Mesoderma e Fechamento do Embrião

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O mesoderma é a camada que se encontra entre o 
ectoderma e endoderma. Ele irá gerar diferentes tipos 
de tecidos e células como, por exemplo, o tecido 
esquelético, o tecido cartilaginoso, as células 
musculares, os rins, as gônadas e o coração. 
 
DIFERENCIAÇÃO DO MESODERMA 
 
O mesoderma é formado por células que migram do 
epiblasto, ingressam pela linha primitiva e, 
posteriormente, migram para diferentes regiões do 
embrião. Portanto, os diversos mesodermas estarão 
localizados em posições distintas no embrião. 
 
 As células do epiblasto que ingressam pelo nó 
primitivo migram cranialmente na linha média 
para formar o processo notocordal 
(mesoderma axial). 
 As células que movem-se do epiblasto para a 
porção mediana da linha primitiva e então 
migram cefalicamente vão formar o 
mesoderma cardiogênico que dará origem ao 
coração. 
 As células do epiblasto que ingressam pela linha 
primitiva e se mantém próximas a ela (ao lado 
da notocorda) vão formar mesoderma paraxial. 
 
 
 
O mesoderma irá se diferenciar médio lateralmente. Na 
região mais medial do embrião haverá a formação do 
mesoderma axial (notocorda). Nos lados direito e 
esquerdo da notocorda haverá a formação do 
mesoderma paraxial e, adjacente a ele, do mesoderma 
intraembrionário. Por fim, na porção mais lateral do 
embrião haverá a formação do mesoderma lateral. 
 
O ectoderma que se encontra na camada mais dorsal 
do embrião irá se diferenciar e a sua porção medial dará 
origem a placa neural. Essa placa neural sofrerá uma 
invaginação, dando origem ao tubo neural (precursor do 
sistema nervoso central). O tubo neural, que se 
encontrará na região medial, funcionará como um 
centro de sinalização que estimulará a diferenciação do 
mesoderma. 
 
 
 
MORFÓGENOS 
 
Morfógenos são sinais secretados pelas células e vão 
atuar de acordo com o gradiente de concentração. 
Na linha primitiva existe uma região mais cranial (nó 
primitivo) que será um importante centro de 
organização do embrião, pois secretará sinais para 
induzir as suas células laterais a reconhecerem os eixos 
onde se encontram. 
No estágio de linha primitiva completamente alongada, 
quando a linha primitiva já alcançou seu comprimento 
máximo e ainda não iniciou sua regressão, o movimento 
das células do epiblasto para a linha primitiva já se 
Embriologia 
Mesoderma e Fechamento do Embrião 
Beatriz Fernandes 
completou, exceto na região adjacente à extremidade 
caudal da linha primitiva. 
A notocorda também expressará diversas moléculas 
importantes para a organização do embrião. Portanto, 
tanto o nó primitivo quanto a notocorda irão secretar 
inibidores de BMP. Quanto mais longe dessa fonte de 
inibidores maior será a concentração de BMP (regiões 
laterais). O mesoderma paraxial (mais próximo às 
fontes de inibidores) terá pouca concentração de BMP 
para estimular a diferenciação, se diferenciando em 
mesoderma paraxial. Já os mesodermas da placa 
lateral (mais distantes das fontes de inibidores) terão 
uma alta concentração de BMP. A região mais medial 
do embrião terá uma expressão reduzida de BMP 
(devido à alta concentração de inibidores). 
 
MESODERMA PARAXIAL 
 
O mesoderma que começa a ingressar pela porção 
média da linha primitiva, no estágio intermediário de 
sua formação, origina o mesoderma paraxial que 
imediatamente flanqueia a notocorda. 
Na futura região da cabeça, esse mesoderma, o 
mesoderma da cabeça, forma faixas de células que 
permanecem não segmentadas. Ele dará origem aos 
músculos estriados da face, da mandíbula e da 
garganta. 
Na futura região do tronco, o mesoderma paraxial 
também forma feixes de células, mas essas faixas logo 
se segmentam em somitos, condensações de 
mesoderma em forma de blocos. Os somitos originam a 
maior parte do esqueleto axial, incluindo a coluna 
vertebral e parte do osso occipital do crânio; a 
musculatura voluntária do pescoço, parede do corpo e 
membros, e a derme do corpo. O primeiro par de 
somitos se forma próximo ao 20o dia, no limite entre a 
cabeça e o tronco. Os outros se formam em uma 
progressão cefalocaudal, com velocidade de cerca de 3 
ou 4 ao dia, terminando próximo ao 30o dia. Formam-se 
aproximadamente 42 a 44 pares de somitos, que 
flanqueiam a notocorda desde a região occipital (base 
do crânio) até a extremidade caudal do embrião. 
Entretanto, vários somitos mais caudais desaparecem, 
e, na contagem final, são aproximadamente 37 pares. 
SOMITOS 
Os somitos são formados a partir da transição 
mesênquima-epitélio. O mesoderma é formado por 
células mesenquimais com pouca adesão entre elas e, 
para formarem os somitos, elas devem voltar não só a 
ter uma forte adesão entre elas, mas também a ter uma 
polaridade celular. Para que isso aconteça elas realizam 
a transição mesênquima - epitélio. 
 
Como a diferenciação deles acontece na direção 
craniocaudal a partir do mesoderma paraxial, enquanto 
algumas regiões mais craniais já possuem somitos 
formados, as regiões mais caudais ainda possuem o 
mesoderma paraxial não segmentado que dará origem 
ao somito (mesoderma pré-somítico). 
 
 
 
Os somitos são formados por meio da somitogênese. A 
expressão de membros da família Notch estende‑se pelo 
mesoderma pré‑somítico em uma sequência 
caudal‑cranial, de forma cíclica e sincronizada com a 
formação de cada par de somito. Assim, examinando 
um determinado nível do mesoderma pré‑somítico por 
hibridização in situ, parece que a expressão cíclica do 
gene liga e desliga quando cada par de somito se forma. 
De acordo com o modelo do relógio e da onda frontal, a 
formação dos somitos envolve um oscilador, o então 
chamado relógio de segmentação, cujo sinal periódico é 
usado para especificar os limites dos somitos nos níveis 
progressivamente mais caudais, onde o sinal coincide 
tanto no tempo quanto no espaço com a expressão 
inicial e transitória de outra molécula sinalizadora. O 
espaçamento dos somitos é alcançado pela onda 
frontal, que controla o posicionamento dos limites do 
somito ao longo do eixo craniocaudal. A onda frontal é 
gerada pelo gradiente do Fgf8, o qual é transcrito no 
broto da cauda quando o embrião sofre alongamento 
craniocaudal. Quando as células migram do broto da 
cauda para o mesoderma pré‑somítico, a transcrição de 
Fgf8 é interrompida. Além disso, Fgf8 decai 
progressivamente com o tempo, durante o alongamento 
cefalocaudal do mesoderma pré‑somítico, de forma a 
estabelecer o gradiente de concentração da proteína 
Fgf8, que é baixa cefalicamente e alta caudalmente no 
mesoderma pré‑somítico. Esse gradiente é ainda mais 
refinado por um gradiente de ácido retinóico, que se 
estende caudalmente dos somitos previamente 
formados para o mesoderma pré‑somítico. O gradiente 
de ácido retinóico antagoniza a sinalização de Fgf8 no 
mesoderma pré‑somítico mais cranial e ativa os genes 
somíticos, como os genes Mesp (fatores de transcrição 
bHLH), os primeiros genes somíticos expressos. Quando 
a expressão dos genes cíclicos atravessa um limiar no 
mesoderma pré‑somítico, é especificada uma região 
denominada fronte da onda de determinação ou de 
maturação, que é o limite caudal de um novo par de 
somitos. Isto é seguido por nova expressão gênica – 
como também por modificações na forma da célula, na 
posição e na adesão – e todos resultam na formação dos 
somitos. 
 
Logo em seguida, cada somito reorganiza‑se em duas 
subdivisões: o dermatomiótomo (porção dorsal) e o 
esclerótomo (porção ventral). Então, a formação do 
esclerótomo, assim como a entrada de células através 
da linha primitiva e a formação das células da crista 
neural, é também outro exemplo de transformação 
epitélio‑mesenquimal. 
 
 
 
Os sinais da notocorda induzem o esclerótomo, 
enquanto os sinais do dorso do tubo neural, o ectoderma 
cutâneo e os mesodermas adjacentes, a placa lateral e 
o intermediário induzem e padronizam odermatomiótomo. A notocorda secreta o sonic 
hedgehog (Shh), que, juntamente com a proteína noggin 
(um inibidor de Bmp), também secretada pela 
notocorda, é necessária para a indução e manutenção 
do esclerótomo. Mais especificamente, esses fatores são 
necessários para a expressão do Pax1, um fator de 
transcrição da família paired box. O tubo neural dorsal 
e o ectoderma cutâneo produzem diversos Wnts 
(Wnt1, -3a, e Wnt4, ‑6, respectivamente), que induzem 
os dermatomiótomos. A formação do dermatomiótomo 
é marcada pela expressão de outro fator de transcrição 
da família paired box, o Pax3, que é necessário para o 
desenvolvimento subsequente do dermatomiótomo e 
para a formação do miótomo. A sinalização Wnt6 do 
ectoderma mantém também as características 
epiteliais do dermatomiótomo. 
 
Conforme o dermatomiótomo vai se formando, ele vai 
sendo padronizado pelo gradiente de sinalização do 
Bmp4. Este gradiente é estabelecido pela secreção de 
Bmp4 pelo mesoderma da placa lateral e pela ativação 
de noggin na parte dorsal do somito por fatores 
secretados pelo dorso do tubo neural (Wnt) e pela 
notocorda (Shh). Noggin, o inibidor de Bmp, atenua a 
sinalização Bmp. Assim, um gradiente de sinalização de 
Bmp ocorre através do dermatomiótomo, o que resulta 
na padronização das células deste rudimento. 
 
 
 
 
 
Durante o desenvolvimento subsequente, os 
esclerótomos irão desenvolver‑se em vértebras. Note 
que a porção ventral do esclerótomo circunda a 
notocorda e esta parte do esclerótomo formará o corpo 
vertebral. Mais dorsalmente, o esclerótomo circunda o 
tubo neural e irá, ao final, expandir‑se dorsalmente para 
formar o arco vertebral. O dermatomiótomo contribui 
para a formação da derme da pele ao longo do tronco. 
Além disso, ele forma o miótomo, que origina os 
músculos da parede do corpo epaxial (dorsal) e hipaxial 
(ventrolateral). Além disso, após a formação dos brotos 
dos membros, as células dos miótomos migram para os 
membros em desenvolvimento para formar a 
musculatura dos membros. 
 
MESODERMA INTERMEDIÁRIO 
 
Além da notocorda e do mesoderma paraxial, presentes 
tanto na cabeça quanto no tronco, duas outras 
subdivisões do mesoderma são formadas no tronco: o 
mesoderma intermediário e o mesoderma da placa 
lateral. O mesoderma intermediário fica imediatamente 
lateral a cada somito, forma uma pequena 
condensação cilíndrica e também se segmenta. O 
mesoderma intermediário dá origem a estruturas 
néfricas de embrião, porções das glândulas 
suprarrenais, gônadas e ao sistema ducto genital. 
 
Durante o desenvolvimento embrionário, três sistemas 
néfricos se desenvolvem sucessivamente no sentido 
craniocaudal a partir do mesoderma intermediário. 
Esses sistemas são denominados pronefros, mesonefros 
e metanefros (ou rins definitivos). 
 
 
PRONEFROS 
Os pronefros são estruturas transitórias bilaterais que 
aparecem inicialmente na quarta semana. Eles são 
representados por algumas coleções de células e 
estruturas tubulares na região do pescoço em 
desenvolvimento. Os ductos pronéfricos percorrem 
caudalmente e se abrem dentro da cloaca, a câmara 
dentro da qual o intestino posterior e o alantoide se 
esvaziavam. Os pronefros logo degeneram; no entanto, 
a fusão entre os ductos pronéfricos e a cloaca darão 
origem a parede posterior da futura bexiga. 
 
 
 
MESONEFRO 
 
Os mesonefros, que são órgãos excretores grandes, 
alongados, aparecem ao final da quarta semana, caudais 
aos pronefros. Os mesonefros funcionam como rins 
temporários durante aproximadamente 4 semanas, até 
que os rins permanentes se desenvolvam e funcionem. Os 
rins mesonéfricos consistem em glomérulos e túbulos 
mesonéfricos. Os túbulos se abrem para dentro de ductos 
mesonéfricos bilaterais, os quais eram originalmente os 
ductos pronéfricos. Os ductos mesonéfricos se abrem 
dentro da cloaca. Os mesonefros degeneram em torno do 
final da 12a semana; entretanto, os túbulos metanéfricos se 
tornam os ductos eferentes dos testículos. Os ductos 
mesonéfricos têm diversos derivados adultos nos homens. 
 
 
 
DESENVOLVIMENTO GONADAL 
 
O desenvolvimento do sistema genital está 
estreitamente integrado aos órgãos urinários primitivos 
em machos e fêmeas, já que eles compartilham 
estruturas tubulares similares comuns que permitem 
tanto a urese (produção de urina) quanto o transporte 
de gametas. Além das estruturas néfricas, o mesoderma 
intermediário em ambos os lados da parede dorsal do 
corpo dá origem a uma crista gonadal. Por volta da 6a 
semana, as células germinativas que migram a partir do 
saco vitelino começam a chegar ao mesênquima da 
parede dorsal do corpo. A chegada de células 
germinativas à área imediatamente medial aos 
mesonefros no décimo segmento torácico induz o 
epitélio celômico a produzir células somáticas de 
sustentação que envolvem as células germinativas. As 
células somáticas de sustentação se diferenciarão em 
células de Sertoli nos homens e em células foliculares (ou 
células granulosas) nas mulheres. Durante o mesmo 
período, um novo par de ductos, os ductos 
paramesonéfricos (müllerianos), é formado na parede 
dorsal do corpo a partir do epitélio celômico 
imediatamente lateral aos ductos mesonéfricos. 
 
 
 
Os sistemas genitais masculinos e femininos são 
praticamente idênticos até a 7a semana. No homem, a 
proteína SRY faz com que as células somáticas de 
sustentação se diferenciem em células de Sertoli. As 
células de Sertoli, juntamente com as células 
germinativas e as células precursoras mioepiteliais, 
então se organizam em cordões testiculares e túbulos 
da rete testis. O AMH produzido pelas células de Sertoli 
faz com que os ductos paramesonéfricos regridam. As 
células de Leydig também se desenvolvem e, por sua 
vez, produzem testosterona, o hormônio que estimula o 
desenvolvimento do sistema ductal genital masculino. 
Na ausência de SRY, as células somáticas de 
sustentação se diferenciam em células foliculares e 
circundam as células germinativas para formar os 
folículos primordiais, as células de Leydig não se 
desenvolvem e o ducto mesonéfrico se degenera, ao 
passo que o ducto paramesonéfrico é mantido, 
formando o sistema ductal genital feminino. 
 
 
 
METANEFRO 
 
Os metanefros, ou os primórdios dos rins permanentes, 
começam a se desenvolver na quinta semana e se 
tornam funcionais aproximadamente 4 semanas mais 
tarde. Os rins se desenvolvem a partir de duas fontes: 
 
 O broto uretérico (divertículo metanéfrico). 
 O blastema metanefrogênico (massa 
metanéfrica de mesênquima). 
 
O broto uretérico é um divertículo (evaginação) do 
ducto mesonéfrico próximo da sua entrada na cloaca. O 
blastema metanefrogênico é derivado da parte caudal 
do cordão nefrogênico. À medida que o broto uretérico 
se alonga, ele penetra no blastema, uma massa de 
mesênquima metanéfrica. 
 
O sistema de ductos coletores e ureteres dos rins se 
diferenciam do broto uretérico; os nefros (as unidades 
definitivas formadoras de urina dos rins) se diferenciam 
do mesênquima metanéfrico (cordão nefrogênico). 
 
 
A indução e localização do broto uretérico é 
amplamente dependente do mesênquima nefrogênico 
do mesoderma intermediário. A formação do broto 
uretérico no ducto mesonéfrico é induzida por sinais 
oriundos do mesoderma adjacente e envolve o receptor 
Ret, seu correceptor, Gfr1α e seu ligante Gdnf. Ret e Gfr1α 
são expressos no ducto mesonéfrico, enquanto o ligante, 
Gdnf (e também Gfr1α), é expresso no mesênquima 
metanéfrico. A expressão ectópica de Gdnf em outro 
lugar do mesoderma intermediário é suficiente para 
induzir um broto uretérico ectópico. 
 
 
 
Entre a 6a e a 9a semana, os rins se deslocam para a 
região lombar, seguindo um caminho em ambos os 
lados da aorta dorsal. Neste processo, o rim é 
progressivamente revascularizado por uma série de 
brotamentos arteriais.Observação: O mesoderma intermediário, também 
conhecido como nefrótomo, forma uma série segmentar 
de brotos epiteliais. Na região cervical, essas estruturas 
presumidamente representam um vestígio de pronefros 
ou rins primitivos, que se desenvolvem em alguns 
vertebrados inferiores. Como esses pronefros cranianos 
regressam na 4a semana, um par alongado de 
mesonefros se sucede, se desenvolvendo nas regiões 
torácicas e lombares. Os mesonefros se tornam os 
primeiros rins funcionais, embora simples, formados no 
embrião: os nefros. Um par de ductos mesonéfricos (de 
Wolff ou néfrico) drena os mesonefros; estes crescem 
caudalmente para abrir na parede posterior do seio 
urogenital primitivo. Por volta da 5a semana, um par de 
brotos uretéricos brota a partir dos ductos mesonéfricos 
distais, e interações tecido‑tecido com o mesoderma 
intermediário sacral sobrejacente, vasos sanguíneos em 
desenvolvimento e nervos coletivamente dão origem 
aos metanefros ou rins definitivos. 
 
ANOMALIAS NO SISTEMA URINÁRIO 
 
As anomalias no sistema urinário ocorrem entre 3% e 
4% dos nascimentos vivos. 
 
 Agenesia renal: A agenesia renal corresponde à 
ausência congénita de um rim (agenesia 
unilateral) ou dos dois rins (agenesia bilateral). 
 Hipoplasia renal: É o fraco desenvolvimento de 
um ou ambos os rins, embora sejam normais. 
 Rins supranumerários; 
 Duplicação dos ureteres; 
 Deslocamento dos rins: Apenas um dos rins ou 
nenhum saem da região pélvica; 
 Rim em forma de ferradura: Rins fundidos que 
se mantém presos à região pélvica. 
 
 
 
 
MESODERMA LATERAL 
 
Lateral ao mesoderma intermediário, o mesoderma 
permanece não segmentado e forma uma camada 
achatada – o mesoderma da placa lateral. O primórdio 
do celoma intraembrionário (cavidade do corpo do 
embrião) aparece como espaços celômicos isolados no 
mesoderma intraembrionário lateral e no mesoderma 
cardiogênico (coração em formação). Esses espaços 
logo coalescem para formar uma única cavidade em 
formato de ferradura, o celoma intraembrionário, que 
divide o mesoderma lateral em duas camadas: 
 
 Uma camada somática ou parietal de 
mesoderma lateral localizado abaixo do epitélio 
ectodérmico, que é contínuo com o mesoderma 
extraembrionário que reveste o âmnio. 
 Uma camada esplâncnica ou visceral de 
mesoderma lateral localizado adjacente ao 
endoderma, que é contínuo com o mesoderma 
extraembrionário que reveste a vesícula 
umbilical. 
 
O mesoderma esplâncnico e o endoderma adjacente 
atuam juntos para formar algumas estruturas, por isso 
eles são coletivamente denominados esplancnopleura. 
De forma similar, o mesoderma somático e o ectoderma 
adjacente atuam juntos para formar algumas 
estruturas; eles são coletivamente denominados 
somatopleura. 
 
 
 
 
No final da 3a semana, o embrião é um disco trilaminar 
plano e oval. Durante a 4a semana, ele cresce 
rapidamente, sobretudo no comprimento, e começa um 
processo de dobramento que produz a forma corporal 
típica dos vertebrados. As áreas de dobramento são 
referidas como cranial (cabeça), caudal (cauda) e 
dobras laterais do corpo. As dobras cranial e caudal são 
mais bem visualizadas no corte medial sagital, e as 
dobras laterais pareadas do corpo são mais bem 
visualizadas em cortes transversais. 
 
QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO 
 
 Dobramentos cefálico, caudal e lateral do 
embrião. 
 Crescimento pronunciado do disco trilaminar. 
 Crescimento do âmnio. 
 Estabilização do crescimento do saco vitelínico. 
 Crescimento diferencial das diferentes 
estruturas embrionárias: região medial 
(notocorda, somitos e tubo neural) e região 
lateral (placa lateral flexível). 
 Formação do tubo neural. 
 
 
 
DOBRAMENTO CEFÁLICO 
 
O dobramento das extremidades do embrião produz as 
pregas cefálica e caudal que resultam em uma 
movimentação das regiões cranial e caudal 
ventralmente, enquanto o embrião se alonga cranial e 
caudalmente. No início da quarta semana, as pregas 
neurais na região cranial formam o primórdio do 
encéfalo. Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento 
se projeta dorsalmente para a cavidade amniótica, a 
cavidade cheia de fluido no interior do âmnio (a 
membrana mais interna ao redor do embrião). A 
cavidade amniótica contém o líquido amniótico e o 
embrião. Posteriormente, o prosencéfalo em 
desenvolvimento cresce cranialmente além da 
membrana bucofaríngea e coloca-se sobre o coração 
em desenvolvimento. Ao mesmo tempo, o septo 
transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdico e 
a membrana bucofaríngea se deslocam para a 
superfície ventral do embrião. Durante o dobramento, 
parte do endoderma da vesícula umbilical é incorporado 
ao embrião como o intestino anterior (primórdio da 
faringe, esôfago e sistema respiratório inferior). O 
intestino anterior localiza-se entre o prosencéfalo e o 
coração primitivo, e a membrana bucofaríngea separa 
o intestino anterior do estomodeu, a boca primitiva. 
Após o dobramento da cabeça, o septo transverso 
localiza-se caudal ao coração, onde posteriormente 
esse se desenvolve no tendão central do diafragma, a 
separação entre a cavidade abdominal e a torácica. A 
prega cefálica também afeta o arranjo do celoma 
embrionário (primórdio da cavidade corporal). Antes do 
dobramento, o celoma consiste em uma cavidade 
achatada e em formato de ferradura. Após o 
dobramento, o celoma pericárdico situa-se ventral ao 
coração e cranial ao septo transverso. Neste estágio, o 
celoma intraembrionário se comunica amplamente, em 
ambos os lados, com o celoma extraembrionário. 
 
 Em resposta ao crescimento e flexura da parte 
cefálica da placa neural. 
 Proliferação e migração do mesênquima da 
cabeça. 
 A flexura craniana forma a parte ventral da 
face, pescoço e colo. 
 Translocação da membrana bucofaríngea para 
a região da boca. 
 Leva a região cardiogênica para o futuro tórax. 
 
 
 
 
 
SEPTO TRANSVERSO 
 
 Inicia a divisão do celoma em cavidades 
torácica e abdominal. 
 Dá origem à parte do diafragma (tendão central 
do diafragma). 
 Mioblastos provenientes de precursores do 
mesoderma lateral diferenciam, no septo 
transverso, em fibras esqueléticas. 
 Dá origem ao mesentério do estômago e 
duodeno. 
 
INTESTINO PRIMITIVO 
 
Outra estrutura derivada do dobramento cefálico é 
o intestino primitivo, em que o endoderma se fecha 
em um tubo desde a membrana orofaríngea até a 
membrana cloacal. Essas membranas não 
possuem mesoderma, pois são formadas apenas 
pela conexão entre o endoderma e o ectoderma. 
Quando ocorrer o dobramento cefálico haverá a 
formação do intestino primitivo anterior. O 
intestino primitivo será dividido em três porções 
durante o dobramento embrionário: 
 
 Anterior: Encontra-se entre a membrana 
orofaríngea e os brotos hepáticos. 
 Medial: Encontra-se m contato com o saco 
vitelínico. 
 Caudal: Encontra-se até a extensão da 
membrana cloacal. 
 
DOBRAMENTO CAUDAL 
 
O dobramento da extremidade caudal do embrião 
resulta principalmente do crescimento da parte distal do 
tubo neural, o primórdio da medula espinhal. À medida 
que o embrião cresce, a eminência caudal (região da 
cauda) se projeta sobre a membrana cloacal, o futuro 
local do ânus. Durante o dobramento, parte da camada 
germinativa endodérmica é incorporada ao embrião 
como o intestino posterior, que originará o cólon e o reto. 
A parte terminal do intestino posterior logo se dilata 
levemente para formar a cloaca: a bexiga urinária e o 
reto rudimentares. Antes do dobramento, a linha 
primitiva situa-se cranial à membrana cloacal; após o 
dobramento, ela situa-se caudal a esta. O pedículo de 
conexão (primórdio do cordão umbilical) está agora 
ligado à superfície ventral do embrião, e o alantoide, ou 
divertículo da vesícula umbilical, é parcialmente 
incorporado ao embrião. 
 
 Resulta do crescimento da parte distaldo tubo 
neural (primórdio da medula espinhal). 
 A região da cauda se projeta sobre a 
membrana cloacal. 
 Forma-se o intestino posterior, que se dilata 
formando a cloaca. 
 O pedículo do embrião (conexão do embrião 
com a placenta em desenvolvimento) é 
carreado em direção anterior e entra em 
contato com o saco vitelínico. 
 
 
 
DOBRAMENTO LATERAL 
 
O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento 
produz as pregas laterais direita e esquerda. O 
dobramento lateral é resultado do rápido crescimento 
da medula espinhal e dos somitos. O primórdio da 
parede abdominal ventrolateral dobra-se em direção ao 
plano mediano, deslocando as bordas do disco 
embrionário ventralmente e formando um embrião 
grosseiramente cilíndrico. Com a formação da parede 
abdominal, parte da camada germinativa endodérmica 
é incorporada ao embrião como o intestino médio, o 
primórdio do intestino delgado. Inicialmente, existe uma 
ampla comunicação entre o intestino médio e a vesícula 
umbilical; entretanto, após o dobramento lateral, a 
comunicação é reduzida, formando o ducto 
onfaloentérico. A região de ligação do âmnio à superfície 
ventral do embrião é também reduzida a uma região 
umbilical relativamente estreita. Com o cordão 
umbilical formado a partir do pedículo de conexão, a 
fusão ventral das pregas laterais reduz a região de 
comunicação entre as cavidades celomáticas 
intraembrionária e extraembrionária a uma 
comunicação estreita. Com a expansão da cavidade 
amniótica e obliteração da maior parte do celoma 
extraembrionário, o âmnio forma o revestimento 
epitelial do cordão umbilical. 
 
 
 Simultâneo ao dobramento cefalocaudal. 
 Constrição e estreitamento do saco vitelínico. 
 Fusão dos folhetos embrionários 
correspondentes de ambos os lados. 
 O ectoderma cobre todo o embrião, exceto na 
área umbilical, de onde emergem o saco 
vitelínico e o pedículo do embrião.