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ANATOMIA DO APARELHO AUDITIVO Tortora Anatomia da orelha A orelha é dividida em três regiões principais: (1) orelha externa, que capta ondas sonoras canalizando- as para (2) a orelha média, que conduz as vibrações sonoras para a janela do vestíbulo e (3) a orelha interna, que abriga os receptores para audição e equilíbrio. Orelha externa A orelha externa consiste na orelha, meato acústico externo e membrana timpânica. A orelha é um retalho de cartilagem elástica com formato semelhante à extremidade larga de um trompete e recoberta por pele. A margem da orelha é a hélice; a parte inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos fixam a orelha à cabeça. O meato acústico externo é um tubo curvo, que mede aproximadamente 2,5 cm de comprimento e está situado na cartilagem da orelha e no temporal, conduzindo à membrana timpânica. A membrana timpânica é uma divisão semitransparente entre o meato acústico externo e a orelha média. A membrana timpânica fixa-se por meio de um anel fibrocartilagíneo ao temporal, na base do meato acústico externo, e estende-se através da abertura como uma janela trilaminar. De fora para dentro, as três lâminas formam uma cobertura da derme, uma lâmina média de tecido conjuntivo denso contendo colágeno, fibras elásticas e fibroblastos e um revestimento de epitélio cúbico simples. A membrana timpânica é relativamente convexa em direção à cavidade da orelha média, com o ápice formando o umbigo da membrana timpânica. Fixado ao logo da face interna superior da membrana timpânica, até o ponto do umbigo encontra-se o martelo (cabo do martelo). Próximo do exterior do meato acústico externo contém alguns pelos e glândulas sebáceas especializadas, chamas de glândulas ceruminosas que produzem o cerume. Orelha média A orelha média é uma cavidade cheia de ar, situada na parte petrosa do osso temporal e revestida por epitélio. É separada da orelha externa pela membrana timpânica e pela orelha interna por uma fina divisão óssea que contém duas pequenas aberturas revestidas por membrana: a janela do vestíbulo (janela oval) e a janela da cóclea (janela redonda). Estendendo-se pela orelha média e fixados a ela por ligamentos encontram-se os três ossículos da audição (martelo, bigorna e estribo), que estão conectados entre si por articulações sinoviais. O cabo do martelo fixa-se à face interna da membrana timpânica. A cabeça do martelo articula-se com o corpo da bigorna. A bigorna é o osso médio da série e articula-se com a cabeça do estribo. O estribo encaixa-se na janela do vestíbulo (janela oval). Diretamente abaixo da janela do vestíbulo, encontra-se a janela da cóclea, que é envolvida por uma membrana chamada de membrana timpânica secundária. Dois músculos esqueléticos minúsculos também se fixam aos ossículos. O musculo tensor do tímpano, que é inervado pelo nervo mandibular (V3) do nervo trigêmeo (V), limita o movimento e aumenta a tensão sobre a membrana timpânica para impedir uma lesão à orelha interna decorrente de sons altos. O músculo estapédio, que é inervado pelo nervo facial (VII), é o menor de todos os músculos esqueléticos e é responsável por amortecer grandes vibrações do estribo, decorrentes de sons alto, o músculo protege a janela do vestíbulo e diminui a sensibilidade da audição a sons altos e prolongados. A paralização do músculo estapédio está relacionada com a hiperacusia, audição anormalmente sensível. A parede anterior da orelha média contém uma abertura que leva diretamente à tuba auditiva. A tuba auditiva, que consiste tanto em osso quanto cartilagem elástica, conecta a orelha média à parte nasal da faringe. Está normalmente fechada na sua extremidade medial (faríngea). Durante a deglutição ou bocejo, se abre, permitindo a entrada ou saída de ar da orelha média até que a pressão interna se iguale à pressão atmosférica. Quando as pressões estão igualadas, a membrana timpânica vibra livremente. Orelha interna A orelha interna, também chamada de labirinto, consiste em duas divisões principais: um labirinto ósseo externo contendo um labirinto membranáceo interno. O labirinto ósseo é uma série de cavidades na parte petrosa do temporal divididas em três áreas: os canais semicirculares, o vestíbulo e a cóclea. O labirinto ósseo é revestido com periósteo e contém perilinfa. Este liquido, que é quimicamente semelhante ao liquido cerebrospinal, circunda o labirinto membranáceo, uma série de sacos e tubos epiteliais no labirinto ósseo que tem a mesma forma geral daquela do labirinto ósseo, e aloja os receptores para equilíbrio e audição. O labirinto membranáceo é revestido por epitélio e contém endolinfa. O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo no vestíbulo consiste em dois sacos, chamados utrículo e sáculo, que estão conectados por um pequeno ducto. Projetando-se superior e posteriormente a partir do vestíbulo encontram-se três canais semicirculares ósseos, cada um em quase ângulo reto em relação aos outros dois. Com base nas suas posições, são nomeados canais semicirculares anterior, posterior e lateral. Os canais semicirculares anterior e posterior são orientados verticalmente, enquanto o canal semicircular lateral é orientado horizontalmente. Em uma extremidade de cada canal encontra-se uma intumescência chamada de ampola. As partes do labirinto membranáceo que se situam no interior dos canais semicirculares ósseos são chamadas de ductos semicirculares. Estas estruturas se comunicam com o utrículo do vestíbulo. O nervo vestibular, ramo do nervo vestibulococlear (VIII), consiste nos nervos ampulares, utricular e sacular. Esses nervos contêm tanto neurônios sensitivos, quanto neurônios motores que fazem sinapse com os receptores para o equilíbrio. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios vestibulares. Anteriormente ao vestíbulo encontra-se a cóclea, um canal espiral ósseo que se assemelha à concha de um caracol e dá aproximadamente três voltas em torno do centro ósseo chamado de modíolo. A cóclea é dividida em três canais: ducto coclear, tampa do vestíbulo e rampa do tímpano, que termina na janela da cóclea. Essas três câmaras são preenchidas com perilinfa. A rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano são separadas completamente pelo ducto coclear, exceto por uma abertura no ápice da cóclea, o helicotrema. A parede (membrana) vestibular separa o ducto coclear da rampa do vestíbulo e a lâmina basilar separa o ducto coclear da rampa do tímpano. Repousando sobre a lâmina basilar encontra-se o órgão espiral ou órgão de Corti. O órgão espiral é uma lâmina espiralada de células epiteliais, incluindo as células de sustentação e células ciliadas, que são receptores para a audição. Existem dois tipos de células ciliadas: as células ciliadas internas e as células ciliadas externas. Na extremidade apical de cada célula ciliada encontra-se estereocílios e um cinocílio que se estendem até a endolinfa do ducto coclear. Os estereocilios não são cílios, são microviolosidades filiformes longas. Nas suas extremidades basais, as células ciliadas internas e externas fazem sinapse tanto com neurônios sensitivos de primeira ordem quanto com neurônios motores do nervo coclear, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII). Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados no gânglio espiral. Embora as células ciliadas externas superem as células ciliadas internas em 3 para 1, estas fazem sinapse com 90 a 95% dos neurônios sensitivos de primeira ordem do nervo coclear. 90% dos neurônios motores fazem sinapse com as células ciliadas externas. A membrana tectória, uma membrana gelatinosa flexível, projeta-se sobre as células ciliadas externas. As extremidades dos estereocilios das células ciliadas estão engastadas na membrana tectória, enquanto os corpos celulares das células ciliadas repousam na membrana basilar. Mecanismo da audição 1. A orelha direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo.2. Quando as ondas sonoras atingem a membrana timpânica, as ondas alternadas de pressão baixa e alta no ar provocam vibração da membrana timpânica de um lado para o outro. A membrana timpânica vibra lentamente em resposta a sons de baixa frequência (graves) e rapidamente em resposta a sons de alta frequência (agudos). 3. A área central da membrana timpânica conecta-se ao martelo, que vibra com a membrana timpânica. Essa vibração é transmitida do martelo para a bigorna e, em seguida, para o estribo. 4. À medida que o estribo se movimenta de um lado para o outro, sua base oval, que está presa por meio de um ligamento à circunferência da janela do vestíbulo, vibra nesta janela. As vibrações na janela do vestíbulo são aproximadamente 20 vezes mais vigorosas do que na membrana timpânica, porque os ossículos da audição transmitem de forma eficiente vibrações menores disseminadas sobre uma ampla área de superfície (a membrana timpânica) em vibrações maiores sobre uma superfície menor (a janela do vestíbulo) 5. O movimento do estribo na janela do vestíbulo produz ondas de pressão hidrostática na perilinfa da cóclea. Á medida que a janela do vestíbulo se curva para dentro, empurra a perilinfa da rampa do vestíbulo. 6. Ondas de pressão são transmitidas da rampa do vestíbulo para a rampa do tímpano e, finalmente, para a janela da cóclea, provocando sua curvatura para fora, para dentro da orelha média. 7. As ondas de pressão propagam-se pela perilinfa da rampa do vestíbulo, em seguida para a parede vestibular, e depois se move para dentro da endolinfa no interior do ducto coclear. 8. As ondas de pressão na endolinfa provocam a vibração da lâmina basilar, o que move as células ciliadas do órgão espiral contra a membrana tectória. Isso causa a curvatura dos estereocílios e, basicamente, a geração de impulsos nervosos nos neurônios de primeira ordem nas fibras nervosas cocleares. 9. Ondas sonoras de frequências variadas fazem com que determinadas regiões da membrana basilar vibrem mais intensamente do que outras. Cada segmento da membrana basilar é ajustado para um nível sonoro específico. Como a membrana é mais estreita e rígida na base da cóclea (mais próximo da janela do vestíbulo), sons de alta frequência (agudos) induzem vibrações máximas nessa região. Em direção ao ápice da cóclea, a membrana basilar é mais extensa e flexível; sons de baixa frequência (graves) provocam a vibração da membrana basilar nesse ponto. Ondas sonoras de alta intensidade provocam vibrações mais intensas da membrana basilar, levando a uma frequência mais elevada dos impulsos nervosos que chegam ao encéfalo. Sons mais altos também podem estimular um maior número de células ciliadas. Via auditiva A curvatura dos estereocilios das células ciliadas do órgão espiral provoca a liberação de um neurotransmissor (provavelmente glutamina), que gera impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células ciliadas. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios espirais da cóclea. Os impulsos nervosos passam ao longo dos axônios dos neurônios, que formam o nervo coclear, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII). Esses axônios fazem sinapse com os neurônios nos núcleos cocleares no bulbo do mesmo lado. Alguns axônios provenientes dos núcleos cocleares sofrem decussação no bulbo, sobem em um trato chamado lemnisco lateral no lado oposto e terminam no colículo inferior no mesencéfalo. Os axônios provenientes dos núcleos cocleares terminam no núcleo olivar superior na ponte, em ambos os lados. Axônios provenientes dos núcleos olivares superiores também sobem nos tratos do lemnisco lateral em ambos os lados e terminam nos colículos inferiores. A partir de cada colículo inferior, impulsos nervosos são conduzidos para o núcleo do corpo geniculado medial no tálamo e, finalmente, para a área auditiva primária do córtex cerebral, no lobo temporal do cérebro. Como muitos axônios auditivos sofrem decussação no bulbo, enquanto outros permanecem no mesmo lado, as áreas auditivas primárias direita e esquerda recebem impulsos nervosos originados de ambas as orelhas. Mecanismo do equilíbrio Existem dois tipos de equilíbrio. O equilíbrio estático refere-se à manutenção da posição do corpo (principalmente da cabeça) em relação à força da gravidade. Movimentos corporais que estimulam os receptores para o equilíbrio estático incluem inclinação da cabeça e aceleração ou desaceleração linear, como quando o corpo está sendo movido em um elevador ou em um carro que acelera ou desacelera. O equilíbrio dinâmico é a manutenção da posição do corpo (principalmente da cabeça) em resposta a movimentos repetidos, como aceleração ou desaceleração rotacional. Os órgãos receptores para o equilíbrio incluem o sáculo, o utrículo e os ductulos semicirculares, e são coletivamente chamados de aparelho vestibular. Órgãos otolíticos: sáculo e utrículo O sáculo e o utrículo são referidos como órgãos otolíticos. As paredes tanto do utrículo quanto do sáculo contêm uma pequena região espessada chamada mácula. As duas máculas, que são perpendiculares uma à outra, são os receptores para o equilíbrio estático, e também contribuem para alguns aspectos do equilíbrio dinâmico. A função das máculas no equilíbrio estático é proporcionar informação sensorial relativa à posição da cabeça no espaço. As máculas detectam aceleração e desaceleração lineares. As máculas consistem em dois tipos de células: as células ciliadas, que são os receptores sensitivos, e as células de sustentação. Na superfície de cada célula ciliada existem 40 a 80 estereocilios de comprimentos/alturas gradativas, mais um cinocílio, um cílio convencional firmamente ancorado ao seu corpo basal e estendendo-se além do estereocilio mais longo (na realidade, os estereocilios são microvilosidades). Coletivamente, os estereocilios e o cinocilio são chamados de feixe ciliado. Dispersas entre as células ciliadas, estão as células de sustentação colunares; essas células de sustentação produzem uma camada de glicoproteína gelatinosa espessa, chamada membrana otolítica, que repousa sobre as células ciliadas. Uma camada densa de cristais de carbonato de cálcio, chamados otólitos estende-se sobre a superfície da membrana otolítica. Como a membrana otolítica se situa no topo da mácula, quando inclinamos a cabeça para frente, a membrana otolítica e os otólitos são tracionados pela gravidade e deslizam para baixo sobre as células ciliadas, curvando os feixes pilosos. O movimento dos feixes ciliados inicia respostas que levam à geração dos impulsos nervosos. As células ciliadas fazem sinapse com os neurônios sensitivos de primeira ordem do nervo vestibular, ramo do nervo vestibulococlear (VIII). Ductos semicirculares Os três ductos semicirculares atuam no equilíbrio dinâmico. Os ductos formam ângulos retos entre si em três planos. Os dois ductos verticais são os ductos semicirculars anterior e posterior, e o horizontal é o ducto semicircular lateral. Esse posicionamento permite a detecção da aceleração ou desaceleração rotacional. Na ampola, a parte dilatada de cada ducto, encontra-se uma pequena elevação chamada crista. Cada crista tem um grupo de células ciliadas e células de sustentação recobertas por uma massa de material gelatinoso, chamada cúpula. Quando movimentamos a cabeça, os ductos semicirculares vinculados e as células ciliadas se movem concomitantemente. No entanto, a endolinfa no interior da ampola não é vinculada e fica para trás por causa da inércia. À medida que as células ciliadas em movimento arrastam o liquido estacionário, os feixes ciliados se curvam. A curvatura dos feixes ciliados produz respostas que levam os impulsos nervosos que passam ao longo do nervo ampular, um ramo do nervo vestibular, que é uma divisão do nervo vestíbulococlear (VIII). Vias do equilíbrio A curvatura dos feixes de células ciliadas nos canais semicirculares, utrículo ou sáculo provocaa liberação de um neurotransmissor (possivelmente glutamina), que gera impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células ciliadas. Impulsos nervosos passam ao longo doa axônios dos neurônios que formam o nervo vestibular, ramo do vestibulococlear. A maioria desses axônios fazem sinapse com os neurônios sensitivos nos núcleos vestibulares, os principais centros de integração do equilíbrio, no bulbo e na ponte. Os núcleos vestibulares também recebem influxos provenientes dos olhos e dos proprioceptores, especialmente os proprioceptores presentes nos músculos do pescoço e membros. Os axônios restantes entram no cerebelo através dos pedúnculos cerebelares inferiores. Vias bidirecionais conectam o cerebelo e os núcleos vestibulares. Os núcleos vestibulares integram informações provenientes dos receptores vestibulares, visuais e proprioceptores e, em seguida, enviam os comandos para as seguintes áreas: 1. Núcleos dos nervos cranianos III, IV e VI. Os nervos oculomotor (III), troclear (IV) e abducente (VI) controlam os movimentos conjugados dos olhos com aqueles da cabaça para ajudar a manter o foco no campo visual. 2. Núcleos dos nervos acessórios (XI). Os nervos acessórios ajudam a controlar os movimentos da cabeça e do pescoço e auxiliam na manutenção do equilíbrio. 3. Trato vestibulospinal. Este trato conduz impulsos descendentes ao longo da medula espinal para manter o tônus muscular nos músculos esqueléticos, ajudando na manutenção do equilíbrio. 4. Núcleo ventral posterior no tálamo – área vestibular no córtex cerebral do lobo parietal. Esta parte da área somatossensorial primária nos proporciona percepção consciente de posição e movimentos da cabeça e membros. Diversas vias entre os núcleos vestibulares, cerebelo e cérebro permitem que o cerebelo exerça uma função essencial na manutenção dos equilíbrios estático e dinâmico. O cerebelo recebe continuamente informações sensitivas atualizadas do sáculo e utrículo. O cerebelo monitora essas informações e faz ajustes corretivos. Basicamente, em resposta ao influxo proveniente do utrículo, sáculo e ductos semicirculares, o cerebelo envia continuamente para áreas motoras do cérebro. Esse feedback permite corrigir os sinais provenientes do córtex motor para músculos esqueléticos específicos, para facilitar os movimentos e coordenar sequencias complexas de contrações musculares para ajudar na manutenção do equilíbrio.
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