nos hepatócitos (10% peso do órgão) e no músculo estriado 
esquelético em menor proporção (0,7% de seu peso). A função do glicogênio he-
pático é a manutenção da glicemia entre as refeições, ou seja, é uma reserva de 
glicose que pode ser exportada para outros órgãos, caso necessitem. O glicogênio 
muscular, ao contrário, não pode ser exportado, é usado pela própria fibra como 
fonte emergencial de energia quando a necessidade desta é muito intensa, como 
em uma corrida de velocidade.
Figura 10 – Estrutura químicado glicogênio
Fonte: Wikimedia Commons
A celulose é um polissacarídeo formado de β-glucose, unidas pela ligação β-1,4; 
constitui a parede celular das células vegetais (Figura 11). Essas ligações interagem 
entre si formandeo microfibrilas, estruturas que são refratárias ao ataque de enzimas. 
É esse tipo de ligação que confere à celulose a propriedade de não ser digerível, uma 
vez que a torna insolúvel em água e confere resistência nas reações químicas.
Figura 11 – Estrutura química da celulose
Fonte: Marzzoco & Torres, 2015
A celulose microcristalina (MCC, em inglês ou em português, CMC) é preparada 
a partir da celulose natural, após purificação. A hidrólise sob condições controladas 
libera os microcristais celulósicos estáveis, os quais são compostos de feixes firmes 
de cadeias de celulose em um arranjo linear rígido. 
MCC tem sido amplamente utilizada como um aditivo para fármacos, alimentos, 
cosméticos e uso industrial em geral. Porém, recentemente sua aplicação como fi-
bra dietética tem chamado atenção na área da indústria alimentícia. A MCC possui 
uma série de propriedades únicas, como um insolúvel aquoso, partícula em forma 
de haste, o que tem explicado sua ampla aplicabilidade, especialmente no campo 
dos alimentos. 
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Age como controlador de viscosidade, agente de geleificação, modificador de 
textura, estabilizador de suspensão, desengordurante, inibidor na formação de cris-
tais de gelo, estabilizador de formas, absorvente de água, agente não adesivo, 
emulsificador (Aditivos e alimentos, 2018).
A hemicelulose é um um polímero que deriva da celulose, porém, pode ter outros 
monossacarídeos na cadeia principal como amanose e a xilose. Nestes dois casos, as 
ligações formadas são do tipo β-1,4 o que confere às moléculas uma conformação 
linear (Figura 12). Ela constui a parede celular dos vegetais. (CRIVELLARI, 2012).
Figura 12 – Estrutura da hemicelulose
Fonte: Crivellari A. C., 2012
Em relação a quitina, esta é um polissacarídeo encontrado na formação do esque-
leto de muitos artrópodes e parede celular de fungos. Sua estrutura química é muito 
similar a da celulose, na qual a única diferença é a substituição do grupo hidroxila 
no carbono C-2 do anel piranosídico por um grupo acetamido (link a seguir). Essa 
similaridade das estruturas é refletida no papel de ambos os polímeros na natureza, 
agindo como materiais estruturais e de defesa, quase sempre associados a proteínas. 
 É o biopolímero mais abundante encontrado na natureza, depois da celulose.
Estrutura química da quitina – http://bit.ly/2UbPLc1
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E, finalmente, a Pectina é um hidrocoloide natural utilizado na indústria de ali-
mentos, bebidas e fármacos devido à sua propriedade funcional geleificante e es-
tabilizante. Esse polissacarídeo é um componente multifuncional na parede celular 
dos vegetais, participando na manutenção da união intercelular, juntamente com 
a celulose e hemicelulose. Frutas cítricas e tecidos vegetais jovens são suas prin-
cipais fontes de extração. A interface entre os estudos que envolvem a botânica 
e a ciência e tecnologia de alimentos desenvolvidos ao longo de 200 anos vem 
possibilitando o entendimento da composição e funcionalidade dos polissacarídeos 
pécticos, em nível celular e molecular, o que permitiu uma maior compreensão de 
sua complexa e fina estrutura e das enzimas envolvidas em sua despolimerização. 
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UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
Ainda sobre a pectina, são hidrocoloides naturais presentes em plantas superio-
res que formam um grupo heteromolecular de polissacarídeos estruturais encon-
trados na parede celular primária das células vegetais e nas camadas intercelulares 
(lamela média), contribuindo para adesão entre as células, firmeza e resistência 
mecânica do tecido. 
Este polissacarídeo é um componente multifuncional na parede celular dos vege-
tais, participando na manutenção da união intercelular, juntamente com a celulose 
e hemicelulose. 
A importância da pectina na tecnologia e no processamento de alimentos 
está associada à sua função de conferir firmeza, retenção de sabor e aroma, bem 
como ao seu papel como hidrocoloide na dispersão e estabilização de diversas 
emulsões. A formação de gel é a principal característica funcional da pectina e 
depende essencialmente das características do meio: pH, teores de sólidos solú-
veis e cátions divalentes, além de depender dos níveis de pectinas e do seu grau 
de metoxilação. Frutas cítricas e tecidos vegetais jovens são suas principais fontes 
de extração (PAIVA et al., 2009).
Bioenergética e Metabolismo 
Os organismos vivos podem ser divididos em dois grupos de acordo com a forma 
química pela qual obtêm carbono do meio ambiente. Os autotróficos (como bactérias 
fotossintéticas, algas verdes e plantas vasculares) podem usar o dióxido de carbono da 
atmosfera como sua única fonte de carbono, a partir da qual formam todas as suas 
biomoléculas constituídas de carbono. Alguns organismos autotróficos, como as cia-
nobactérias, também podem utilizar nitrogênio atmosférico para gerar todos os seus 
componentes nitrogenados. Já os heterotróficos (animais e microrganismos) não con-
seguem utilizar o dióxido de carbono atmosférico e devem obter carbono a partir do 
ambiente na forma de moléculas orgânicas relativamente complexas, como a glicose. 
O metabolismo é uma atividade celular altamente coordenada, em que muitos 
sistemas multienzimáticos (vias metabólicas) cooperam para, primeiramente, obter 
energia química capturando energia solar ou degradando nutrientes energetica-
mente ricos obtidos do meio ambiente; segundo, para converter as moléculas dos 
nutrientes em moléculas com características próprias de cada célula, incluindo pre-
cursores de macromoléculas; terceiro, para polimerizar precursores monoméricos 
em macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos e polissacarídeos); e, por último, 
sintetizar e degradar as biomoléculas necessárias para as funções celulares especia-
lizadas, como lipídios de membrana, mensageiros intracelulares e pigmentos.
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O metabolismo divide-se classicamente em catabolismo, processo pelo qual se 
obtém energia e poder redutor a partir de macromoléculas como proteínas, triacil-
gliceróis. As vias catabólicas liberam energia, e parte dessa energia é conservada 
na forma de adenosinatrifosfato (ATP) e de transportadores de elétrons reduzidos 
(NADH, NADPH e FADH2); o restante é perdido como calor. E o anabolismo, pro-
cesso pelo qual a ocorre produção de novos componentes celulares, em processos 
que geralmente utilizam a energia e o poder redutor a partir de moléculas menores 
como aminoácidos. As reações anabólicas necessitam de fornecimento de energia, 
geralmente na forma de potencial de transferência do grupo fosforil do ATP e do 
poder redutor de NADH, NADPH e FADH2 (Figura 13).
Figura 13 – A relação energética entre as vias catabólicas e anabólicas. As vias catabólicas liberam
energia química na forma de ATP, NADH,NADPH e FADH2. Esses transportadores de energia são
usados em vias anabólicas para converter precursores pequenos em macromoléculas celulares
Fonte: Nelson & Cox, 2014
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UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
A glicose ocupa posição central no metabolismo de plantas, animais e muitos 
microrganismos. Ela é relativamente rica em energia potencial e, por isso, é um bom 
combustível; a oxidação completa da glicose a dióxido de carbono e água ocorre 
com uma variação da energia livre padrão de 22.840 kJ/mol. Por meio do armaze-
namento da glicose na forma de polímero de alta massa molecular, como o amido 
e o glicogênio, a célula pode estocar grandes quantidades de unidades de hexose, 
enquanto mantém a osmolaridade citosólica relativamente baixa. Quando a demanda 
de energia aumenta, a glicose pode ser liberada desses polímeros de armazenamento 
intracelulares e utilizada para produzir ATP de maneira aeróbia ou anaeróbia.
Em animais e em vegetais vasculares, a glicose tem quatro destinos principais: 
ela pode ser usada na síntesede polissacarídeos complexos direcionados ao espaço 
extracelular; ser armazenada nas células (como polissacarídeo ou como sacarose); 
ser oxidada a compostos de três átomos de carbonos (piruvato) por meio da gli-
cólise, para fornecer ATP e intermediários metabólicos; ou ser oxidada pela via 
das pentoses-fosfato (fosfogliconato), produzindo ribose-5-fosfato para a síntese de 
ácidos nucleicos e NADPH para processos biossintéticos redutores.
Existe uma grande variedade de vias metabólicas. Em humanos, as vias metabó-
licas mais importantes são:
Glicólise (do grego glykys, “doce” ou “açúcar”, 
e lysis,“quebra”) ou via glicolítica
É o processo pelo qual uma molécula de glicose é degradada em uma série de 
reações catalisadas por enzimas, gerando duas moléculas do composto de três átomos 
de carbono, o piruvato. Durante as reações sequenciais da glicólise, parte da energia 
livre da glicose é conservada na forma de ATP e NADH.
A quebra glicolítica da glicose é a única fonte de energia metabólica em alguns 
tecidos e células de mamíferos (por exemplo, eritrócitos, medula renal, cérebro e es-
perma). Alguns tecidos vegetais modificados para o armazenamento de amido (como 
os tubérculos da batata) e algumas plantas aquáticas (por exemplo, agrião) derivam 
a maior parte de sua energia da glicólise; muitos microrganismos anaeróbios são 
totalmente dependentes da glicólise.
Esse processo é realizado em duas etapas: a primeira em que se trata da fosfo-
rilação da glicose para que seja mantida presa na célula onde é oxidada ao Glice-
raldeido-3P e à Dihidroxiacetona-P. Nessa primeira etapa, só há gasto de energia. 
A segunda, a Dihidroxiacetona-P é transformada em Gliceraldeido 3P para con-
tinuar a via. As duas moléculas de Gliceraldeido-3P são transformadas em duas 
moléculas de piruvato. Nessa segunda etapa, há compensação da energia perdida 
na primeira etapa, apresentando um saldo positivo de ATP (no link a seguir).
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Passos e Etapas da Glicólise
Para cada molécula de glicose que passa pela fase preparatória (a), duas moléculas de gli-
ceraldeído-3-fosfato são formadas; as duas passam pela fase de pagamento (b). O piruvato 
é o produto fi nal da segunda fase da glicólise. Para cada molécula de glicose, dois ATP são 
consumidos na fase preparatória e quatro ATP são produzidos na fase de pagamento, dando 
um rendimento líquido de dois ATP por molécula de glicose convertida em piruvato. Acesse 
no link a seguir: http://bit.ly/2KvGXyf
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A glicoquinase é uma enzima específica que usa como substrato a glicose e atua 
somente no fígado ou pâncreas, já a hexoquinase pode atuar sobre a glicose, fru-
tose ou manose somente no músculo. Todas as enzimas da via glicolítica, ∆G das 
reações e gasto ou produção de energia estão na Tabela 2. É importante salientar 
que NADH+ H+ citosólico, produzido na via glicolítica, dependendo do órgão, pode 
ser transportado para mitocôndria no processo aeróbico através de duas formas: en-
trando como o próprio NADH ou como FAH2. Se transportado para a mitocôndria 
em forma de NADH+ H+, conta-se como 2,5 ATPs. Se for transportado para a mi-
tocôndria na forma de FADH2, conta-se somente 1,5 ATPs, como veremos adiante. 
Tabela 2 – Reações da via glicolítica, energia e ATP. GK = enzima glicoquinase e HK=hexoquinase
Reações da via glicolítica Enzima ∆G da reação ATP (gastos ou produzidos)
1 HK/GK -33,4 -1
2 isomerase -2,5
3 Quinase -22,2 -1
4 Aldolase -1,25
5 Desidrogenase 2,5
6 Isomerase -1,7 +2,5 ou 1,5(x2) *
7 Quinase 2,25 +1(x2)
8 Mutase 0,8
9 Aldolase -3,3
10 Quinase -16,7 +1(x2) 
Saldo 5 ou 3 ATPs
Fonte: Guerra, adaptada pelo autor, 2018
O piruvato formado na glicólise é, mais adiante, metabolizado por três rotas 
catabólicas (Figura 14). Primeiramente, em organismos aeróbios ou em tecidos em 
condições aeróbias, a glicólise é apenas o primeiro estágio da degradação completa 
da glicose. O piruvato é oxidado, com a perda de seu grupo carboxil na forma de 
CO2, para gerar o grupo acetil da acetil-coenzima A; o grupo acetil é então com-
pletamente oxidado a CO2 no ciclo do ácido cítrico. Os elétrons originados dessas 
oxidações são transferidos ao O2 por uma cadeia de transportadores na mitocôn-
dria, formando H2O. A energia liberada nas reações de transferência de elétrons 
impulsiona a síntese de ATP na mitocôndria.
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UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
 O segundo destino do piruvato é a sua redução a lactato por meio da fermen-
tação láctica. Quando em contração vigorosa, o músculo esquelético trabalha em 
condições de baixa pressão de oxigênio (hipoxia), em que NADH não pode ser 
reoxidado a NAD1. Contudo, NAD1 é necessário como aceptor de elétron para a 
oxidação do piruvato. Sob essas condições, o piruvato é reduzido a lactato, rece-
bendo os elétrons do NADH, dessa forma, regenerando o NAD1 necessário para 
continuar a glicólise. Certos tecidos e tipos celulares (p. ex., retina e eritrócitos) 
convertem glicose a lactato mesmo em condições aeróbias, e o lactato também é o 
produto da glicólise em condições anaeróbias em alguns microrganismos.
E, por último, o catabolismo do piruvato leva à produção de etanol. Em alguns 
tecidos vegetais e em certos invertebrados, protistas e microrganismos, como le-
vedura da fabricação da cerveja e do pão, o piruvato é convertido, em hipoxia ou 
condições anaeróbias, em etanol e CO2, um processo chamado de fermentação 
etanólica (alcoólica). 
Figura 14 – Os três destinos catabólicos possíveis do piruvato formado na glicólise. 
O piruvato também serve como precursor em muitas reações anabólicas, não mostradas aqui
Fonte: Nelson & Cox, 2014
Como já visto, na matriz mitocondrial, o piruvato é convertido em acetil CoA. 
A respiração aeróbica envolve a glicólise e o ciclo do ácido tricarboxílico (ciclo de 
Krebs). O piruvato é completamente degradado a dióxido de carbono (C1) e, nesse 
processo, o NAD é convertido à NADH. Desta forma, na via aeróbica, o NADH 
é gerado a partir de duas rotas, glicólise e ciclo de Krebs. A Fosforilação oxidativa 
converte o excesso de NADH a NAD e, no processo, mais ATP (forma de energia 
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armazenada) é produzido. As ubiquinonas e os citocromos são os componentes da 
cadeia de transporte de elétrons envolvidos neste último processo. A conversão de 
oxigênio à água é o passo final deste processo que é totalmente dependente de O2.
Ciclo de Krebs ou do Ácido Cítrico
O ciclo de Krebs é o conjunto de reações que conduz à oxidação completa da 
glicose. Ocorre na matriz da mitocôndria dos eucariontes e no citoplasma dos 
procariontes. Os principais reagentes do ciclo de Krebs são o acetato na forma 
de acetil-CoA, água e transportadores de elétrons. As reações são catalisadas por 
enzimas, dentre as quais se destacam as descarboxilases (catalisadores das descar-
boxilações) e as desidrogenases (catalizadores das reações de oxidação-redução que 
conduzem à formação de NADH).
Cada molécula de glicose conduz à formação de duas moléculas de piruvato, que 
originam duas moléculas de acteil-CoA, dando início a dois ciclos de Krebs (Figura 15). 
Ciclo de
Krebs
C
^
`
Oxidação de
Ácidos graxos
Biossíntese de
Ácidos graxos
Biossíntese do
Colesterol
Oxidação e
Biossíntese de
Aminoácidos
Ácido aspártico
Fenilalanina
Tirosina
Biossíntese da
Porfirina
Valina
Isoleucina
Metionina
Oxidação
de Ácidos
graxos
Oxidação e
Biossíntese de
Aminoácidos
Figura 15 – Etapas do ciclo de Krebs
Fonte: Wikimedia Commons
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UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
Para cada molécula de glicose degradada, resultam no final do ciclo de Krebs:
• 6 moléculas de NADH;
• 2 moléculas de FADH2; 
• 2 moléculas de ATP;
• 4 moléculas de CO2.
O ciclo de Krebs é controlado fundamentalmente pela disponibilidade de subs-
tratos, inibição pelos produtos e por outros intermediários do ciclo. A piruvato 
desidrogenase é inibida pelos próprios produtos, acetil-CoA e NADH. A Citra-
to sintase é inibida pelo próprio produto, citrato. Também inibida por NADH e 
succinil-CoA, que sinalizama abundância de intermediários do ciclo de Krebs. Já 
a Isocitrato desidrogenase e α-cetoglutarato desidrogenase, tal como a citrato sin-
tase, são inibidas por NADH e succinil-CoA. A isocitrato desidrogenase também 
é inibida por ATP, e estimulada por ADP. Todas as desidrogenases mencionadas 
são estimuladas pelos íons cálcio. 
Cadeia de Transporte de Elétrons e Fosforização Oxidativa
A cadeia transportadora de elétrons é a etapa de maior síntese de ATP celular. 
Nesse processo, ocorre reoxidação de NADH+ H+ e FADH em NAD+ e FAD+ e ou-
tros pares redoxes compostos de coenzima Q, citocromos b, c, c1, a, a3, os quais 
são apresentados nas suas formas oxidadas e reduzidas no processo de transporte de 
elétrons. O transporte de elétrons ocorre no espaço intermembrana e a fosforilação 
oxidativa ocorre na matriz mitocondrial em conjunto com a ATP sintetase (Figura 16).
Intermembranas
Figura 16 – Compartimentalização mitocondrial onde a parte vermelha representa 
as porções F1 e F0 da ATP sintetase, ligada na membrana mitocondrial interna
Fonte: Adaptado de Guerra, 2011
Todos os elétrons capturados pelo NAD+ ou pelo FAD+ no processo de oxidação 
de macromoléculas como carboidratos, lipídios e proteínas são levados por essas 
mesmas moléculas nas formas reduzidas, NADH+ H+ e FADH2, para serem trans-
portados com ajuda de outros pares redox na cadeia de transporte de elétrons.
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A fosforilação oxidativa é a culminação do metabolismo produtor de energia em 
organismos aeróbios. Todos os passos oxidativos na degradação de carboidratos, 
gorduras e aminoácidos convergem para esse estágio final da respiração celular, 
onde a energia da oxidação governa a síntese de ATP. 
A fosforilação oxidativa envolve o fluxo de elétrons por meio de uma cadeia 
de transportadores da membrana; a energia livre que se torna disponível por esse 
fluxo de elétrons “montanha abaixo” (exergônico) é acoplada ao transporte “mon-
tanha acima” de prótons através de uma membrana impermeável a prótons, con-
servando a energia livre da oxidação do combustível na forma de um potencial 
eletroquímico transmembrana, enquanto o fluxo transmembrana de retorno dos 
prótons a favor de seu gradiente de concentração por canais proteicos específicos 
fornece a energia livre para a síntese de ATP, catalisada por um complexo proteico 
presente na membrana (ATP-sintase), que acopla o fluxo de prótons à fosforilação 
do ADP (Figura 17).
Figura 17 – O mecanismo quimiosmótico para a síntese de ATP. Em mitocôndrias, os elétrons se movem por uma 
cadeia de transportadores ligados a membranas (a cadeia respiratória) espontaneamente, governados pelo alto 
potencial de redução do oxigênio e pelos potenciais de redução relativamente baixos dos diversos substratos 
reduzidos (combustível), que sofrem oxidação na mitocôndria
Fonte: Nels on & Cox, 2014
A fosforilação é regulada pelas necessidades de energia da célula. A [ADP] 
intracelular e a razão de ação das massas [ATP]/[ADP] [Pi] são parâmetros do estado 
de energia da célula. Nas células em privação parcial ou total de oxigênio, como os 
tecidos isênquimos, um inibidor proteico bloqueia a hidrólise do ATP pela operação 
da ATP sintase em sentido invertido, impedindo uma queda drástica na [ATP].
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UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
No tecido adiposo marrom, especializado na produção de calor metabólico, a 
transferência de elétrons é desacoplada da síntese de ATP e a energia de oxidação 
dos ácidos graxos é dissipada como calor. As concentrações de ATP e ADP estabe-
lecem a velocidade de transferência de elétrons através da cadeia respiratória por 
meio de uma série de controles interligados agindo na respiração, na glicólise e no 
ciclo do ácido cítrico.
O papel metabólico das mitocôndrias é tão crucial para o funcionamento da 
célula e do organismo que defeitos na função mitocondrial têm consequências mé-
dicas muito sérias. 
Elas são centrais para as funções neuronal e muscular e para a regulação do 
metabolismo energético do corpo como um todo e do peso corporal. Doenças 
humanas neurodegenerativas, assim como câncer, diabetes e obesidade, são reco-
nhecidas como possíveis resultados do comprometimento da função mitocondrial, 
e uma teoria de envelhecimento baseia-se na perda gradual da integridade mitocon-
drial. A produção de ATP não é a única função importante da mitocôndria; essa 
organela também age na termogênese, síntese de esteroides e apoptose (morte 
celular programada).
Carboidratos Importantes
A frutose é encontrada principalmente nas frutas e no mel. É o mais doce dos açú-
cares simples. Fornece energia de forma gradativa, por ser absorvida lentamente, o 
que evita que a concentração de açúcar no sangue (glicemia) aumente muito depressa.
Em relação à glicose, esta é resultado do metabolismo de carboidratos mais 
complexos, polissacarídeos, encontrados nos cereais, frutas e hortaliças. É rapida-
mente absorvida, sendo utilizada como fonte de energia imediata ou armazenada 
no fígado e no músculo na forma de glicogênio muscular.
A maltose é formada por duas moléculas de glicose, é resultado da quebra do 
amido presente nos cereais em fase de germinação e nos derivados do malte. Usa-
da na fabricação de cerveja.
Já a lactose é o principal açúcar presente no leite, sendo de 5 a 8% no leite huma-
no e de 4 a 5% no leite de vaca. É composto por glicose e galactose, sendo o açúcar 
menos doce.
A galactose é proveniente da lactose, o dissacarídeo do leite e seus derivados. 
No fígado, é transformada em glicose para fornecer energia.
A sacarose é encontrada na cana-de-açúcar e na beterraba. É o açúcar mais 
comum, açúcar branco, formado por glicose e frutose. Tem rápida absorção e 
metabolização, eleva glicemia e fornece energia imediata para a atividade física, 
contribui para a formação das reservas de glicogênio.
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O amido é um polissacarídeo encontrado nos vegetais, como cereais, raízes, tu-
bérculos, leguminosas e outros. Constitui a principal fonte dietética de carboidrato.
Em relação à maltodextrina, é um polímero de glicose que fornece energia devi-
do ao mecanismo enzimático que ocorre no intestino, até sua forma mais simples, 
glicose. Evita, deste modo, picos glicêmicos, além de ser ótimo precursor para a 
síntese de glicogênio muscular.
E, por último, a pectina que é um polissacarídeo indigerível, absorve água 
formando gel, retarda o esvaziamento gástrico. Está presente na casca de frutas. 
Utilizada em geleias, marmelada, e como estabilizante em bebidas e sorvetes. 
(PINHEIRO et al., 2005)
Fontes de Carboidratos
Os carboidratos não estão presentes apenas no pão, massas, cereais e arroz. 
Evidentemente, esses alimentos possuem carboidratos, mas não são suas únicas 
fontes. Todas as frutas e verduras contêm carboidratos, sendo também encontra-
dos em alguns produtos derivados do leite. Na verdade, todo alimento à base de 
vegetais possui carboidrato. Através do processo de fotossíntese, as plantas arma-
zenam carboidratos como sua principal fonte de energia. Os vegetais são ricos em 
carboidratos, que é sua forma de armazenamento de energia. Quando alimentos à 
base de vegetais são ingeridos, essa energia armazenada é colocada em uso dentro 
do organismo. 
Embora a proteína e a gordura possam ser utilizadas para produzir energia, o 
carboidrato é a fonte de combustível mais fácil para o organismo usar e, por isso, a 
preferida. Isso se deve principalmente à estrutura química básica do carboidrato, ou 
seja, as unidades de carbono, hidrogênio e oxigênio.
Ingerir uma grande quantidade de carboidratos é essencial porque eles fornecem 
um suprimento de energia estável e facilmente disponível para o organismo. Na ver-
dade, são a principal fonte de energia para o cérebro e o sistema nervoso central.
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UNIDADE Bioquímica de Carboidratos
Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Livros
Princípios de Bioquímica de Lehninger
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger.6. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2014.
Harper Bioquímica Ilustrada
MURRAY, R. K. et al., Harper Bioquímica Ilustrada. 29 ed., Rio de Janeiro: Atheneu, 2013.
 Leitura
Pouco Carboidrato, muita controvérsia
ALMEIDA, G. Pouco carboidrato, muita controvérsia. Cienc. Cult., São Paulo, v. 69, n. 4, p. 
18-19, Oct. 2017.
http://bit.ly/2UDsXXH
Influência do Índice Glicêmico na Glicemia em Exercício Físico Aeróbico
FARIA, Valéria Cristina de et al. Influência do índice glicêmico na glicemia em exercício físico 
aeróbico. Motriz: Rev. Educ. Fis. (Online), Rio Claro, v. 17, n. 3, p. 395-405, set.  2011.
http://bit.ly/2UCvu4t
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Referências
BRASILEIRO FILHO, G. Bogliolo: Patologia. 5. ed. São Paulo: Guanabara 
Koogan, 2013. 
CELULOSE MICROCRISTALINA. Disponível em: <http://aditivosingredien-
tes.com.br/upload_arquivos/201602/2016020484946001454331689.pdf> 
Acesso em 12 de out 2018.
CRIVELLARI, A. C. Caracterização estrutural das hemiceluloses de paredes 
celulares da cana-de-açúcar, 2012, 93p. Dissertação de mestrado. Instituto de 
Biociências da Universidade de São Paulo, São Paulo, 2012.
DENARDIN, C. C.; SILVA, L. P. Estrutura dos grânulos de amido e sua relação 
com propriedades físico-químicas. Ciência Rural, Santa Maria, 2008.
GALLO, L. A.; BASSO, L. C. Fundamentos de Bioquímica para Ciências Bio-
lógicas, Ciências dos Alimentos, Agronômicas e Florestais. Escola Superior de 
Agricultura Luiz de Queiroz. Universidade de São Paulo, 3-13p., 2012.
GUERRA, R. A. T. Caderno Virtual: Bioenergética e bioquímica., ed. Universitária, 
João Pessoa, 63-75p., 2011.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. São 
Paulo: Guanabara Koogan, 2012. 
HORTON, R. H., et al. Princípios de Bioquímica. 4. ed. São Paulo: Pearson 
Education, 2008. 
LAJOLO, F. M.; MENEZES, E. W. Carbohidratos em alimentos regionales Ibe-
roamericanos. São Paulo: Universidade de São Paulo, 2006. 
LEWIN, B. Genes IX. Porto Alegre: Artmed, 2009.
MARZZOCO, A.; BAYARDO, T. Bioquímica Básica. 4. ed. São Paulo: Guanabara 
Koogan, 2015. 
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MURRAY, R. K. et al., Harper Bioquímica Ilustrada. 29 ed., Rio de Janeiro: 
Atheneu, 2013.
NELSON, David L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. 6. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2014.
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ração. Revista Iberoamericana de Polímero, 10(4), 196-211, 2009.
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from different botanical sources. Food Chemistry, 81, 219-231p., 2003.
SHRANK, A. Estrutura dos ácidos nucleicos. In: ZAHA. A. Biologia Molecular 
Básica. Porto Alegre: Mercado aberto, 2012. 
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