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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS LICENCIATURA LORRANA ROSA DA SILVA HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA ANIMAL COMPARADA FORTALEZA-CE 1 CAPÍTULO 6 – DESENVOLVIMENTO DO OURIÇO-DO-MAR E DO ANFIOXO: O estudo sobre o desenvolvimento de equinodermas e cordatas se dá por conta de evolucionistas acreditarem que esses dois organismos pertençam a mesma linhagem evolutiva de desenvolvimento. Nesta linha de desenvolvimento, a semelhança estaria no estado larval dos organismos que se assemelhariam em várias características, como a simetria bilateral, ser deuterostomo e apresentar celoma bem desenvolvido. Através disto surgiram linhas de pensamentos em que nestas os cordados teriam vindo de larvas de equinodermas que provavelmente sofreram maturação precoce do sistema reprodutor e assim no momento de acasalamento tenha surgido uma nova espécie, na qual o indivíduo adulto teria características corpóreas marcantes do estado larval e não do adulto. 1. DESENVOLVIMENTO DO OURIÇO-DO-MAR: O ouriço-do-mar é um organismo invertebrado presente nos mares, sendo este deuterostomo com celoma bem desenvolvido. É pertencente ao filo echinodermata, deste modo possuindo sistema digestório completo e o circulatório incompleto. Como já mencionado, seu estado larval tem simetria bilateral mas no adulto ela se torna radial. Quando se ocorre o acasalamento, a fecundação que ocorre é externa e acontece devido ao fato dos óvulos expelidos já estarem com a sua meiose concluída, possibilitando a fecundação imediata. O ovo formado é oligolécito mas possui distribuição polarizada do vitelo. A segmentação deste ovo é total, assim ela é igual e radial nas três primeiras clivagens mas devido a fatores como qualidade e distribuição do vitelo essa clivagem se torna desigual fazendo com que a disposição radial suma. A primeira segmentação do ovo é meridional que gera dois blastômeros iguais, já a segunda também é meridional mas com plano de segmentação perpendicular ao primeiro, o que resulta em quatro blastômeros. Na terceira segmentação é equatorial e gera 8 blastômeros que estarão divididos igualmente entre o polo animal e vegetal. Na última segmentação meridional a formação de oito blastômeros, os mesômeros, que si estendem sobre duas camadas de blastômeros, uma no polo animal que contém quatros blastômeros (macrômeros), que são mais pigmentados do que os que estão no polo vegetal devido a distribuição do vitelo no ovo, e uma no polo vegetal com quatro blastômeros despigmentados (micrômeros). No estágio de 16 blastômeros é conhecido como mórula que irá se dividir em 32 blastômeros através da divisão dos mesômeros em duas camadas, que seriam a ‘’an1’’ e an2’’, e pela divisão meridional dos macrômeros e dos micrômeros. No estágio de 64 blastômeros vai haver um ponto fundamental para o desenvolvimento que é a divisão dos macrômeros em duas camadas, sendo a primeira ‘’veg1’’ e a segunda ‘’veg2’’. Após todas essas segmentações se chega a fase de blástula, que se encontra divindade em cinco camadas celulares, em que a mesma esta revestida por cílios para facilitar o seu movimento no mar. Ao se iniciar a gastrulação a blástula vai perde seu formato globular e vai ter um formato tetraédrico por conta de um achatamento no polo vegetal que forma a placa 22 vegetal. Nesse sentido vai aparecer cílios vibráteis no seu polo animal. Como mostrado na imagem, na gastrulação ira ter a formação do mesênquima primário que deriva dos micrômeros do polo vegetal que migraram para dentro da blástula. Algumas células da base da gástrula que irão invaginar para a blastocele formaram o mesênquima secundário. Assim a gástrula adulta vai possuir 3 folhetos: o ectoblasto que deriva das camadas ‘’an1’’, ‘’an2’’ e ‘’veg1’’, o endoblasto derivado do ‘’veg2’’ e o mesênquima derivado de ‘’veg2’’ e dos micrômeros. 1. DESENVOLVIMENTO DO ANFIOXO: Os anfioxos são cordados do subfilo cephalochordata, dentre os organismos desse subfilo o anfioxo é o que apresenta mais semelhanças com os vertebrados. Esse animal possui notocorda bem desenvolvida, tuba nervosa dorsal oca, uma grande faringe, tem reprodução sexuada, várias gônadas e sua fecundação é externa. O ovo formado na fecundação é oligolécito com clivagem holoblástica e possui simetria bilateral, o vitelo está em maior concentração no polo vegetal e no polo animal a predominância do citoplasma ativo que, a partir de suas células, irá originar a epiderme e a ectoderme neural. Após as clivagens o anfioxo entra na fase de glastrulação, assumindo inicialmente um formato parabólico, com o arquêntero já formado. A gástrula é chamada de organismo bidérmico quando já está constituído em sua parede os seus dois folhetos, ectoderme (externo) e endoderme (interno). Na segunda fase da gastrulação tem a formação do terceiro folheto que é originado pela penetração de células na gástrula. Essas células que adentrarão na gástrula irão formar a estrutura denominada cordomesoderme quando já estivem no teto do arquêntero. O momento em que o arquêntero esta recoberto no teto e na lateral pela endoderme e dorsalmente pela cordomesoderme se diz que neste estagio a estrutura do arquêntero esta delimitada pela mesentoderme. Além disso a ectoderme sofre modificações fazendo com que o embrião tenha uma forma elíptica. Diante de todas essas alterações e movimentos, a endoderme irá se fundir a região dorsal para recobrir o arquêntero, assim a notocorda aparece e a mesoderme que esta em suas laterais forma vesículas que delimitam um espaço chamado celoma. Durante todos esses processos, as ectoderme neural a cima da notocorda sofre modíficações para formar a placa neural, sulco neural, pregas neurais e o tubo neural que originará o sistema nervoso, já a ectoderme de revestimento irar recobrir o tubo neural. 3 Fonte:ALMITO-VANDERLEY, Carminda Sandra Brito; SANTANA, Isabel Cristina Higino. Histologia e Embriologia Animal Comparada. 2. ed. Fortaleza: Eduece, 2015. CAPÍTULO 7 - DESENVOLVIMENTO DOS PEIXES: Os peixes estão na superfamília Pisces que se encontra na categoria de vertebrados inferiores (anamniotas). Esta superfamília possui diversos organismos com várias características distintas como peixes que podem ser hermafroditas, dioicos, ovíparos, vivíparos e com desenvolvimento direto ou indireto. Devido a essa grande variedade de características de desenvolvimento, o capitulo irá discutir o desenvolvimento dos peixes ósseos teleósteos. O tipo de ovo desses peixes é o telolécito, sua segmentação é meridional discoidal por conta do citoplasma claro formar uma calota sobre o vitelo compactado fazendo assim com que a clivagem só ocorra até no citoplasma ativo do polo animal. Quando ocorre a fecundação, o blastodisco do ovo se dividi em planos verticais e perpendiculares uns aos outros e após o aparecimento de 32 células pelos processos de clivagem se forma uma blastoderme de camada celular única. Depois disto, a segmentação se torna horizontal dividindo assim a blastoderme em superior e periblasto inferior. A partir das células do periblasto, que vão migrar para dentro da blastoderme, ocorre a formação da blastocele. Além disso, as células do periblasto inferior ainda vão atuar para formar o saco vitelínico a partir da formação de sincícios que irá recobrir o vitelo. No estágio de gastrulação, o primeiro movimento celular é a epibolia das células blasodérmicas sobre o vitelo. Nesse momento, o ovo já atingiu o número de clivagens suficientes para a sincronia das mesmas sessarem. Após isso, as células blastodérmicas internas migram para o exterior fazendo com que haja a formação do anel embrionário. Por conta dessa migração de células, um lado da blastoderme se torna mais grosso, proporcionandoa formação do lábio dorsal do blastóporo. Nesse sentido, as células do polo animal adentram por esse lábio formando assim um tampão vitelínico. A notocorda ira surgi quando as células do hipoblasto do lábio dorsal se estenderem por toda a linha dorsal para formar a cordomesoderme. A ectoderme dessa gástrula formara o sistema nervoso e dar origem a epiderme enquanto a endoderme originará o sistema digestório. 4 Fonte: httpswww.prnasia.comstory272402-1.shtml CAPÍTULO 8 – DESENVOLVIMENTO DOS ANFÍBIOS: Os anfíbios são organismos que possuem ovo heterolécito, além disso esses indivíduos possuem fecundação externa com grande liberação de ovos. Os ovócitos desses animais possuem cório, casca e ganga que são substancias gelatinosas. Neste sentido, cada polo do ovo de anfíbios vai possuir um tipo de pigmentação, no caso do polo animal é marrom-acinzentada já o do vegetal é despigmentado. Esses pigmentos irão se rearranjar durante fecundação na zona intermédia e estabelecer a simetria bilateral do ovo e suas determinações territoriais. Como o ovo é heterolécito sua segmentação vai ser ocorrer em todo o ovo mas de forma desigual (holoblástica radial), assim formando blastômeros de tamanhos diferentes. A primeira e segunda segmentação do ovo é meridional, já o terceiro é latitudinalmente originando assim quatro blastômeros superiores menores (micrômeros) e quatro inferiores maiores (macrômeros). Após a quarta segmentação, que também é meridional, se tem a formação de 16 células e a partir desse momento as clivagens se tornam assíncronas, sendo a segmentação mais rápida no polo animal. Nos anfíbios não se tem uma fase de mórula, sendo assim a blastocele já é constituída no estágio de 8 células. No fim dessa fase se tem a formação da blastula propriamente dita. A blástula dos anfíbios vai então movimentar-se para trazer para o interior da blastoceles as estruturas destinadas a formação de órgãos endodérmicos, formar a ectoderme a partir de células que envolvem o embrião e direcionar as células mesodérmicas aos seus respectivos locais. Essa blástula vai ter as mesmas tarefas da dos equinodermos e peixes. 5 Fonte: ALMITO-VANDERLEY, Carminda Sandra Brito; SANTANA, Isabel Cristina Higino. Histologia e Embriologia Animal Comparada. 2. ed. Fortaleza: Eduece, 2015. CAPÍTULO 9 – DESENVOLVIMENTO DE SAUROPSÍDEOS (AVES E RÉPTEIS): As aves e répteis possuem um desenvolvimento semelhantes, os dois possuem ovos telolécitos. Esses ovos são direcionados para a região do oviduto que é o local em que vai acontecer a fecundação e logo depois desta o ovócito é expelido pela cloaca. Quando ocorre essa expulsão do ovócito o mesmo é envolvido pela clara, pela membrana da casca e a casca calcária. A segmentação, que já foi iniciada na passagem pelo oviduto, desses ovos telolécitos é meroblástica e discoidal. O fato de ser discoidal se deve pelo motivo da segmentação ocorrer em uma área restrita no polo animal, nesse sentido o polo vegetal não se divide. As duas primeiras clivagens são meridionais, a terceira também mas ocorre em dois planos verticais paralelos ao primeiro e perpendiculares ao segundo. Já a quarta segmentação é vertical e assíncrona criando então um formato em que oito blastômeros então no centro do blastoderme e oito são periféricos, sendo os blastômeros centrais o que vão se dividir mais rapidamente. No estágio de 32 a 64 células, as clivagens se tornam citoplasmáticas e fazendo assim com que haja uma separação, do centro para a periferia, dos blastômeros do vitelo, o que gera a formação da cavidade subgerminal. Após esses processos, a região periférica tem clivagens horizontais que separam as células em camadas superiores (bem delimitadas) e camadas inferiores (sem limites com o vitelo), estas últimas formam um sincício que contorna a blastoderme. Sendo assim, a blastoderme fica com duas áreas observáveis que são a área pelúcida no centro e a área opaca na periferia. As áreas periféricas ainda possuem três partes que são a dos blastômeros periféricos, a região do sinicício vitelino e a parede germinativa. Depois desse momento se forma a blástula primaria que não possui diferenciação de seus folhetos germinativos. Só a formação da blástula secundaria quando a blastoderme se transforma em um embrião diblástica que irá situada entre o hipoblasto e a membrana que separa o vitelo do disco germinativo. Na gastrulação ocorre a formação da linha primitiva que é uma estrutura majoritariamente característica da gastrulação de aves, répteis e mamíferos. Na linha primitiva vai haver a formação do sulco primitivo que terminara na fosseta primitiva que também é conhecida como nó de Hensen, essa estrutura é uma massa celular proeminente. Células irão migrar pelo nó de Hensen para entrar no blastocele e assim formar o intestino anterior, a mesoderma da cabeça e a notocorda. Já as células que estão nas laterais da linha primitiva vão originar a maioria dos tecidos endodérmicos e mesodérmicos. Nó de Hensen então é deslocado para uma posição posteriores deixando no seu lugar o eixo dorsal e o processo de transformação da notocorda. Assim esse mesmo Nó irar regredi a sua posição posterior e formar a região anal. Nesse sentido, a gastrulação chega no seu fim com a migração de células ectodérmicas para fora do blastodicos, essas células vão envolver o vitelo por epibolia. O embrião então sofrera profundas modificações no seu formato até se torna tubuloso fazendo com que haja surgimento da primeira dobrar anterior, a caudal e as dobras laterias. Todo esse processo se chama de delimitação do corpo do embrião. 6 CAPÍTULO 10 – DESENVOLVIMENTO DOS MAMÍFEROS: A maioria dos mamíferos possuem ovos oligolécitos, sendo o de mamíferos primitivos semelhante ao de aves que possui bastante vitelo. Já ovos de mamíferos placentários o seu diâmetro vai ser menor do que os primitivos e vai possuir pouquíssimo vitelo que irá ser mantido dentro do corpo materno. Como já mencionado, o ovo de mamíferos placentários é oligolécitos e além disso possuem segmentação holoblástica igual. Neste tipo de ovo, além dos anexos embrionários padrões, existe a formação de uma nova adaptação no desenvolvimento desses organismos que é a placenta, essa estrutura garante trocas entre a mão e o feto. A fecundação de mamíferos placentários vai acontecer na ampola da tuba uterina e no caso de embriões humanos logo após a formação do zigoto inicia-se a segmentação. A primeira clivagem é meridional, enquanto ocorre esses processos de divisão o zigoto permanece dentro da zona pelúcida e os blastômeros formados em cada divisão se tornam cada vez menores. Na segunda divisão cada blastômero vai possuir um fuso mitótico fazendo com que um dos blastômeros se divida meridionalmente e o outro em orientação equatorial. Quando o embrião possuir oito blastômeros vai haver a formação de uma estrutura compacta chamada mórula inicial, sendo nesta fase o momento que vai ocorrer a determinação de quais células vão formar o MCI do blastocisto. No estágio de 12 blastômeros o MCI da mórula vai estar envolto por trofoblastos e quando o blastocisto já estiver formado essas duas populações de células vão estar bem divididas. O MCI originara ao embrião propriamente dito e aos seus anexos embrionários, já o trofoblasto originara o cório. Durante dois dias o blastocisto vai estar na cavidade uterina e neste período a zona pelúcida vai degenerar fazendo com que haja a saída do blastocisto de dentro desse envoltório. Por conta disso, o blastocisto aumenta seu tamanho e assim pode fazer contato com o epitélio da parede uterina. Esse contato modifica o trofoblasto formando duas camadas celulares, o citotrofoblasto (interna) e o sinciciotrofoblasto (externo). São os sinciciotrofoblastos quevão atuar para que o blastocisto se implante no endométrio. Enquanto ocorre essa implantação do blastocisto no endométrio, o tecido conjuntivo endometrial desenvolve uma reação decidual que se inicia na região da implantação e se alastra para todo endométrio fazendo com que o mesmo passe a se chamar decídua ou caduca, essa zona vai se desfazer após o parto. Além dessas transformações no endométrio, o blastocisto, agora chamado de embrioblasto, também sofre diferenciações e assim suas células se rearranjam em duas camadas sendo a primeira, em contato com os citrofoblasto, o epiblasto e a segunda, voltada para cavidade do blastocisto, o hipoblasto. Essas duas camadas formam um disco e passam a se chamar de disco germinativo bilaminar. O crescimento dessas duas populações de células cria a cavidade amniótica e o saco vitelínico. 7 A placenta vai ser formada durante a implantação do embrião no útero pela aposição das membranas fetais com a mucosa uterina. A placenta é um órgão que faz com que haja uma ‘’comunicação’’ entre o feto e mãe, suas funções são de respiração, nutrição, secreção e excreção. Ela é classificada em decídua e não decídua mas também possui uma classificação histológica. Na grastrulação, que ocorre na terceira semana de gestação nos humanos, se tem a formação de três folhetos embrionários a partir do epiblasto, tendo o surgimento da linha primitiva que cresce em direção cefálica pela linha mediana. Vai ser na linha cefálica que o nó primitivo vai se formar. Na neurulação, o embrião se torna tubular e a formação dos membros que é um achado marcante na organogênese e logo após essa estágio se inicia a fase fetal que se prolonga até o parto. REFERÊNCIAS BIBLÍOGRAFICAS: ALMITO-VANDERLEY, Carminda Sandra Brito; SANTANA, Isabel Cristina Higino. Histologia e Embriologia Animal Comparada. 2. ed. Fortaleza: Eduece, 2015. 8
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