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Amanda Costa – 2020/2 Eventos da 3ª semana Disco embrionário bilaminar (2ª semana) disco embrionário trilaminar (3ª semana), ou seja há surgimento das três camadas germinativas. Gastrulação 1º Surgimento da linha primitiva na superfície do epiblasto: células do epiblasto começam a se proliferar e a migrar me direção ao centro – ao plano mediano – formando a linha. 2º A linha primitiva cresce da região caudal (membrana cloacal) em direção a região cefálica (placa pré-cordal); a linha não atravessa todo o epiblasto e o local em que ela para, se denomina nó primitivo (no centro do epiblasto). 3º As células no nó primitivo começam a invaginar em direção ao hipoblasto, formando o sulco primitivo. 4º Uma parte das células que invaginam vai começar a substituir as células do hipoblasto, formando a endoderma e a outra parte vai se acumular no meio, formando uma nova camada: mesoderma; o que restou do epiblasto, denomina-se ectoderma. Obs1.: A linha primitiva forma ativamente o mesoderma pelo ingresso (entrada) de células até o início da quarta semana; depois disso, a produção do mesoderma desacelera. Obs2.: Normalmente, a linha primitiva sofre mudanças degenerativas e desaparece no final da quarta semana. Formação da notocorda A notocorda é uma estrutura, semelhante a um bastão, a qual define o eixo do embrião e se localiza no mesoderma. É a base para a formação do esqueleto axial e indica o futuro local das vértebras. A notocorda se estende da membrana bucofaríngea até o nó primitivo. Resumo: O processo notocordal ocorre no mesoderma, abaixo do nó primitivo. O processo cresce até a placa pré-cordal onde se dobra e forma a notocorda. Etapas: 1º Processo notocordal surge no mesoderma, abaixo do nó primitivo; cresce em direção à placa pré-cordal, até atingi-la; na medida que o processo cresce, surge no seu interior uma luz (espaço) = canal notocordal. 2º O canal notocordal cresce acompanhando o processo notocordal e vai dividir o processo em duas partes: superior (em contato com ectoderma) e inferior (em contato com a e endoderma). 3º Região inferior vai sofrer apoptose; o que restou (região superior) vai ser denominado de placa notocordal 4º Placa notocordal vai se dobrar e formar uma estrutura esférica, em forma de bastão, que vai ser a notocorda. Obs.: Enquanto a placa se dobra, a porção do endoderma que tinha sido perdida, se reestabelece e volta ao normal. Amanda Costa – 2020/2 Dobramento da placa notocordal Notocorda se formando Notocorda formada e endoderma reestabelecido Neurulação É o processo de formação do tubo neural, que futuramente vai originar o sistema nervoso central. Durante a neurulação há o disco trilaminar com a presença da notocorda no mesoderma. 1º Região da ectoderma logo acima da notocorda começa a se espessar (células vão aumentar de tamanho) formando a placa neural. 2º Na regiao central da placa neural começa a surgir uma depressão, formando o sulco neural e consequentemente, ao lado da depressão vai ter duas elevações = pregas neurais. 3º O sulco neural continua descendo e as pregas subindo, até que as pregas se fundem e formam o tubo neural. 4º Após a fusão, o tubo neural se desprende do ectoderma, que volta a ser reto como antes; tubo neural vai ficar logo acima da notocorda. 5º Quando o tubo neural se desprende, um grupo de células acaba migrando junto células da crista neural, que posteriormente vão dar origem a diversas estruturas da região cefálica (gânglios sensoriais dos nervos espinhais e cranianos) Obs.: O neuroectoderma da placa neural dá origem ao SNC, o encéfalo e a medula espinhal e, também, é fonte de várias outras estruturas como, a retina, por exemplo. Obs2.: A sinalização Wnt/β-catenina ativa o gene homeobox GBX2 e é fundamental para o desenvolvimento da crista neural. Formação dos somitos Durante a neurulação o mesoderma se diferencia em 3 porções: 1. Mesoderma paraxial (mais próximo a notocorda) 2. Mesoderma intermediário 3. Mesoderma lateral No mesoderma paraxial, começa a surgir estruturas esféricas corpos cuboides pareados, denominados somitos, que dão origem às vértebras, costelas e músculos. Os somitos estão localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento. Obs.: Cerca de 38 pares de somitos se formam durante o período somítico do desenvolvimento humano (dias 20 a 30). Ao final da quinta semana, Amanda Costa – 2020/2 42 a 44 pares de somitos estão presentes. Os somitos formam elevações na superfície do embrião e são um pouco triangulares em secções transversais. Como os somitos são bem proeminentes durante a quarta e a quinta semanas, eles são utilizados como um dos vários critérios para a determinação da idade do embrião Formação do alantoide Aproximadamente no 16º dia de desenvolvimento começa a surgir o alantoide. Começa uma evaginação membranosa na região caudal, em direção ao pedículo do embrião. O alantoide não é muito desenvolvido nos humanos, é fino e pequeno; tem relação com a formação do ligamento umbilical e com a formação de artérias e veias umbilicais. Alguns autores também acreditam que o alantoide armazena excretas do embrião. Desenvolvimento do celoma intraembrionário O primórdio do celoma intraembrionário (cavidade do corpo do embrião) aparece como espaços celômicos isolados no mesoderma intraembrionário lateral e no mesoderma cardiogênico (coração em formação). Esses espaços logo coalescem para formar uma única cavidade em formato de ferradura, o celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral em duas camadas: Uma camada somática ou parietal de mesoderma lateral localizado abaixo do epitélio ectodérmico, que é contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio. Uma camada esplâncnica ou visceral de mesoderma lateral localizado adjacente ao endoderma, que é contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste a vesícula umbilical. Obs1.: mesoderma somático e o ectoderma embrionário acima formam a parede do corpo do embrião ou somatopleura, e mesoderma esplâncnico e o endoderma embrionário abaixo formam o intestino embrionário ou esplancnopleura. Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário se divide em três cavidades corporais: cavidade pericárdica, cavidades pleurais e cavidade peritoneal. Obs2.: No final da segunda semana, a nutrição do embrião é obtida a partir do sangue materno pela difusão através do celoma extraembrionário e da vesícula umbilical. Sistema cardiovascular primitivo Vasculogênese: formação de novos vasos Angiogênese: ramificação dos vasos Etapas vasculogênese: 1º Células mesenquimais (derivadas do mesoderma) se diferenciam em angioblastos 2º Angioblastos se agrupam formando as ilhotas sanguíneas 3º Surgimento de cavidades no interior das ilhotas 4º As células que estão em contato com as cavidades, vão mudar o seu formato (deixam de ser esféricas e passam a ser pavimentosas Amanda Costa – 2020/2 = achatadas), quando isso ocorre, deixa de ser angioblasto e passa a ser célula endotelial 5º Nem todas se transformam em células endoteliais, algumas vão originar células tronco hematopoiéticas, que dão origem às células sanguíneas. Obs.: A formação do sangue (hematogênese) não começa no embrião até a quinta semana. Primeiro, ela ocorre ao longo da aorta e, depois, em várias regiões do mesênquima embrionário, principalmente no fígado e no baço, na medula óssea e nos linfonodos. Obs2.: Os batimentos cardíacos embrionários podem ser detectados ao se realizar uma ultrassonografia com Doppler durante a quarta semana, aproximadamente 6 semanas após o último período menstrual normal. Angiogênese:Surgimento de brotos celulares nos vasos, que vão formar as ramificações. Coração primitivo: No mesoderma extraembrionário há uma região denominada área cardiogênica, nessa área surgem dois tubos endocárdicos (de origem mesodérmica) que se fundem e formam o tubo cardíaco primitivo (coração primitivo do embrião ou coração tubular) que vai se unir aos vasos formando a circulação primitiva. Vilosidades coriônicas Logo após o aparecimento das vilosidades coriônicas primárias, ao final da segunda semana, elas começam a se ramificar. 1º No início da terceira semana, o mesênquima cresce para dentro dessas vilosidades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimal. As vilosidades, passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas secundárias, que revestem toda a superfície do saco coriônico. 2º Algumas células mesenquimais nas vilosidades logo se diferenciam em capilares e células sanguíneas. Quando vasos sanguíneos são visíveis no interior delas, passam a ser vilosidades coriônicas terciárias. 3º Os capilares nas vilosidades coriônicas se fundem para formar redes arteriocapilares, que logo se tornam conectadas com o coração do embrião. 4º Até o final da terceira semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente através dos capilares das vilosidades coriônicas. 5º O oxigênio e os nutrientes do sangue materno presentes no espaço interviloso se difundem através das paredes das vilosidades e entram no sangue do embrião. O dióxido de carbono e os produtos residuais se difundem do sangue dos capilares fetais, através da parede das vilosidades coriônicas, para o sangue materno. 6º Simultaneamente, as células citotrofoblásticas das vilosidades coriônicas proliferam e se estendem através do sinciciotrofoblasto, formado uma capa citotrofoblástica extravilosa que, gradativamente, envolve o saco coriônico e o fixa ao endométrio. TIPOS DE VILOSIDADES: Vilosidades coriônicas-tronco ou vilosidades de ancoragem: vilosidades que se prendem aos tecidos maternos através da capa citotrofoblástica. Amanda Costa – 2020/2 Vilosidades coriônicas ramificadas: vilosidades que crescem das laterais das vilosidades-tronco, e é através destas que ocorre a principal troca de material entre o sangue materno e do embrião. Elas são banhadas por sangue materno do espaço interviloso, que é renovado continuamente. Crescimento anormal do trofoblasto Algumas vezes, o embrião morre e as vilosidades coriônicas não completam seu desenvolvimento; isto é, não se tornam vascularizadas para formar as vilosidades terciárias. Essas vilosidades em degeneração formam inchaços císticos, molas hidatiformes, que são semelhantes a cachos de uva. As molas exibem graus variados de proliferação trofoblástica e produzem quantidades excessivas de gonadotrofina coriônica humana. Algumas molas se desenvolvem após abortos espontâneos, e outras ocorrem após partos normais. 3% a 5% das molas se desenvolvem em lesões trofoblásticas malignas, coriocarcinomas. Coriocarcinomas invariavelmente produzem metástases, espalham-se através da corrente sanguínea para vários locais, tais como pulmões, vagina, fígado, ossos, intestino e encéfalo. Principais mecanismos para o desenvolvimento das molas hidatiformes completas: • Fecundação de um oócito vazio (pronúcleo ausente ou inativo) por um sptz, seguida pela duplicação (mola monoespermática). • Fecundação de um oócito vazio por dois sptz (mola diespermática). A maioria das molas hidatiformes completas é monoespermática e a origem genética do DNA nuclear é paternal. Uma mola hidatiforme parcial geralmente resulta da fecundação de um oócito normal por dois sptz (dispermia). Sintomas de gravidez Os sintomas frequentes são náusea e vômito, que podem ocorrer no final da terceira semana; entretanto, o momento do início desses sintomas varia. O sangramento vaginal no período esperado da menstruação não exclui a possibilidade de gravidez, porque, às vezes, acontece uma pequena perda de sangue do local de implantação do blastocisto. O sangramento da implantação resulta do extravasamento de sangue a partir do tampão para a cavidade uterina proveniente das redes lacunares rompidas pelo blastocisto implantado. Quando o sangramento é interpretado como menstruação, ocorre um erro na determinação da data prevista para o nascimento do bebê. Teratoma sacroccígeno É um tipo de tumor de células germinativas que pode ser benigno ou maligno. São derivados de células pluripotentes da linha primitiva, esses tumores contêm tecidos derivados de todas as três camadas germinativas em estágios variados de diferenciação. Os teratomas sacrococcígeos são os tumores mais comuns em recém-nascidos. As crianças mais afetadas (80%) são do sexo feminino. Os teratomas sacrococcígeos são geralmente diagnosticados na ultrassonografia de Amanda Costa – 2020/2 rotina, durante o pré-natal; a maioria dos tumores é benigno. Eles são geralmente removidos rapidamente por meio de cirurgia, e o prognóstico depende de alguns fatores. Um teratoma pré- sacral pode causar obstrução intestinal ou urinária, e a remoção cirúrgica dessa massa pode provocar sequelas no funcionamento desses sistemas. Restos do tecido notocordal Tanto tumores benignos quanto malignos (cordomas) podem se formar de remanescentes vestigiais de tecido notocordal. Aproximadamente um terço dos cordomas ocorre na base do crânio e se estende até a nasofaringe. Os cordomas crescem lentamente e as formas malignas se infiltram no osso. Cistos do alantoide Os cistos do alantoide, resquícios da porção extraembrionária do alantoide, são geralmente encontrados entre os vasos umbilicais fetais e podem ser detectados por ultrassonografia. Eles são mais frequentemente detectados na região proximal do cordão umbilical, próximo à sua ligação com a parede abdominal anterior. Os cistos são geralmente assintomáticos até a infância ou adolescência, quando podem se tornar infectados e inflamados. Defeitos congênitos resultantes da neurulação anormal Uma vez que a placa neural, surge durante a terceira semana e dá origem às pregas neurais e ao início do tubo neural, alterações na neurulação podem resultar em graves defeitos congênitos do encéfalo e da medula espinhal. Os defeitos do tubo neural estão entre as anomalias congênitas mais comuns. As evidências disponíveis sugerem que o distúrbio primário afeta os destinos celulares, a adesão celular e o mecanismo de fechamento do tubo neural. Isso resulta na falha da fusão das pregas neurais e na formação do tubo neural. Destino de cada camada germinativa Ectoderma: dá origem à epiderme, aos sistemas nervosos central e periférico, aos olhos e ouvidos internos, às células da crista neural e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça. Endoderma: é a fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células glandulares de órgãos associados ao trato digestório, como o fígado e o pâncreas. Mesoderma: dá origem a todos os músculos esqueléticos, às células sanguíneas, ao revestimento dos vasos sanguíneos, à musculatura lisa das vísceras, ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma (tecido conjuntivo) dos órgãos internos. Gastrulação Formação da notocorda Etapas: Neurulação Formação dos somitos Formação do alantoide Desenvolvimento do celoma intraembrionário Sistema cardiovascular primitivo Vilosidades coriônicas
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