Aula 7 - Bases da micorrizologia

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Bases da micorrizologia -
Ecologia e fisiologia 
Prof. Osmar Klauberg Filho
Definição:
• O que são micorrizas?
• De onde elas vieram?
myco = fungo / rhiza = raiz
Associação mutualística
Fungo
energia
nutrientes
400 milhões de anos
- Plantas terrestres: 462 e 352 milhões de anos.
Processo evolucionário: 
- Indicações de relações evolucionárias com os líquens;
- Indícios de que originaram-se de fungos saprofíticos obrigatórios.
Histórico:
1842 1885 1970
1842 - Primeira descrição de uma associação fungo-
raiz
Karl Wilhelm von Nägeli
Biólogo e botânico suíço
Albert Bernhard Frank
Botânico alemão
1885 – Primeira vez do termo ‘micorriza’
1970 – Primeiro trabalho documentado sobre 
micorrizas no Brasil
Quem faz a associação?
• FUNGOS:
• Filos:
• Ascomycota; 
• Basidiomycota; 
• Zigomycota;
• Glomeromycota.
Mutualistas 
FACULTATIVOS X OBRIGATÓRIOS
Fungos que estão no solo com distribuição ubíqua
Maior acesso à água e nutrientes (poucos móveis no solo);
Promove maior tolerância das plantas a condições de estresse.
Quem faz a associação?
• PLANTAS:
• Briófitas;
• Pteridófitas;
• Angiospermas; 
• Gimnospermas.
Fotossintatos
hábitat
Para os facultativos, pode 
ser interessante...
Para os obrigatórios...
O fungo tem capacidade de completar 
o seu ciclo de vida associado a um 
hospedeiro ou saprofiticamente;
Só completa o seu ciclo de vida na 
presença de células vivas do hospedeiro.
Todas as micorrizas são 
iguais?
Ectomicorrizas x Endomicorrizas
Ectomicorrizas (ECM)
• Formadas, na sua grande maioria, por hifas septadas de
Basidiomicetos;
• Penetração intercelular do córtex radicular;
• Formação de Rede de Hartig nos espaços intercelulares;
• Intensas modificações morfológicas das raízes;
• Formação de manto fúngico;
• Típica em árvores de clima temperado como as coníferas.
Fungos Ectomicorrízicos
Fonte: Google Imagens
Manto fúngico em raiz de castanheiro vista na 
lupa. Fonte: (Andrea Sousa). www.alvimicos.pt
Microscopia de ectomicorriza. 
Fonte: Google Imagens
Endomicorrizas
• Colonização intracelular
• E no mais...
• Especificadade!
Tipos de associações 
• Sete tipos reconhecidos:
 diferentes grupos de fungos do solo;
 diferentes plantas hospedeiras;
 padrões morfológicos distintos.
1. Ectomicorriza (ECM);
2. Micorriza orquidoide*;
3. Micorriza ericoide*;
4. Ectendomicorriza;
5. Micorriza arbutoide**;
6. Micorriza monotropoide**;
7. Micorriza arbuscular (MA)*;
* Endomicorrizas
** Ectendomicorrizas
2. Micorrizas orquidoides
• Plantas da família Orquidaceae (plantas terrestres, epífitas e lianas) - entre 17.000 
e 30.000 espécies;
• Fungos do gênero Rhizoctonia (Basidiomycota);
• Colonização intracelular do córtex radicular com formação de enrolados de hifas 
típicos no interior das células, os pelotons;
• No início o fungo fornece C para a 
orquídea até que ela se torne 
fotossintetizante.
3. Micorrizas ericoides 
• Fungo dos Filos Ascomycota e Basidiomycota; muito específicos quanto ao 
hospedeiro - Família Ericaceae;
• Colonização intracelular e caracterizam-se pela presença de estruturas enroladas, 
localizadas sobretudo nas células epidérmicas;
• Favorecem o crescimento das plantas e aumenta as concentrações de P e N, além 
de Fe quando este é limitante; 
A B C
A. Calluna; B. Rhododendron; C. Mirtilo Fonte: Google Imagens
4. Ectendomicorrizas
• Ocorrem entre membros das coníferas (p.ex. Pinus);
• Fungos do gênero Tricharina (Ascomycota), principalmente;
• Em Pinus, a ectoendomicorriza dá lugar à ectomicorriza quando as 
mudas desenvolvem-se (comum em viveiros). 
• Rede de Hartig grossa e alto grau de penetração 
intracelular (epiderme e córtex), especialmente nas 
partes mais velhas da raiz;
Fonte: Google Imagens
5. Micorrizas arbutoides
• Ocorre, nos gêneros Arbutos, Arctostaphylos e Pyrola – pertencentes
à ordem Ericales;
• Caracterizam-se pela presença de manto fúngico, de rede de Hartig e
de hifas intracelulares que formam estruturas enroladas - os
“arbutoides“;
• Fungos Ascomycota e Basidiomycota, sem aparente especificidade.
6. Micorrizas monotropoides
• Ocorrem na Família Monotropaceae, pertencentes a ordem Ericales;
plantas aclorofiladas que crescem de florestas de coníferas;
• Fungos ascomicetos e basidiomicetos;
• Sementes dependem de suprimentos orgânicos
fornecidos pelos fungos.
• Usam suas micorrizas para obter minerais e
nutrientes, mas também para aproveitar as
fontes de carbono das plantas próximas
através de suas raízes.
Fonte: Google Imagens
7. Micorrizas arbusculares (MA)
• Formadas por fungos da ordem Glomerales, Filo Glomeromycota (antes:
Glomales, Filo Zigomycota):
 pouco mais de 200 espécies mundialmente conhecidas.
• Fungos asseptados;
• Colonizam plantas de quase todos os gêneros das Gimnospermas e
Angiospermas, além de algumas Briófitas e Pteridófitas;
• Fungos colonizam as células do córtex radicular inter e
intracelularmente, formando estruturas especificas, denominadas
arbúsculos.
Pode haver a formação de mais de um tipo de micorriza 
na mesma planta? 
• Mais de 90% das espécies conhecidas apresenta pelo menos um tipo de
micorriza e EM GERAL, cada espécie de planta forma apenas um tipo de
associação micorrízica.
• Os diferentes fungos ocorrem em diferentes porções da raiz ou estão
presente em diversos momentos durante o ciclo de vida da planta.
Algum tipo de micorriza é mais importante/relevante que os demais?
Cerca de 80% das plantas vasculares, formam
endomicorrizas do tipo arbuscular e por isso, o
grupo de fungos que formam esse tipo de associação,
denominados Fungos Micorrízicos Arbusculares
(FMAs) são especialmente importantes.
• Vesículas:
• Podem ser intra ou intercelulares; 
Intercalares ou terminais e são 
formadas em hifas dentro do 
córtex radicular;
• Acumulam lipídeos; 
aparentemente possuem função 
de reserva;
• Alguns fungos Glomaleanos não 
formam vesículas 
(Gigasporineae) 
ESTRUTURAS
• Arbúsculos:
• Denominados assim por Gallaud (1905)
por seu aspecto de pequenas árvores;
• São haustórios ramificados formados
dentro das células do córtex radicular e
são considerados os principais sítios de
troca com a planta hospedeira;
• Eles permanecem separados do
citoplasma pela invaginação da membrana
plasmática das células corticais;
ESTRUTURAS
• Hifas:
• Hifas intra-radicais ou internas: crescem dentro do córtex radicular;
• Hifas intercelulares: que crescem entre as paredes das células adjacentes;
• Hifas intracelulares: que crescem dentro das células;
• Hifas do solo ou extra radicais ou externas: sistema de hifas responsável pela
aquisição de nutrientes e água, propagação da associação, formação de esporos,
etc.
ESTRUTURAS
Quanto de micélio 
extra radicular 
pode haver no 
solo?
Desenvolvimento intra e extra-radicular
Representação dos tipos anatômicos de MA, Paris (A) e Arum (B): ap – apressório; he – hifa externa; hp – hifa penetrante; ar –
arbúsculo; cc – células corticais; hi – hifa intercelular; hen – hifa enrolada; ha – hifa arbusculada. 
Desenvolvimento extensivo do micélio
intracelular ‘enrolado’ e se espalha de célula
a célula, intercalando com hifas
arbusculadas.
Ocorre frequentemente em espécies
florestais; Tipo menos estudado e ainda
pouco conhecido.
Colonização e espalhamento rápido do
córtex via hifa intercelular.
Tipo mais comum, encontrado em raízes de
crescimento rápido, como a maioria das
herbáceas cultivadas.
Esporos germinado. H = hifa; S = esporos; 
AV = célula auxiliar.
Hifas externas
Esporos
• Distribuição ubíqua;
• Formados como dilatações de uma
ou mais hifas no solo ou na raiz;
• Usualmente desenvolvem paredes
espessas, que apresentam mais de
uma camada;
• Funcionam como propágulos do
fungo;
• Usados na definição de gêneros e
espécies.
Como se forma a associação?
Sinais moleculares
• Planta: exsudam substâncias que estimulam os propágulos
de FMAs e a micorrização, como por ex.a
formononetina e biocanina;
• Fungo: reconhece responde positivamente os sinais; é
capaz de produzir sinais que limitam expressões
específicas nas raízes (por ex. gene que atua na síntese de
parede celular).
Esporos podem germinar mesmo sem a presença de um 
hospedeiro receptivo?
Eventos:
• Presença de propágulos (esporos, micélio e micorrizas);
• Ativação dos propágulos;
• Desenvolvimento de micélio independente da planta;
• Contato (ponto de infecção) 0 – 12 h
• Formação de apressórios 12 – 24 h
• Desenvolvimento do micélio interno (consolidação da MA) 24 – 96 h
• Desenvolvimento do micélio externo (MA funcional) 96 h – 7 dias
Como se 
forma a 
associação? 
Mallmann, 2015. 
Adaptado de Sainz, M. J.
Ocorrência das MAs
• Ocorrência generalizada ≈ 250.000 espécies; nos mais variados 
ecossistemas;
• Influenciada principalmente pela vegetação e ambiente;
• Cultivo do solo provoca modificações na estrutura das 
comunidades fúngicas;
• Ocorrência reduzida/ausente:
- solos fumigados;
- perturbados pela erosão;
- de mineração;
- áreas de construção civil;
- longos períodos de pousio;
- sob inundação;
- espécie não hospedeira;
- altas concentrações de poluentes.
Como verificar a ocorrência?
Algodão;
Alho-poró;
Batata;
Cacau;
Café;
Cana de açúcar;
Cebola;
Cenoura; 
Ervas daninhas;
Espécies florestais;
Feijão;
Frutas cítricas;
Girassol;
Maçã;
Mandioca;
Milho;
Morango;
Outros legumes; 
Pimentão;
Pêssego;
Soja;
Tomate;
Uva;
Nabo;
Mustarda;
Canola;
Repolho;
Couve-Flor;
Brócolis;
Beterraba.
Exemplos de plantas que se associam ou não com FMAs:
Fonte: ( Muchovej, 2004; Moreira &Siqueira, 2006)
Benefícios micorrízicos:
• Estendem o sistema de raiz, aumentando a 
capacidade de absorção de nutrientes, principalmente 
de P pela planta;
• Armazenam nutrientes temporariamente 
em sua biomassa fúngica e/ou raízes;
• Rede de hifas interconecta o sistema radicular de 
plantas vizinhas;
• Facilitam o acesso a umidade;
• Estruturação do solo e estabilidade de agregados;
• Ameniza os efeitos causados pelo pH, Al, Mn, metais
pesados, salinidade, estresse hídrico, pesticidas e
poluentes orgânicos e ataque de patógenos radiculares;
• Aumentam o crescimento do hospedeiro.
Toda vez que houver uma associação 
fungo-raiz, todos esses benefícios estarão 
presentes?
• Disponibilidade de nutrientes;
• pH;
• Elementos tóxicos ; 
• Textura;
• Estrutura; 
• Agregação;
• Densidade; 
• Umidade; 
• Interação com a microbiota;
Fatores que afetam os FMAs / MAs
SOLO
• Histórico da área;
• Tipo de cultivo;
• Mudança na vegetação;
• Erosão;
• Irrigação;
• Fertilizantes e corretivos; 
• Biocidas
• Luminosidade;
• Temperatura; 
• Sazonalidade;
• Precipitação / umidade;
• Poluição;
• Estresses diversos;
AMBIENTE
CARACTERÍSTICAS, USO E MANEJO DO SOLO
Inter-relação PLANTA
Disponibilidade de nutrientes:
• MA’s favorecidas pela baixa fertilidade (colonização e esporulação 
máximas); 
• Dependente da exigência de P da espécie;
Inibição/redução da 
colonização
• Condições ótimas de P (para 
planta);
• Adição de doses altas de P
inibe micorrização.
Estimulação da 
micorrização/colonização
• Adição de doses baixas de P até ≈ 
50 mg de P kg-1 de solo;
• Exsudatos de plantas deficientes 
em P. 
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 20 40 60 80 100 120
P adicionado, ug/g de solo
C
o
lo
n
iz
a
ç
ã
o
Milho
Soja
Sorgo
Efeitos de nutrientes na colonização de por FMAS (Dados de Miranda et al. , 1984.
pH do solo
• MA’s se expressam em solos com pH entre 3 e 10;
• Tolerância diferenciada aos metais em concentração tóxica de solos 
ácidos (Al, Mn); 
Metais pesados
Presença de metais tóxicos no ambiente pode:
• Reduzir a germinação e o grau de colonização;
• Reduzir o crescimento micelial e a esporulação.
Biodisponibilidade está relacionada com o Ph do solo.
Algumas espécies de FMAs são tolerantes a metais (Cd, Cu, Zn...)
• Interessantes para revegetação de solos degradados; 
• plantas micorrizadas tem mais chance de sobrevivência.
• Espécies;
• Suscetibilidade à colonização;
• Nutrição;
• Idade;
• Taxa de crescimento;
• Sistema radicular;
• Exsudação;
• Senescência.
Planta hospedeira
ATENÇÃO! 
• FMAs = simbiontes 
obrigatórios;
• Plantas # graus de 
dependência micorrízica
Genoma do Fungo + Genoma da Planta
Modelagem pelo Ambiente
Sucesso da associação simbiótica depende:
Dependência Micorrízica:
grau que a planta depende da condição micorrízica para obter seu crescimento e 
produção máxima, em certo nível de fertilidade do solo (GERDEMANN, 
1975);
• micotróficas obrigatórias - não sobrevivem sem micorriza até a 
maturidade reprodutiva; 
• micotróficas facultativas - aquelas que são beneficiadas pela 
micorrização, em determinadas condições; porém, quando não 
micorrizadas, conseguem atingir a maturidade reprodutiva;
• não micotróficas - sobrevivem sem a formação da micorriza até a 
maturidade reprodutiva (sistema radicular desenvolvido, com 
ramificações e abundantes pelos radiculares, além de dispor 
de mecanismos para facilitar a captação de P).
Figura 2. Classificação da dependência micorrízica de diferentes culturas anuais, perenes
e adubos verdes. Representação média do comportamento de diversas
variedades/cultivares.
Fonte: MIRANDA & MIRANDA, 2004.
Dependência micorrízica:
Eficiência: característica do simbionte em apresentar
diferentes graus de eficiência (alta, média, baixa ou
ineficaz);
Responsividade: magnitude da resposta da planta a
micorrização com determinado fungo e condição de
crescimento.
Conceitos importantes:
RM
Assimilados
Nutrientes
Propágulos
Adaptabilidade
Micélio Externo
Eficiência simbiótica
Micotrofia
Dependência
Sistema Radicular
Exigência nutricional
Fertilidade
Organismos
Uso e preparo
Regime hídrico
Solo
Simbiotrofismo
- Espécie
- Melhoramento
- Biocidas
- Sistema de Cultivo
- Tecnologia
- Inoculação 
- Fungos indígenas 
(Manejo)
R
es
p
o
st
a
Fósforo aplicado ao solo, mg kg-1
X1--------------------Faixa de mutualismo-------------------X2
--
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Benefício do P
Crescimento de Stylosanthes e da Brachiaria com e sem micorriza (Glomus etunicatum) em
função da disponibilidade de P nas solução do solo. (Siqueira & Moreira,2006).
Modificações fisiológicas, bioquímicas e nutricionais na 
planta
• Elevação da taxa fotossintética;
• Aumento da síntese de proteínas;
• Favorecimento da absorção, translocação e uso de nutrientes;
• Plantas apresentam teores mais elevados de nutrientes;
• Maior síntese de clorofila;
• Maior produtividade de metabólitos secundários e substâncias de crescimento;
• Aumento na atividade de enzimas;
• Amenizam efeitos adversos como do pH e excesso de metais;
• Aumentam o crescimento do hospedeiro;
• Estabelecimento de redes de conexão entre as plantas
No próximo capítulo...
“Uso de micorrizas na agricultura”
Uma produção de: Osmar Klauberg Filho, Dr. em Microbiologia e Bioquímica do solo
Obrigada!