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DEFINIÇÃO Estudo dos sistemas tegumentar e locomotor nas aves domésticas e as principais diferenças quando comparados à anatomia dos animais mamíferos domésticos. PROPÓSITO Conhecer as características morfofuncionais do tegumento, osteologia, artrologia e miologia das aves permite reconhecer, identificar e classificar suas estruturas anatômicas peculiares, sendo possível estabelecer relações comparativas com os componentes anatômicos de outras classes animais. MÓDULO 1 Categorizar as estruturas anatômicas relacionadas ao revestimento e à locomoção das aves TEGUMENTO DAS AVES Desde os períodos mais remotos da indagação humana a respeito da vida, existe um fascínio sobre as aves e o seu dom de voo, canto e comportamento. Esse é um dos motivos de a classe das aves ser, dentre os grupos de vertebrados, a mais conhecida e popular. A morfologia do tegumento e do sistema locomotor das aves permite identificar estruturas adaptadas à ecologia desses animais. O órgão de revestimento do organismo de uma ave é constituído pela pele e seus anexos: penas, escamas, unhas, ranfoteca, crista e barbela. Esses componentes têm a função de proteger os órgãos internos e evitar seres patogênicos. No entanto, essa não é uma característica exclusiva das aves; durante a história evolutiva dos vertebrados, evidências evolutivas, como os fósseis, demonstram que outros dinossauros tetrápodes não avianos também apresentavam penas. As aves possuem uma pele frouxa e fina, a qual se desprende com facilidade. Esse processo não produz um sangramento significante, quando comparado aos mamíferos, em virtude de o suprimento sanguíneo e nervoso ser pouco abundante na pele das aves. A pele pode mostrar aspectos do dimorfismo sexual; por exemplo, nos machos, ela se apresenta mais escurecida e, nas fêmeas, a pele é mais pálida, pois a pigmentação é incorporada na gema do ovo. Ao lado, a figura mostra a organização histológica da pele das aves, bem como a disposição de duas camadas bem delimitadas, a epiderme e a derme, sendo esta última apoiada numa tela subcutânea. Fonte: Adaptado de COLVILLE, T. P. Distribuição das camadas de tecido constituintes da pele das aves. Fonte: Adaptado de COLVILLE, T. P. EPIDERME A epiderme é mais externa, relativamente delgada e vascularizada, constituída por um tecido de células pavimentosas, sintetizadoras de queratina, substância imprescindível para formação das penas, das escamas e da camada córnea da ranfoteca. A epiderme das aves conta ainda com a presença das glândulas uropigianas, glândulas sebáceas cuja secreção lipídica impermeabiliza as penas. DERME A derme é formada por um tecido conjuntivo denso, rico em fibras, e é disposta numa camada mais profunda na pele das aves. Nela é encontrada o folículo das penas, vasos sanguíneos e nervos. Nessa camada da pele ocorre a deposição de gordura responsável pelo isolamento térmico e nutrição da ave. Ainda na derme observa-se a presença do músculo eretor, que age sobre os folículos da pena, eriçando-as. A tela subcutânea é composta por tecido conjuntivo frouxo e adiposo, sendo este último mais evidenciado nos pinguins, patos, gansos, cisnes e em pássaros migratórios, acumulando-se antes das jornadas de deslocamento. A pele das aves apresenta diferentes estruturas anexas que auxiliam diversas funções fisiológicas desses animais. As penas, por exemplo, são estruturas mortas, impregnadas de queratina, originadas a partir de papilas vivas da derme (origem mesodérmica). Na figura a seguir, observamos os componentes anatômicos das penas das aves. Elas são formadas por uma raque (eixo central), que divide a pena em dois vexilos, formados por um conjunto de barbas. O cálamo corresponde à porção da pena que permanece inserida na pele da ave. Entre as barbas estão as bárbulas, que as mantêm unidas entre si. Fonte: Freepik.com Componentes morfológicos das penas. Fonte: Freepik.com As penas são sintetizadas pela pele (epiderme) da ave e são resultantes de eventos evolutivos a partir das escamas, como as que encontramos nos répteis. Nas aves atuais, contudo, são conhecidos vários tipos de penas, que representam cerca de 4% a 12% da massa corpórea total da ave. Essas penas desempenham funções como a de proteção, termorregulação, camuflagem, defesa, corte, reconhecimento, natação (auxiliando na flutuação e repelindo a água circundante) e voo. Ao longo do corpo das aves, seis tipos de penas podem ser reconhecidos: Tectrizes ou rectrizes, chamadas de penas de contorno do corpo Rêmiges, penas de contorno da cauda Semiplumas Filoplumas Cerdas Plumas ou coberteiras A figura mostra os tipos de penas das aves. Fonte: UNESP. Diferentes tipos de pena. Fonte: UNESP. As penas podem distribuir-se em regiões definidas no corpo da ave, sendo essas regiões (tratos) conhecidas como ptérias. As áreas de pele onde não se observam as penas são conhecidas como aptérias. Nas aves há ainda algumas penas atípicas denominadas pulviplumas (ou pulverulentas), especialmente importantes para aquelas que não possuem a glândula uropigiana, encontradas em papagaios, garças e outros ardeídeos. As pulviplumas recobrem o peito, abdômen e dorso, e se caracterizam pelo crescimento basal constante, desfazendo-se na região apical, resultando em um pó ceroso que proporciona impermeabilização. Distintamente da maioria dos mamíferos e em função da grande cobertura do corpo por penas, as aves não possuem glândulas sudoríparas (ou sudoríferas), pois sua atividade seria ineficaz. Na termorregulação, a manutenção da temperatura corporal das aves é feita principalmente pela evaporação realizada pelo sistema respiratório. No tegumento das aves são encontrados tecidos glandulares. A glândula uropigiana (ou glândula do óleo) é bastante desenvolvida nas espécies aquáticas. Consiste numa glândula holócrina: neste tipo, a célula inteira morre e se destaca, participando da constituição da própria secreção da glândula. javascript:void(0) GLÂNDULA HOLÓCRINA Tipo de glândula onde a célula inteira morre e se destaca, participando da constituição da própria secreção da glândula. SAIBA MAIS Trata-se de uma estrutura bilobada que sintetiza uma substância oleosa e gordurosa para impermeabilizar o corpo. Essa secreção é utilizada para higienizar as penas e é espalhada pelo bico, sendo mais desenvolvida em espécies aquáticas. O composto lipídico (gorduroso) age como uma proteção bacteriostática e pode explicar o porquê de as aves apresentarem baixos índices de infecções de pele. No tegumento encontram-se também: GLÂNDULA SEBÁCEA AURICULAR (AURAL) Localiza-se no entorno da entrada do meato acústico externo e produz cera. GLÂNDULAS DO VENTO Secretam muco e provavelmente estão associadas à fertilização interna. A ranfoteca também se configura como uma estrutura originária do tegumento e é utilizada para captura de alimento, corte, preparo do ninho e alimentação dos filhotes. Nos psitacídeos pode ser usada também para locomoção. Sua base é coberta por uma camada de queratina chamada camada córnea, sendo dividida em rinoteca (lâmina superior) e gnatoteca (lâmina inferior). Seus crescimentos são contínuos em virtude do desgaste. A ranfoteca é amplamente inervada, fazendo com que seja muito sensível. Na base da rinoteca pode ser encontrada uma substância ceriminosa, formada por moléculas de base lipídica, cuja função é proteger e impermeabilizar a região. Essa substância está presente em papagaios, araras, pombos e aves de rapina, podendo ser mais robusta em aves aquáticas. Fonte: Shutterstock Crânio de ave, evidenciando estruturas ósseas formadoras da rinoteca e da gnatoteca. Fonte: Shutterstock As aves apresentam uma relação coevolutiva entre suas ranfotecas e seus alimentos principais ou de preferência, onde um é adaptado ao outro, como podemos observar a seguir. Os papagaios, por exemplo, usam a ranfoteca, robusta e curvada, para quebrar grãos. Já as aves de rapina têm a ranfoteca morfologicamenteespecializada para furar e rasgar as presas. Fonte: Shutterstock Adaptações evolutivas da ranfoteca de algumas espécies de aves em conformidade com seus hábitos alimentares. Fonte: Shutterstock Nas aves, as unhas, também denominadas de garras nas rapinas, apresentam-se como um revestimento rígido e são originadas de escamas especializadas de cada dígito. Formam-se por crescimento contínuo, assim como a ranfoteca. A variabilidade de rotinas, como o empoleiramento das espécies e as estratégias de caça, faz com que as unhas se apresentem numa estrutura variável quanto ao tipo e à forma. Na imagem, observa-se que aves de rapina (gaviões, águias e corujas) possuem garras longas, arredondadas e perfurantes, altamente eficientes para subjugar a presa; as ratitas (galinhas e faisões), no entanto, possuem unhas curtas e pontudas, adaptadas ao forrageio do solo para busca de alimento. Fonte: COLVILLE, T. P. As escamas nos pés e pernas das aves são placas epidérmicas cornificadas, similares às encontradas nos répteis. Em algumas escamas podem ocorrer modificações; por exemplo, o esporão, encontrado na superfície caudomedial do tarsometatarso de galos, o qual possui um núcleo ósseo (processo calcaris) dentro de um cone córneo, utilizado como defesa. Fonte: Shutterstock Processo calcaris do tarsometatarso e esporão. Fonte: Shutterstock Os pés também apresentam várias modificações. O próprio arranjo dos dedos – em que o dedo I (hálux) é voltado caudalmente e os outros três dedos voltam-se cranialmente – pode variar. Esse tipo de pé, chamado de anisodáctilo, é o mais encontrado entre as espécies de aves, mas ainda existem outros tipos de arranjos de dedos: zigodáctilos (os dedos I e IV voltam-se caudalmente, e o II e III cranialmente), típico dos papagaios e anus; sindáctilo (uma membrana une os dedos II e III na sua base), observado, por exemplo, nos martins- pescadores; pamprodáctilo (tanto o dedo I quanto o dedo IV podem ser revertidos, orientando-se cranialmente), encontrado nos andorinhões; e o heterodáctilo (semelhante ao zigodáctilo, mas com os dedos I e II voltados caudalmente e os dedos III e IV voltados cranialmente), típico dos surucuás. Fonte: TRAJANO, E. Tipos de pés de aves, segundo arranjos de dedos. Fonte: TRAJANO, E. A crista e a barbela são estruturas também originárias do tegumento das aves. A crista consiste em um tipo de pele altamente vascularizada que desempenha papel importante no processo de termorregulação. ATENÇÃO Já a barbela, semelhante à crista, é altamente vascularizada e importante tanto no processo de termorregulação quanto no de atração reprodutiva. Fonte: Shutterstock. Morfologia da crista e barbela. Fonte: Shutterstock. APARELHO LOCOMOTOR DAS AVES O aparelho locomotor é composto pelos ossos, articulações e músculos. Sua função está relacionada com a locomoção, respiração, sustentação e movimentação de partes do corpo das aves. As aves possuem um esqueleto com alto grau de especialização conferindo ao animal a capacidade de uma sustentação eficaz, deslocamento rápido (ato de caminhar) e principalmente possibilita o voo, além de auxiliar na respiração. Fonte: Shutterstock ESQUELETO DE AVES Fonte: TRAJANO, E. ESQUELETO DE AVES COM INDICAÇÃO DOS PRINCIPAIS COMPONENTES O sistema ósseo constitui um dos principais fatores que contribuem para a leveza e densidade corporal da ave. Isso ocorre em virtude da quantidade reduzida de ossos, da fusão de ossos formando placas que fornecem movimentos resistentes e simplificados, da formação e movimentação do tórax adaptado com asas, da matriz delgada de tecido ósseo resultando nos ossos pneumáticos e dos sacos aéreos que se estendem até a cavidade medular nos maiores ossos por meio dos pneumatoporos. O sistema ósseo das aves é dividido em axial, composto pelo crânio, coluna vertebral, costelas e osso esterno, e apendicular, formado pelos apêndices torácicos e pélvico. A figura ao lado mostra o interior de um osso pneumático de ave. Fonte: KÖNIG, H. E.; LIEBICH, H. G. Aspecto interno do osso de uma ave evidenciando uma matriz reduzida e presença de trabéculas. Fonte: KÖNIG, H. E.; LIEBICH, H. G. Outra peculiaridade dos ossos das aves é que a ossificação é realizada a partir da diáfise, devido à ausência de linhas epifisárias, produzindo uma matriz óssea bastante mineralizada com maior tendência a fraturas. Além disso, as fêmeas em período reprodutivo apresentam o osso medular, um fragmento ósseo no interior da cavidade medular que serve como reserva de cálcio. Vamos agora conhecer o esqueleto axial das aves, formado pelo crânio, esterno, costelas e vértebras. O crânio das aves é constituído por ossos delgados e uma ranfoteca, onde a mandíbula é impregnada por queratina (gnatoteca) e desprovida de dentes, na qual também estão pequenos e móveis ossos chamados de ossos quadrados. Fonte: BARNES; NOBLE. Alguns ossos e estruturas no crânio de um exemplar de psitacídeo. Fonte: BARNES; NOBLE. SAIBA MAIS A maxila, também queratinizada (rinoteca), apresenta um acessório pouco flexível, possibilitando uma mobilidade reduzida. Portanto, as aves podem mover ambas as partes da ranfoteca, sendo uma independente da outra. Tal habilidade otimiza a captura e mobilização de presas ou a manipulação de frutos. Uma das peculiaridades do crânio das aves é a presença de uma órbita relativamente grande. Outra especificidade anatômica é a presença de um único côndilo no osso occipital, que se articula não somente com o atlas, mas também com o áxis, formando a articulação atlanto-occipital-axial. Essa articulação permite o giro de quase 180° da cabeça. Mais uma singularidade do crânio das aves é a sinostose (ligação contínua de osso para osso), sendo, por exemplo, mais precoce do que em mamíferos, principalmente pelo fato de o crescimento do encéfalo não ser tão intenso quando comparado ao desenvolvimento aviano. Durante esse processo nota-se a ausência do osso interparietal. O osso esfenoide é triangular, formando a maior parte da base do crânio; os ossos frontais são bem desenvolvidos, formando a maior parte da abóbada craniana. Além da órbita, a cavidade timpânica também é bastante desenvolvida. Constata-se a ausência de alvéolos dentários. Os maxilares são reduzidos e formam o palato e o aparelho hioideo apresenta um corpo e dois ramos. O osso nasal (dorsal em várias espécies, como nos psitacídeos) e os pré-maxilares, que circundam a abertura nasal, são os principais ossos da face. Eles conferem uma curta mobilidade da maxila. A pré-maxila, ventral à abertura nasal, é pequena e está conectada à articulação temporomandibular pelo fino e longo arco jugal (homólogo ao arco zigomático nos mamíferos). O osso mandibular é originado a partir da fusão caudal de cinco ossículos com o osso articular, onde estes se articulam com o osso quadrado, associado ao arco jugal e interposto ao pterigoide em relação ao osso palatino. A dobradiça craniofacial, em algumas aves, apresenta um afundamento no ponto de rotação da mandíbula, em que aciona o arco jugal e o palatino no sentido rostral, elevando a maxila. VOCÊ SABIA Em papagaios e periquitos-australianos essa dobradiça é substituída por uma articulação craniofacial, permitindo maior flexibilidade de movimentos. Outro componente do esqueleto axial é a coluna vertebral. Apesar de apresentar as mesmas porções (cervical, torácica, lombar, sacral e coccígea) que nos mamíferos, distintamente deles a coluna vertebral das aves possui extensas áreas de sinostose entre as vértebras. Como podemos ver na tabela, a quantidade de vértebras varia de acordo com a espécie. Nome comum Vértebras Cervicais Torácicas Lombares e Sacrais Coccígeas Galo 13 7 11-14 5-6 Pato 14-15 9 8Ganso 17-18 Pombo 12 1 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal Esqueleto de ave, ressaltando coluna cervical. Fonte: Shutterstock As vértebras cervicais se articulamformando um "s", o que diminui o impacto da cabeça sobre as vértebras no pouso. A articulação atlanto-occipital-axial confere maior mobilidade ao pescoço, assim como o fato de as articulações intervertebrais serem diartroses e em sela. Nas últimas vértebras cervicais podem estar presentes as apófises costais, que são vestígios de costelas cervicais nos processos transversos dessas vértebras. Esqueleto de ave, ressaltando localização do osso notário. Fonte: Shutterstock Em relação às vértebras torácicas, seu número varia entre três e dez, e estas podem ser identificadas pela presença das costelas que se articulam ao esterno. As vértebras torácicas, tal como nos mamíferos domésticos, se articulam com as costelas pelas fóveas costais. As vértebras torácicas intermédias sofrem sinostose entre si, formando o osso notário, que diminui a mobilidade da região e confere maior estabilidade para o voo. Esqueleto de ave, ressaltando localização do sinsacro. Fonte: Shutterstock As vértebras lombares, além de sofrerem sinostose entre si, também estão fusionadas com as vértebras sacrais e com as primeiras coccígeas, formando o osso sinsacro, que tem sinostose com os ílios. Assim como o notário, o sinsacro diminui a mobilidade da região, conferindo maior estabilidade para o voo. Esqueleto de ave, ressaltando localização do pigóstilo. Fonte: Shutterstock As últimas vértebras coccígeas, por sua vez, também apresentam sinostose entre si, formando o pigóstilo. Esterno de ave. Fonte: Shutterstock Ainda compondo o esqueleto axial, há o esterno, um osso grande e côncavo, sem segmentação e que promove a principal origem dos músculos do voo. Em bons voadores o esterno possui uma quilha, ou seja, uma saliência óssea grande, denominada carina. Nas aves ratitas (que não voam), tais como avestruzes, emas e emus, a quilha (carina) do esterno está ausente. O manúbrio é um processo mediano presente na extremidade cranial do esterno e encontra-se rodeado por grandes facetas que recebem os maciços ossos coracoides vindos dorsalmente. A extremidade caudal do esterno é cartilaginosa nas aves jovens e vai se ossificando posteriormente. Forames pneumáticos são encontrados na superfície côncava dorsal do esterno e estão conectados ao saco aéreo clavicular. Processo uncinado de costela de ave. Fonte: Shutterstock As aves apresentam sete pares de costelas, sendo as primeiras flutuantes, diferentemente dos mamíferos. As costelas articulam-se dorsalmente com as vértebras torácicas e ventralmente com o esterno. Exceto na primeira e na última está presente o processo uncinado em sua borda caudal e orientado dorsalmente, sobrepondo-se à costela seguinte e conferindo maior rigidez ao tórax. Esqueleto de ave, evidenciando ossos do cíngulo torácico. Fonte: Shutterstock Diferentemente da maioria dos mamíferos, o cíngulo ou cintura escapular (ou peitoral) das aves é completo, sendo formado pelas escápulas, coracoides e clavículas. A escápula é uma haste achatada que se localiza lateral e paralelamente à coluna vertebral, estendendo-se em sentido caudal até a pelve e articulando-se cranialmente com o úmero. O coracoide se articula ventralmente com o esterno e dorsalmente forma a cavidade glenoide junto com a escápula; é curto e forte, agindo como uma braçadeira contra os fortes golpes das asas durante o voo. União das clavículas da ave, formando a fúrcula, conjunto conhecido como "osso da sorte". Fonte: Shutterstock Já as clavículas direita e esquerda em muitas espécies unem-se para formar a fúrcula, denominada popularmente de "osso da sorte". Suas margens e expansão ventral mediana se encontram fixadas à extremidade cranial do osso esterno e ao coracoide por meio de uma firme membrana. Esqueleto de ave, evidenciando ossos do braço, antebraço e da mão. Fonte: Shutterstock Vamos agora estudar o esqueleto apendicular das aves, composto pelos apêndices torácico e pélvico. Nas aves, quanto mais desenvolvidos forem o rádio e a ulna, maior será capacidade de voo do animal. Eles estão dispostos paralelamente ao úmero. A ulna é mais longa que o rádio, sendo encurvada e apresentando projeções ósseas em sua borda lateral para inserção das penas das asas. A disposição praticamente paralela entre as vértebras torácicas, clavícula, úmero, rádio e ulna das aves permite que elas consigam fechar e abrir suas asas. Além disso, o formato encurvado do úmero e da ulna promovem uma melhor aerodinâmica para o voo. Além disso, os ossos da fileira distal do carpo estão totalmente fusionados ao metacarpo, formando o osso carpometacarpo. Os longos ossos das aves apresentam paredes delgadas e frágeis, estando dessa forma inaptos à implantação de placas ou pinos. O esqueleto apendicular pélvico das aves, assim como o torácico, apresenta algumas particularidades anatômicas. A pelve é constituída pelos dois ossos coxais, formados pelo ílio, unido ao sinsacro, pelo ísquio e pelo púbis, apresentando forma longa, côncava e ventral, o que proporciona um arranjo adequado para a postura bípede. Como os púbis são voltados caudalmente, não há sínfise pélvica, e o termo cíngulo não é muito empregado. Isso ocorre para facilitar a passagem dos ovos. O ísquio e o púbis se articulam com o trocânter do fêmur por meio de um ligamento muito forte, por isso, casos de luxação dessa articulação são bem raros. Além disso, o ílio apresenta uma depressão denominada fossa renal, onde os rins se alojam. Há também um antitrocânter no acetábulo, que limita a abdução do membro. Além do forâmen obturado (formado pelo ísquio e o púbis), há o forâmen ílio-isquiático (formado pelo ísquio e o ílio ). O fêmur é curto e largo, apresentando os trocânteres maior e menor, onde alguns músculos se inserem. De acordo com a figura, além dos ossos da pelve e suas articulações com o fêmur, o esqueleto apendicular pélvico é composto ainda pelo tibiotarso, fíbula, tarsometatarso e dígitos. Os ossos da fileira distal do tarso são unidos à tíbia, formando o osso tíbiotarso. O osso central do tarso é inexistente e os ossos da fileira distal se unem aos metatarsos, formando o osso tarsometatarso. Dessa forma, consideramos que as aves não possuem tarso. O comprimento do tíbiotarso supera o do fêmur. As aves domésticas têm dois, três ou quatro dígitos nos apêndices pélvicos. O dígito I conta com duas falanges, o II conta com três, o III com quatro, e o IV com cinco. As falanges distais são afiladas e revestidas por garra córnea. Fonte: Shutterstock Esqueleto de ave, evidenciando ossos do coxal, coxa, perna e pé. Fonte: Shutterstock A MUSCULATURA DAS AVES Assim como os ossos, os músculos das aves também são adaptados ao voo? RESPOSTA As aves possuem entre 175 a 220 músculos no corpo, sendo a maioria inserido ventralmente, próximo ao seu centro de gravidade, favorecendo dessa forma a capacidade de voar.. Assim como nos mamíferos, nas aves o sistema locomotor é composto por músculos estriados esqueléticos. Esses músculos podem apresentar fibras vermelhas, constituídas predominantemente por fibras oxidativas ou podem apresentar fibras brancas, formadas predominantemente por fibras glicolíticas. Essa coloração é um efeito produzido pelo teor de mioglobina maior na fibra vermelha. A tabela apresenta uma comparação entre esses músculos. Característica Fibra Vermelha Branca Quantidade de mioglobina Maior Menor Suprimento sanguíneo Alto Baixo Espessura Mais delgada Mais espessa Energia (quantidade de mitocôndria) Alta Baixa (fonte – glicogênio) Armazenamento de lipídio Presente Ausente Diferenças entre as fibras musculares vermelha e branca nas aves. Fonte: ARENT, L.R. Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal Nas aves com grande capacidade de voo, os músculos peitorais são vermelhos, ao passo que em aves sem essa capacidade – ou com capacidade limitada – os músculos peitorais são brancos. Os músculos das aves são separados em grandes grupos: MÚSCULOS CUTÂNEOSAssociados à pele das aves, principalmente nas áreas onde se inserem as penas, os tratos ou ptérias. MÚSCULOS DA MANDÍBULA E DO APARELHO HIOIDEO Os mandibulares fazem o movimento da mandíbula, controlando a ação da ranfoteca. Os músculos do aparelho hioideo formam a musculatura de sustentação da língua, se conectam aos intrínsecos da língua, participando do seu movimento e do mecanismo de deglutição. MÚSCULOS AXIAIS Podem ser divididos em músculos epaxiais e hipoaxiais, que fazem a movimentação da cabeça, arqueiam a coluna vertebral, elevam o tórax, movimentam o pescoço e realizam movimentos intrínsecos das vértebras cervicais; musculatura cervical lateral, que faz a movimentação do pescoço junto com os músculos ventrais do pescoço; músculos pós-craniais da cabeça, cuja principal ação é movimentar a cabeça; músculos da cauda, relacionados ao movimento desta, importantes no auxílio do voo e nas atividades normais da fisiologia e do comportamento. Os músculos do pescoço são entrelaçados, possibilitando amplos movimentos de cabeça e pescoço, e bem desenvolvidos, auxiliando na apreensão de alimentos. Nas aves está presente o músculo da ninhada, localizado no dorso da cabeça do filhote, permitindo o movimento para perfuração da casca do ovo e atrofia logo após a eclosão. Fontes: BARNES; NOBLE. Conjunto locomotor (osso e músculos) do apêndice torácico das aves. Fontes: BARNES; NOBLE. MÚSCULOS DO TÓRAX E ABDÔMEN Os músculos do tórax e abdômen fazem o movimento do gradil costal e participam da respiração. Dentre estes músculos torácicos, dois pares que se inserem a partir do esterno destacam-se por terem a função de abaixar e levantar a asa, sendo eles o músculo peitoral (representando até 20% da massa do corpo) e o músculo supracoracoide, profundo e menor que o peitoral (ao se contrair promove a elevação das asas e por isso é utilizado para alçar voo). A figura mostra os músculos do apêndice torácico, incluindo o patágio, uma dobra cutânea originada na articulação do ombro e inserida no carpo, pouco vascularizada, que confere aerodinâmica para o voo. MÚSCULOS DO CÍNGULO ESCAPULAR Responsáveis pelo movimento das asas e realização da postura e pelo voo. MÚSCULOS INTRÍNSECOS DO APÊNDICE TORÁCICO Realizam movimentos de flexão, extensão, abdução e adução do membro, além de auxiliarem o voo. MÚSCULOS DO APÊNDICE PÉLVICO A maior parte dos músculos pélvicos são encontrados na região do fêmur, outros na região do tibiotarso e uma menor parte junto ao tarsometatarso. O músculo gastrocnêmio está associado a um tendão bem evidenciado que atravessa uma fenda, ligando-se à superfície do osso caudal da cartilagem tibial e inserindo-se na face plantar do tarsometatarso. SAIBA MAIS Outro elemento importante para os músculos pélvicos são os flexores e extensores da coxa, responsáveis pelo controle dos movimentos na região dos dígitos. O desenvolvimento dessa musculatura está relacionado ao modo primário de locomoção das aves, sendo que a musculatura da região peitoral é mais desenvolvida nas aves consideradas boas voadoras, enquanto a musculatura dos membros posteriores é mais desenvolvida nas espécies cursoriais. Fonte: KARDONG, K. V. Musculatura superficial da ave. Fonte: KARDONG, K. V. Nas aves, os tendões da musculatura flexora e extensora da coxa são vigorosos e podem direcionar os movimentos na região dos pés e dedos. Esses tendões facilitam o empoleiramento, sem o desprendimento de uma grande quantidade de energia muscular. Tal atividade, quando a ave abaixa o corpo, proporciona uma flexão das articulações do joelho e do jarrete (intertársica), tensionando os tendões e produzindo o fechamento dos dígitos ao redor do poleiro, por exemplo. Esse ato é denominado de reflexo de empoleiramento. Juntamente com os músculos, os ossos que compõem as pernas das aves são estruturas responsáveis por diversas atividades importantes para o seu modo de vida. Neste vídeo, mostraremos exatamente quais os músculos constituintes da musculatura apendicular pélvica e como eles interagem com os ossos para a execução de tarefas como captura de presas e caminhar. VERIFICANDO O APRENDIZADO 1. UMA CARACTERÍSTICA IMPORTANTE E ESPECÍFICA DA OSTEOLOGIA ANATÔMICA AVIANA É QUE, NO DORSO DO CRÂNIO, O OSSO OCCIPITAL POSSUI O FORAME MAGNO, CONTENDO UM ÚNICO CÔNDILO, O QUAL SE ARTICULA COM A 1ª VÉRTEBRA CERVICAL, O ATLAS. TAL ESPECIFICAÇÃO RESULTA NUMA CAPACIDADE PARTICULAR ATRIBUÍDA ÀS AVES. MARQUE A ALTERNATIVA QUE DESCREVE CORRETAMENTE ESSA CONSEQUÊNCIA: A) Um giro limitado de 30º tanto para a direita quanto para a esquerda. B) Um giro limitado de 90º tanto para a direita quanto para a esquerda. C) Um giro de aproximadamente 180º tanto para a direita quanto para a esquerda. D) Um giro de aproximadamente 360º tanto para a direita quanto para a esquerda. 2. OS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS PODEM APRESENTAR FIBRAS VERMELHAS, CONSTITUÍDAS PREDOMINANTEMENTE POR FIBRAS OXIDATIVAS, OU FIBRAS BRANCAS, FORMADAS PREDOMINANTEMENTE POR FIBRAS GLICOLÍTICAS. ESSE FATO REFLETE NA CAPACIDADE DAS AVES DE REALIZAR VOOS LONGOS OU CURTOS. MARQUE A ALTERNATIVA QUE EXPÕE CORRETAMENTE ESSE COMPORTAMENTO: A) Em aves com grande capacidade de voo os músculos peitorais são brancos. B) Em aves sem capacidade ou com capacidade limitada de voo os músculos peitorais são brancos. C) Em aves sem capacidade ou com capacidade limitada de voo os músculos peitorais são predominantemente vermelhos, porém a pequena quantidade de músculos brancos impede o voo. D) Em aves com grande capacidade de voo os músculos peitorais são predominantemente brancos, porém a pequena quantidade de músculos vermelhos possibilita o voo. GABARITO 1. Uma característica importante e específica da osteologia anatômica aviana é que, no dorso do crânio, o osso occipital possui o forame magno, contendo um único côndilo, o qual se articula com a 1ª vértebra cervical, o atlas. Tal especificação resulta numa capacidade particular atribuída às aves. Marque a alternativa que descreve corretamente essa consequência: A alternativa "C " está correta. A presença de um único processo ósseo limitante e determinante do giro no pescoço das aves (estrutura também presente em outros animais), o côndilo occipital, permite que a articulação atlanto-occipital-axial gira o crânio em praticamente 180º. Esse aspecto foi explorado quando falamos sobre o esqueleto axial das aves. 2. Os músculos esqueléticos podem apresentar fibras vermelhas, constituídas predominantemente por fibras oxidativas, ou fibras brancas, formadas predominantemente por fibras glicolíticas. Esse fato reflete na capacidade das aves de realizar voos longos ou curtos. Marque a alternativa que expõe corretamente esse comportamento: A alternativa "B " está correta. As fibras musculares vermelhas dão às aves a capacidade de voar e estão presentes nas carinadas (capazes de voar), por exemplo, os pombos. Já as brancas impossibilitam voos longos; é o caso das galinhas ou das aves que simplesmente não têm essa capacidade, como o avestruz. Esse aspecto foi explorado quando falamos sobre a constituição muscular usada no voo. CONCLUSÃO CONSIDERAÇÕES FINAIS O estudo da anatomia das aves permite reconhecer semelhanças com os répteis e diferenças em relação aos mamíferos, tornando fácil perceber a adaptação evolutiva desses animais. Diversas estruturas peculiares ao aparelho locomotor e ao tegumento das aves lhes permitem voar, por exemplo. REFERÊNCIAS ARENT, L.R. Anatomia e fisiologia das aves. In: COLVILLE, T.; BASSERT, J.M. Anatomia e fisiologia clínica para medicina veterinária. 2 ed. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier Saunders, 2010, p.414-454. BANKS, W.J. Tecido muscular. In: Histologia veterinária aplicada. 2. ed. São Paulo: Manole, 1992. cap. 13, p. 215-236. BARNES; NOBLE. Veterinary anatomy. Flash Cards. 2. ed., Ed. Sauders, impresso pelo Elsevier, St. Louis, Missouri, (2016) 903p. BAUMEL, J.J.; KING, A.S.; BREAZILE, J.E. et al. Handbook of avian anatomy: nominaanatomica avium. 2.ed. 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EXPLORE+ Você deve ter percebido que o voo é o aspecto mais característico das aves e que ele envolve todo o sistema esquelético (músculos e ossos), além do tegumento. Se você se interessou pelo tema, pode assistir ao vídeo intitulado Como as aves voam, do zoólogo Lourival Dias. Nesse vídeo é possível acompanhar com mais detalhes o mecanismo do voo das aves na perspectiva da anatomia do sistema locomotor. CONTEUDISTA Erika Carla Ribeiro Aragão CURRÍCULO LATTES http://143.107.244.86/~lfsilveira/pdf/d_2012_ornitologiabasica.pdf https://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/15023024022014Cordados_I_aula_05.pdf file:///C:/Users/ACER/Desktop/Erika/periquitosea.pdf javascript:void(0); javascript:void(0);
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