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Fisiologia Geral e Humana Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Prof. Dr. Martina Navarro Revisão Textual: Profa. Ms. Luciene Oliveira da Costa Santos Fisiologia do Sistema Respiratório • Anatomia Funcional da Árvore Respiratória • Mecânica da Respiração • Trocas e Transportes de Gases • Controle da Respiração • Respiração no Exercício e Outras Situações Especiais · Este módulo tem por objetivo que o aluno compreenda o funcionamento fisiológico básico do sistema respiratório. Além disso, o aluno deve ser capaz de entender as principais respostas desse sistema diante das exigências físicas. OBJETIVO DE APRENDIZADO Olá, aluno (a)! Nesta unidade, daremos início aos estudos do sistema respiratório, um dos sistemas fisiológicos do corpo humano. A fisiologia humana é a ciência que estuda as funções de cada parte do corpo humano, sendo a fisiologia respiratória a ciência que explica o funcionamento da respiração e das trocas gasosas dentro do nosso organismo, fornecendo assim oxigênio para nossa sobrevivência. Então, procure ler, com atenção, o conteúdo disponibilizado e o material complementar. Não esqueça! A leitura é um momento oportuno para registrar suas dúvidas; por isso não deixe de registrá-las e transmiti-las ao professor-tutor. Além disso, para que a sua aprendizagem ocorra num ambiente mais interativo possível, na pasta de atividades, você também encontrará a avaliação, a atividade reflexiva e a videoaula. Cada material disponibilizado é mais um elemento para seu aprendizado. Por favor, estude todos com atenção! ORIENTAÇÕES Fisiologia do Sistema Respiratório UNIDADE Fisiologia do Sistema Respiratório Contextualização A Fisiologia do Sistema Respiratório, tópico abordado nesta unidade, dedica- se a estudar a respiração, trocas gasosas e o aporte de oxigênio essencial para sobrevivência humana. O entendimento desse sistema em repouso, e principalmente sob situação de exercício físico é relevante, pois durante a prática de atividade física necessitamos de uma maior disponibilidade de oxigênio para manutenção do desempenho atlético. O aumento da disponibilidade de oxigênio se dá através do aumento da ventilação. Porém, em casos específicos, como um treinamento prescrito equivocadamente, a hiperventilação pode ocorrer de forma descontrolada, podendo levar a exacerbado aumento do pH sanguíneo, e acarretando sérios problemas. Portanto, ao final desta unidade, entenderemos como o corpo humano capta ar do ambiente e troca gases necessários para sobrevivência, absorve nutrientes, e quais os efeitos da atividade física no sistema respiratório. 6 7 Anatomia Funcional da Árvore Respiratória Seres humanos são aeróbios, isso significa que o oxigênio é um elemento fundamental para sua sobrevivência. Nas células, a oxidação de nutrientes ocorre quase sempre na presença de oxigênio. Portanto, é imprescindível a obtenção desse gás, presente na atmosfera, e sua condução para as células na utilização do metabolismo aeróbio. Essa troca de oxigênio (O2) e gás carbônico (CO2) entre o meio ambiente e o organismo humano ocorre por meio do sistema respiratório. Oxidação: reação que, envolvendo um elemento químico, ocasiona perda de elétrons e consequente aumento de sua carga.Ex pl or Importante! A principal função do sistema respiratório é promover a troca gasosa, fornecendo oxigênio para o tecido e removendo o gás carbônico resultante do metabolismo celular (Fig 1.). Importante! Ele ainda possui outras funções como: • manter o pH plasmático dentro dos valores de normalidade; • participar do equilíbrio térmico (o aumento da ventilação acarreta maior perda de calor e água); • fonação; • filtrar eventuais êmbolos trazidos pela circulação venosa; • defesa contra agentes agressores (bactérias, cigarro, poluição); • produção e metabolização de substâncias vasoativas. 7 UNIDADE Fisiologia do Sistema Respiratório Figura 1 – Representação esquemática das trocas gasosas entre os tecidos e o meio ambiente. Extraído de Silverthorn (2010). O ar atmosférico entra no organismo pelo nariz ou pela boca. O ar que entra pelas fossas nasais é filtrado, umedecido e aquecido antes de ir para a traqueia. Cílios que revestem o epitélio das fossas nasais retêm pequenas partículas presentes no ar, assim como os microrganismos. Essas partículas aderem ao muco produzido pelas células epiteliais e, posteriormente, são expelidas das fossas nasais. O ar que entrar pela boca não possui essa filtragem. Em seguida, o ar passa pela faringe, laringe, atravessando a glote, seguindo para traqueia até alcançar a árvore traqueobrônquica e os alvéolos. A traqueia se bifurca em dois brônquios principais. Cada brônquio ramifica-se em inúmeras vezes e origina os bronquíolos, que progressivamente se tornam menos calibrosos e mais ramificados. Importante! As últimas porções da árvore brônquica denominam-se bronquíolos terminais que constituem a transição entre a porção condutora do ar e a respiratória, onde ocorrem as trocas gasosas. Importante! 8 9 No prolongamento da árvore respiratória, o número de alvéolos aumenta e a pa- rede dos bronquíolos respiratórios passa a ser constituída apenas por alvéolos. Os pulmões possuem cerca de 300 milhões de alvéolos. Os alvéolos são estruturas de pa- redes delgadas por onde os gases atmosféricos e sanguíneos podem se difundir (Fig. 2). Figura 2 – Representação das principais estruturas pulmonares. Extraído de Phiton-Curi (2013). Mecânica da Respiração O movimento do ar ambiente para os pulmões é denominado ventilação pulmonar. O ar que entra pelo nariz ou pela boca percorre um caminho dividido em 3 zonas que compõem o sistema respiratório: (1) zona de transporte (zona 1 a 16), que é formada pelas vias respiratórias superiores e pela árvore traqueobrônquica; (2) zona de transição (17 a 19); e (3) zona respiratória (20 a 23), que é constituída pelos ductos, sacos alveolares e os alvéolos, a qual constitui o local de permuta gasosa (Fig. 3). Figura 3 – Representação esquemática das subdivisões do sistema respiratório. Extraído de Phiton-Curi (2013). 9 UNIDADE Fisiologia do Sistema Respiratório A ventilação pulmonar envolve a movimentação do sistema respiratório, que requer a realização de um trabalho mecânico para vencer forças de oposição, quais são: i) forças elásticas dos tecidos pulmonares e da parede torácica, ii) força resistivas resultantes do fluxo de gás pelas vias respiratórias e movimentação dos tecidos do pulmão e da parede torácica. Como parede torácica, subentendem-se todas as estruturas que se movem durante o ciclo respiratório, à exceção dos pulmões. Os pulmões são separados da parede torácica pelo espaço pleural. Cada pulmão tem acoplado a si a pleura visceral. As pleuras produzem o líquido pleural, que preenche o espaço entre elas, denominado cavidade pleural. Esse líquido tem ação lubrificante e reduz o atrito e possibilita que os pulmões deslizem facilmente sob a parede torácica durante a inspiração e a expiração, evitando o contato entre as pleuras. Os pulmões dependem de meios acessórios para alterar seu volume, pois não contêm músculos esqueléticos. As variações no tamanho e volume da caixa torácica resultam de modificações na pressão intrapulmonar. A diferença de pressão entre o ar nos pulmões e a interface pulmão-parede torácica faz com que eles fiquem aderidos à parede torácica. Portanto, qualquer mudança no volume da cavidade torácica provoca uma alteração correspondente no volume pulmonar. A ação de um sistema de bomba respiratória acionado por múltiplos músculos altera o volume dos pulmões durante a inspiração e a expiração. Músculos da Respiração Os músculos respiratórios são músculos esqueléticos estriados que apresentam maior resistência à fadiga, fluxo sanguíneo elevado, maior capacidade oxidativa e densidade capilar. Sãos eles (Fig. 4): • diafragma: principal músculo da inspiração. Durante a inspiração o diafragma se contrai. Oalongamento e o aumento do volume da cavidade torácica induzem a expansão do ar existente nos pulmões, levando a uma redução da pressão intrapulmonar abaixo da pressão atmosférica. Com isso, o ar flui para o interior dos pulmões. Na expiração, o diafragma relaxa e a parede torácica e as estruturas abdominais comprimem os pulmões para, assim, o ar fluir para fora. • músculos intercostais: são músculos primários da inspiração. Localizam-se entre as costelas e inserem-se no esterno. Durante um exercício físico intenso, a expiração é ativa, portanto, ocorre a participação dos músculos intercostais e abdominais que atuam sobre as costelas e a cavidade abdominal reduzindo as dimensões torácicas, resultando em aumento da pressão intrapulmonar e, consequentemente, da expiração. • músculos escalenos: se originam nos processos transversos das cinco vértebras cervicais inferiores e se inserem na porção superior das primeiras e segundas 10 11 costelas. A contração do músculo escaleno eleva o esterno e as duas primeiras costelas, acarretando expansão para cima e para fora do gradil costal superior. Já foi considerado músculo acessório da respiração, porém já foi mostrado que eles estão sempre ativos na inspiração basal (repouso). A atividade deste músculo começa no início da inspiração, juntamente com o diafragma e o intercostal, e atingem sua atividade máxima no final da inspiração. • músculos acessórios: são recrutados quando a demanda ventilatória (durante prática de atividade física, por exemplo) excede a capacidade dos músculos respiratórios primários da inspiração ou quando houver disfunção de algum deles. Esternocleidomastoídeo, trapézio, grande dorsal, peitoral maior e o elevador da espinha são músculos acessórios. Os músculos abdominais também podem funcionar como músculos acessórios da inspiração durante hiperventilação, exercício e na paralisia diafragmática. Figura 4 – Representação dos principais músculos envolvidos na inspiração (lado esquerdo) e expiração (lado direito). Extraído de Phiton-Curi (2013). Resumindo as etapas da respiração (Fig. 5): • inspiração: contração do diafragma e dos músculos intercostais → diafragma abaixa e costelas elevam-se → aumento da caixa torácica → redução da pressão interna → entrada do ar. • expiração: relaxamento do diafragma e dos músculo intercostais → diafragma eleva-se e costelas abaixam → diminui o volume da caixa torácica → aumento da pressão interna → saída do ar. 11 UNIDADE Fisiologia do Sistema Respiratório Figura 5 – Esquematização resumida do mecanismo de inspiração e expiração. Volumes e Capacidades Pulmonares Os volumes pulmonares podem ser mensurados por meio de um aparelho denominado espirômetro, capaz de mensurar o volume de ar inspirado e expirado. Esses volumes são divididos em quatro, bem como as capacidades pulmonares (Fig. 6), e variam em função de sexo, idade, superfície corporal, prática de atividade física e postura. De acordo com essas variáveis, existem padrões preestabelecidos para indivíduos de mesmo sexo, idade e estatura, medidos sob situação de repouso. Os volumes respiratórios incluem volume corrente (VC), volume residual (VR), volume de reserva expiratório (VRE) e volume de reserva inspiratório (VRI). • Volume corrente: volume de ar inspirado ou expirado para cada respiração normal (cerca de 500mL); • Volume residual: volume de ar que permanece nos pulmões após esforço expiratório máximo (cerca de 1200mL); • Volume de reserva expiratório: volume máximo de ar que pode ser expirado, além do volume corrente normal (cerca de 1100mL); • Volume de reserva inspiratório: volume máximo de ar que pode ser inspirado, além do volume corrente normal (cerca de 3000mL). A partir desses volumes, podemos definir as seguintes capacidades: • capacidade funcional residual: volume de reserva expiratório + volume residual (cerca de 2300mL); • capacidade vital: volume de reserva inspiratório + volume de reserva expiratório + volume corrente (cerca de 4600mL); • capacidade pulmonar total: capacidade vital + volume residual; 12 13 • capacidade inspiratório (CI): volume máximo inspirado voluntariamente a partir do final de uma expiração espontânea. Volume Inspiratório de reserva Volume Exp. de Reserva Volume Corrente Ca pa cid ad e V ita l ( CV ) Vo lu m e Re sid ua l (V R) Cap. Residual Funcional Capacidade Inspiratória (CI) Capacidade Pulm onar Total (CPT) Figura 6 – Gráfico de espirometria, apresentando volumes e capacidades pulmonares. Importante! A partir das informações da espirometria, é possível não somente saber se um indivíduo apresenta distúrbios respiratórios, mas também monitorar treinamento de atletas amadores e profissionais e sua evolução em função do treinamento. Você Sabia? Trocas e Transportes de Gases Os gases do ar atmosférico são moléculas simples que atravessam a membrana por difusão simples. Os gases respiratórios de importância fisiológica são o dióxido de carbono (CO2) e o oxigênio (O2). O sentido da difusão é determinado pela distribuição das moléculas gasosas, de maneira que os gases difundem-se da região onde estão mais concentrados para a região que estão menos concentrados. Difusão simples: é um tipo de transporte passivo (não há gasto de energia celular) de um soluto através da membrana a fim de estabelecer a isotonia, ou seja, alcançarem a mesma concentração, pois o movimento é a favor de um gradiente de concentração. Ex pl or Os alvéolos são estruturas de paredes delgadas por onde os gases atmosféricos e sanguíneo podem difundir-se. O ar que participa das trocas gasosas nos pulmões é o ar alveolar, mistura de ar atmosférico inspirado acrescido de quantidade maior de vapor de água. Como o O2 é continuamente transportado para o sangue, a concentração de O2 no ar alveolar é menor que a do ar atmosférico. Já a concentração de CO2 é maior, pois este se difunde constantemente do sangue para os alvéolos. Esses dois gases, os mais importantes para o sistema respiratório, são solúveis em lipídeos e, portanto, atravessam a membrana. A principal limitação ao 13 UNIDADE Fisiologia do Sistema Respiratório movimento dos gases é a velocidade com que os gases podem difundir-se através da água dos tecidos. Quanto maior a área da membrana respiratória, maior será a quantidade de gás que se difunde em determinado período de tempo. Quanto maior a solubilidade do gás na membrana respiratória, maior a velocidade com que ele se difunde. Ou seja, quanto maior a quantidade de gás dissolvido em determinada área da membrana, maior a quantidade, proporcionalmente, de gás que poderá atravessá-la ao mesmo tempo. Em algumas doenças pulmonares, como o enfisema, grandes áreas dos pulmões são destruídas, com redução acentuada da superfície da membrana respiratória, podendo provocar insuficiência respiratória no paciente. Outro exemplo, em razão de uma congestão pulmonar (como na pneumonia, por exemplo) a espessura da membrana e da camada líquida que reveste sua superfície alveolar aumenta. Nessas condições, o paciente entra em insuficiência respiratória porque os gases não podem se difundir com intensidade suficiente por essa membrana espessada. Se a condição clínica não for revertida rapidamente, há risco de morte. Transporte de Oxigênio no Sangue No plasma sanguíneo, há a presença de eritrócitos, também conhecidos como glóbulos vermelhos. A membrana dos eritrócitos geralmente entra em contato com a parede capilar. Isso permite com que os gases não necessitem percorrer quantidade significativa do plasma ao se difundirem dos alvéolos aos eritrócitos. O oxigênio, ao entrar nos eritrócitos, liga-se à hemoglobina, que tem grande afi- nidade com o O2, permitindo, assim, seu transporte em maior quantidade. A pressão de O2 mais alta no sangue leva à difusão do O2 para os tecidos. O CO2 produzido pelos tecidos penetra nos capilares e é transporta- do novamente aos pulmões. A pressão de O2 no alvéolo é cerca de 103mmHG,já no sangue venoso, é de 40mmHg. Sendo a pressão no alvéolo maior, ocorre a difusão do O2 dos alvéolos para o sangue. O sangue oxigenado combina-se com o sangue do desvio pulmonar (mistura venosa de sangue), fazendo com que caia a pressão do O2 (de 104mmHG para 95 – 100mmHG). A pressão do O2 nos tecidos é cerca de 40mmHG, portanto, há entrada de O2 nestes. Assim, a pressão de O2 cai para 40mmHG nos capilares venosos (Fig. 7). Alvéolo PO2 = 100mmHg PO2 = 40 PO2 = 100 PO2 = 40 PO2 = 100 PO2 ≤ 40 mmHg Tecido Periférico (A) Difusão do Oxigênio Sistema Circulatório Figura 7 – Esquematização da difusão do oxigênio. 14 15 A alta utilização de O2 leva a uma for- mação de CO2 e aumento da pressão intra- celular deste gás. A pressão do CO2 eleva- da leva à difusão do CO2 para o sangue, de onde será transportado até os pulmões e, neles, difunde-se para os alvéolos, onde a pressão é de 40mmHG (Fig. 8). Aproximadamente 97% do oxigênio transportado no sangue está ligado às he- moglobinas dos eritrócitos (oxiemoglobina). Os 3% restantes são dissolvidos na água do plasma e das células sanguíneas. O oxigê- nio liga-se frouxamente e de modo reversí- vel à hemoglobina. Dessa forma, quando as hemácias do sangue passam por uma região de elevada pressão de O2, como nos capilares pulmonares, o oxigênio liga-se à hemoglobina. Contudo, se essas células passam em uma região de baixa pressão de O2, como nos capilares dos tecidos, o O2 se dissocia da hemoglobina. Alvéolo PCO2 = 40mmHg PCO2 = 46 PCO2 = 40 PCO2 = 46 PCO2 = 40 PCO2 ≥ 46 mmHg Tecido Periférico (A) Difusão do CO2 Sistema Circulatório Figura 8 – Esquematização da difusão do CO2. Fatores que Afetam a Dissociação do Oxigênio à Hemoglobina Durante a prática de exercício físico, tecidos metabolicamente ativos, como o músculo esquelético, não somente apresentam alta demanda de O2 como também elevam a temperatura corporal, produzem grande quantidade de CO2 e causam redução do pH no sangue. A molécula de hemoglobina é sensível a três fatores: elevação da temperatura corporal, elevação da pressão de CO2 e redução do pH. Esses três fatores ocorrem durante o exercício físico aeróbio e diminuem a afinidade do oxigênio à hemoglobina. Como resultado, a hemoglobina dos capilares periféricos liberam mais O2 para os tecidos ativos, como o músculo esquelético, enquanto em tecidos menos ativos, ocorre o inverso (Fig. 9). Veja abaixo como esses três fatores se comportam: • Temperatura: aumento da temperatura causa dissociação do O2 à hemoglobina, já a sua diminuição causa efeito oposto. Em outras palavras, altas temperaturas reduzem a afinidade do O2 à hemoglobina, facilitando a liberação do oxigênio. Durante a realização de exercício físico aeróbio, os músculos ativos alcançam até 40°C de temperatura. • pH: a acidose metabólica modifica a curva de dissociação do oxigênio com a hemoglobina. Ou seja, quanto mais baixo o pH, maior a acidez e, portanto, menor a afinidade do oxigênio à hemoglobina. 15 UNIDADE Fisiologia do Sistema Respiratório Acidose metabólica é o excesso de acidez no sangue caracterizada por uma concentração anormalmente baixa de carbonatos.Ex pl or • Pressão do CO2: o aumento da pressão de CO2 causa liberação do oxigênio da hemoglobina (o que ocorre nos tecidos periféricos). Inversamente, um aumento da pressão de O2 causa liberação de CO2 da hemoglobina (o que ocorre nos pulmões). Em resumo, o aumento da pressão de CO2 reduz a afinidade do oxigênio à hemoglobina. Figura 9 – Variações da curva de dissociação da Hemoglobina. A. Efeito de modificações na temperatura. B. Efeito de modificações no pH sanguíneo. Transporte de Dióxido de Carbono no Sangue O sangue transporta CO2 de três maneiras: na forma dissolvida (7%), combinado à hemoglobina (23%) e na forma de íons bicarbonato (70%). Nos eritrócitos, o CO2 reage com a água formando o ácido carbônico, e essa reação é catalisada pela enzima anidrase carbônica. Posteriormente, o ácido carbônico dissocia-se em íons hidrogênio e íons bicarbonato. Controle da Respiração A respiração é controlada por um sistema complexo que otimiza os gastos energéticos dos músculos respiratórios em função das necessidades metabólicas. 16 17 Esse sistema é capaz de manter a tensão dos gases no sangue arterial dentro de limites estreitos, mesmo em circunstâncias fisiológicas extremas, como exer- cício físico muito intenso ou em locais de alta atitude e em grande número de situações patológicas. Importante! O controle da respiração pode ser neural, químico ou mecânico e consiste em respostas integradas de três elementos básicos: centro respiratório, músculos da respiração e receptores. A respiração está sob controle voluntário e involuntário (automático)(Fig. 10). Importante! O controle voluntário, realizado pelo tálamo e pelo córtex cerebral, possibilita- nos inspirar, ou expirar mais profundamente, ou então aumentar, ou diminuir a frequência respiratória segundo nossa vontade. Esse controle é parcial, uma vez que ninguém consegue morrer sufocado apenas segurando a respiração devido ao componente automático da regulação neural. O controle automático é realizado por neurônios localizados na porção medial do bulbo (estrutura do tronco encefálico) e age sem interferência da consciência. Os sinais nervosos são transmitidos do bulbo pela medula espinal e são responsáveis pela contração do diafragma e dos músculos intercostais. A entrada e a saída de ar nos pulmões dependem da contração coordenada de músculos respiratórios. Como já vimos anteriormente neste capítulo, o diafragma é o principal músculo responsável pela inspiração, que ao se contrair, permite a entrada de ar nos pulmões. O diafragma é controlado exclusivamente pelo nervo frênico que emerge dos segmentos cervicais da medula espinal. A influência direta de estruturas localizadas acima da medula espinal sobre os motoneurônios do nervo frênico é que mantém a sua descarga rítmica, produzindo a respiração automática. Os motoneurônios frênicos, dependem de influências excitatórias e inibitórias provenientes dos centro respiratório. O centro respiratório integra informações provenientes de outras regiões cerebrais, relacionadas ao controle voluntário da respiração e, também, integra informações relacionadas à concentração arterial gasosa de O2 via quimiorreceptores periféricos e de CO2 via quimiorreceptores centrais. Todas essas informações são processadas no centro respiratório e a resultante final desse processamento é transformada em potenciais excitatórios ou inibitórios e enviada aos motoneurônios frênicos, que irão, por sua vez, ativar ou não o músculo diafragma. 17 UNIDADE Fisiologia do Sistema Respiratório Figura 10 – Esquematização do controle da respiração. Adaptado de Silverthorn (2010). Quimiorreceptores Centrais São células especializadas que respondem a alterações químicas do sangue ou outros líquidos corpóreos. Os neurônios, de forma geral, são afetados pela redução da pressão de O2 ou pela queda do pH. No caso do sistema respiratório, existem neurônios especializados que respondem ao aumento da pressão de O2 e redução do pH no sangue ou no liquor. Os quimiorrecectores centrais são mais sensíveis ao aumento da pressão de CO2 do que à queda da pressão de O2. Quimiorreceptores Periféricos São células localizadas em regiões estratégicas, no arco aórtico e na bifurcação das carótidas. Os corpúsculos aórticos e carotídeos são quimiorreceptores que respondem a alterações nas pressões parciais de O2, CO2 e de pH do sangue 18 19 arterial. Ou seja, são ativados quando há queda da pressão de O2, aumento da pressão de CO2 e queda do pH. Eles respondem mais intensamente a alterações na pressão de O2. Esses quimiorreceptores são estruturas altamente vascularizadas. Detectam momento a momento as pressões parciais dos gases no sangue arterial, tendo capacidade de modificar a respiração rapidamente de um ciclo ao outro. Esses ajustessão desencadeados em situações de emergência como a hipoxemia, havendo, nesse caso, um aumento importante na atividade simpática, que produz aumento na pressão arterial e distribui o fluxo sanguíneo de forma seletiva para as regiões vitais, como cérebro e coração. Hipoxemia é a baixa (hipo) concentração de oxigênio no sangue arterial. É diferente de hipóxia, que é a baixa disponibilidade de oxigênio para determinado órgão.Ex pl or Respiração no Exercício e Outras Situações Especiais Ajustes Ventilatórios Durante o Exercício Físico A resposta corporal ao exercício físico requer a coordenação dos sistemas respiratório e cardiovascular de forma a atender a demanda de oxigênio e retirar o excesso de CO2 formado pelos músculos em atividade. O exercício produz grande aumento da ventilação alveolar, que tem relação importante com o consumo de oxigênio e a produção de CO2. Graças a este ajuste, as pressões parciais dos gases pouco se alteram em relação à condição de repouso no lado arterial da circulação. Quando se inicia o exercício físico, há um rápido aumento da respiração nos primeiros segundos de atividade. Em seguida, a ventilação continua aumentando, porém, gradativamente, até atingir um nível de estabilidade. Quando a atividade física termina, o retorno ao padrão respiratório de repouso também tem um componente inicial muito rápido e, subsequentemente, há um retorno ao repouso também gradativo. Esses componentes de ativação e desativação rápido e lento depende de influências neurais (rápidas) e hormonais e químicas (lentas) responsáveis pelo controle da respiração durante o exercício físico. O rápido aumento da ventilação no início do exercício é consequente à ativação de regiões corticais e hipotalâmicas que se projetam para o centro respiratório, produzindo aumento na respiração. Além disso, a ativação de receptores localizados nas articulações e músculos esqueléticos em movimento produz o aumento reflexo da respiração. 19 UNIDADE Fisiologia do Sistema Respiratório Resposta Ventilatória à Altitude A redução da pressão atmosférica nas altas altitudes diminui a pressão parcial do O2 e, portanto, causa uma resposta respiratória à hipoxemia, ou seja, ocorre a hiperventilação. A resposta hiperventilatória torna-se expressiva quando a pressão de O2 atinge valores menores que 60mmHg, o que ocorre quando a altitude é de aproximadamente 4.500m. A resposta hiperventilatória à hipóxia é desencadeada pela ativação dos quimiorreceptores periféricos, como já vimos anteriormente. Entretanto, o aumento inicial da ventilação em resposta à hipóxia tem a oposição da redução na pressão de CO2 arterial, ou seja, há aumento na eliminação de CO2 pela hiperventilação. A redução na pressão de CO2 acarreta aumento do pH sanguíneo (alcalose respiratória). Isso faz com ocorra posteriormente a redução do estímulo hiperventilatório hipóxico. Quando o indivíduo é submetido cronicamente à altitude, ocorre o segundo estágio da resposta ventilatória, a aclimatização ventilatória. Com exposição prolongada à hipóxia, ocorrem dois mecanismos adaptativos fisiológicos. Primeiro, os quimiorreceptores carotídeos aumentam sua sensibilidade à pressão de O2 arterial. Em segundo lugar, os rins compensam a alcalose respiratória em virtude da maior eliminação de CO2, excretando mais bicarbonato de sódio, o que causa redução do pH sanguíneo em direção ao valor de normalidade. 20 21 Material Comlementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Vídeos SuperInteressante Coleções O Corpo Humano Respiracao OS caminhos do Ar https://goo.gl/l02IEW My mind-shifting Everest swim https://goo.gl/RrYQVj The exhilarating peace of freediving https://goo.gl/dP72VQ How I held my breath for 17 minutes https://goo.gl/76rCPR 21 UNIDADE Fisiologia do Sistema Respiratório Referências CURI, R.; ARAÚJO FILHO, J. P. Fisiologia básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009. GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. PITHON-CURI, T. C. Fisiologia do Exercício. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 22
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