2° e 3° semana desenvolvimento embrionário

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Victori� Karolin� Libori� Card��
2° � 3° seman� d� desenvolviment� embrionári�
Formação da cavidade
amniótica:
● Âmnio e cavidade amniótica:
Com a progressão da
implantação do blastocisto, surge
um pequeno espaço no
embrioblasto; o primórdio da
cavidade amniótica. Logo, as
células amniogênicas
(formadoras do âmnio), os
amnioblastos, se separam do
epiblasto e formam o âmnio, que
reveste a cavidade amniótica.
OBS: Âmnio - produzido pelos
amnioblastos (formados pelos
epiblastos), constitui o revestimento
epitelial do cordão umbilical e o líquido
amniótico, que desempenha importante
papel no crescimento e no
desenvolvimento fetal (essa etapa de
desenvolvimento é lá na frente, mas já é
formada agora)
Formação do disco
embrionário:
Ocorrem mudanças morfológicas no
embrioblasto que resultam na formação
de uma placa bilaminar de células
achatadas: o disco embrionário, que é
formado por duas camadas:
o Epiblasto: camada mais
espessa, constituída de
células cilíndricas altas,
voltadas para a cavidade
amniótica.
o Hipoblasto: células
cuboides, voltadas para a
cavidade blastocística,
formando a membrana de
Heuser nesse
revestimento da cavidade,
concebendo o endoderma
primitivo e constituindo
futuramente o saco
vitelino.
Formação da vesícula
umbilical:
É formada pela membrana exocelômica
e pelo hipoblasto.
OBS: A vesícula umbilical e a cavidade
amniótica possibilitam os movimentos
morfogenéticos das células do disco
embrionário.
OBS: a blastocele muda de nome e passa
a se chamar cavidade exocelômica, pois
aumenta a camada de células que a
envolve, agora tem o citotrofoblasto
(que já tinha) e a camada de células do
hipoblasto, formando a membrana
exocelômica (formada por mudanças
morfológicas dos hipoblastos, que
deixam de ser cuboides e passam a ser
tipo pavimentosos).
Lacunas:
São pequenos espaços no sincício
preenchidos pelo embriotrofo, uma
mistura de sangue materno, proveniente
dos capilares endometriais rompidos, e
de restos celulares das glândulas
uterinas erodidas, que chega ao disco
embrionário por difusão e fornece
material nutritivo para o embrião.
Primeira circulação
uteroplacentária (primitiva):
Estabelecida pela comunicação dos
capilares endometriais rompidos com as
lacunas no sinciciotrofoblasto.
OBS: O sangue oxigenado passa para as
lacunas a partir das artérias
endometriais espiraladas, e o sangue
pouco oxigenado é removido das
lacunas pelas veias endometriais.
Reação decidual
São transformações que ocorrem com
as células do tecido conjuntivo
endometrial: elas incham, devido ao
acúmulo de glicogênio e lipídios no
citoplasma. A principal função da reação
decidual é fornecer nutrientes para o
embrião e um local imunologicamente
privilegiado para o concepto.
Sinusóides maternos:
São vasos terminais de paredes finas
e mais largos do que os capilares
normais, formados pela congestão e
dilatação dos capilares endometriais. A
formação dos vasos sanguíneos no
estroma endometrial (estrutura de
tecido conjuntivo) está sob a influência
do estrogênio e da progesterona.
OBS: o celoma extraembrionário divide
o mesoderma extraembrionário em duas
camadas: o mesoderma somático
extraembrionário, que reveste o
trofoblasto e cobre o âmnio; e o
mesoderma esplâncnico
extraembrionário em torno da vesícula
umbilical.
Saco coriônico:
é onde o embrião, o saco vitelínico e
o amniótico estão suspensos pelo
pedículo (cordão umbilical primitivo).
Assim, ao final da 2º semana surgem as
vilosidades coriônicas primárias,
formadas pela proliferação dos
citotrofoblastos. Ademais, nos exames
transvaginais quanto mais espesso o
saco coriônico, menos sangue tem e
menor é a nutrição, gerando uma
gravidez de risco. Ou seja, o saco
coriônico é importante para ver o
desenvolvimento da gravidez.
Vilosidades coriônicas primárias:
São extensões do citotrofoblasto que
proliferam e crescem para dentro do
sincício.
● Qual a importância de analisar
as vilosidades coriônicas?
As vilosidades coriônicas formarão
arteriocapilares que tem comunicação
com o sangue materno, com o intuito de
nutrir e transportar O2 ao feto. Assim,
nos exames transvaginais quanto mais
espesso o saco coriônico, menos sangue
tem e menor é a nutrição, gerando uma
gravidez de risco. Ou seja, o saco
coriônico é importante para ver o
desenvolvimento da gravidez.
Córion:
É a junção do mesoderma somático
extra-embrionário, com o trofoblasto e
o sinciciotrofoblasto, formando a parede
do saco vitelino.
Saco vitelínico:
Formado pela cavidade exocelômica
(por meio de sua compactação, por
causa da formação da mesoderma
extra-embrionária), transfere nutrientes
para o embrião durante a 2º e a 3º
semana; é o sítio de origem das células
germinativas primordiais e é
incorporado futuramente como o
intestino (incorporado pois ele é
formado do lado de fora, então o saco
vitelínico engloba esse intestino
primitivo ainda quando é um embrião,
durante a 4º semana).
OBS: Um embrião de 14 dias ainda tem o
formato de um disco embrionário
bilaminar plano, mas as células
hipoblásticas de uma área localizada são
agora cilíndricas e formam a placa
pré-cordal. Essa placa indica o local da
boca e é um importante organizador da
região da cabeça.
Pedúnculo embrionário:
Estrutura derivada da mesoderme
extra-embrionária que formará o cordão
umbilical.
Placenta prévia:
A implantação do blastocisto no
segmento inferior do útero, próximo ao
óstio interno do colo, resulta em
placenta prévia, uma placenta que cobre
parcial ou totalmente o óstio. A placenta
prévia pode causar sangramento por
causa da sua separação prematura
durante a gravidez ou no momento do
parto.
Gastrulação e linha primitiva:
Indicação pela formação da linha
primitiva que se forma por um
espessamento de células do epiblasto na
região caudal do embrião, em direção a
cranial. A medida que essas células vão
sofrendo invaginações, uma camada
celular é formada entre o epiblasto e o
hipoblasto, camada essa de células
mesentéricas que darão origem ao
mesoderma.
A partir desse momento o disco
embrionário será composto por um
disco trilaminar, formado pela
endoderme (que era o hipo), pela
mesoderme e pela ectoderme (que era o
epiblasto).
O mesoderme ocupará toda a região
entre o hipoblasto e o epiblasto, exceto
em 2 regioes: na membrana cloacal e na
membrana orofaríngea, nessas duas
regiões o contato entre a ectoderme e a
endoderme é direto.
Nesse momento já se notam as
regiões do embrião: a linha primitiva
indica a região dorsal, o endoderma a
região ventral, a direção da linha
primitiva (ou o local da placa precordal)
a região cranial e a porção caudal é o
local de início da linha primitiva.
Ectoderma embrionário:
Dará origem à epiderme, aos
sistemas nervosos central e periférico,
aos olhos e ouvidos internos, às células
da crista neural e a muitos tecidos
conjuntivos da cabeça.
Mesoderma embrionário:
Dará origem a todos os músculos
esqueléticos, às células sanguíneas, ao
revestimento dos vasos sanguíneos, à
musculatura lisa das vísceras, ao
revestimento seroso de todas as
cavidades do corpo, aos ductos e órgãos
dos sistemas genitais e excretor e à
maior parte do sistema cardiovascular.
No tronco, ele é a fonte de todos os
tecidos conjuntivos, incluindo
cartilagens, ossos, tendões, ligamentos,
derme e estroma (tecido conjuntivo) dos
órgãos internos.
Endoderma embrionário:
É a fonte dos revestimentos
epiteliais dos sistemas respiratório e
digestório, incluindo as glândulas que se
abrem no trato digestório e as células
glandulares de órgãos associados ao
tratodigestório, como o fígado e o
pâncreas.
Tipos de gravidez quando a
implantação não é no útero:
● Gravidez ectópica:
Se dá quando o blastocisto se
implanta na tuba uterina. Esse
fenômeno é mais recorrente em
mulheres acima dos 35 anos e causa os
mesmos sintomas de uma gravidez
normal, com a exceção de dores
abdominais, sangramentos anormais,irritação do peritônio pélvico
(geralmente confundida com apendicite)
e uma menor produção de HCG. A
detecção desse tipo de gravidez se dá
por ultra-sonografia endovaginal.
○ Causas e consequências
da gravidez ectópica:
geralmente as causas
estão relacionadas com
fatores que retardam ou
impedem o transporte do
zigoto em clivagens para o
útero, como a adesão a
mucosa e bloqueios
resultantes de
cicatrização por infecção
da cavidade pélvica
abdominal. Esse tipo de
gravidez não ultrapassa a
8º semana de gestação,
levando a uma ruptura da
tuba com hemorragia na
cavidade peritoneal.
Gravidez abdominal:
O blastocisto se implanta na ampôla
ou nas fímbrias e são expulsos para a
cavidade peritoneal, implantando-se na
bolsa retrouterina (bolsa do peritônio
entre o reto e o útero). Em casos
especiais o feto pode nascer vivo por
incisão abdominal, além disso
geralmente a placenta se prende a
órgãos abdominais causando
sangramento intraperitoneal.
Formação da notocorda:
Iniciado pela formação do processo
notocordal, formado por células da
endoderme na região da mesoderme.
Assim, o processo notocordal, sinalizado
pela linha primitiva, se estende até a
região da placa precordal e quando lá
chega a notocorda começa a regredir e
formar a fosseta primitiva, que começa a
se estender. A partir daqui o processo
notocordal tem um canal notocordal,
formado pela expansão da fosseta
primitiva, que passa a ser um tubo oco.
Com a formação desse tubo existem
duas regiões importantes: o teto, que
está em contato direto com a ectoderme
e o assoalho, que está em contato direto
com a endoderme.
Dando continuidade ao processo,
forma-se o canal neuroentérico, a partir
da degeneração da camada da
mesoderme que estava em contato com
a endoderme, dando uma comunicação
direta da fosseta com o saco vitelino.
Agora, o que antes era o tubo
notocordal virará a placa notocordal,
que começa a se dobrar surgindo a
notocorda.
● Função da notocorda:
Sua função é definir o eixo primitivo
do embrião, dando a ele certa
resistência (futura coluna vertebral).
Além disso, emite sinais indutivos para a
diferenciação da mesoderme e da
ectoderme e formará o núcleo puposo
dos discos intervertebrais com a sua
degeneração.
● Sobre a notocorda:
É um cordão de tecido conjuntivo
que apresenta a primeira estrutura de
sustentação do corpo, sendo substituída
progressivamente pelo aparecimento da
coluna vertebral. Além disso, a
notocorda funciona como um indutor
primário (centro de sinalização) no
embrião inicial. O desenvolvimento da
notocorda induz o ectoderma
embrionário sobreposto a se espessar e
formar a placa neural, o primórdio do
SNC.
Teratoma sacrococcígeo:
Remanescentes da linha primitiva
podem persistir e dar origem a um
teratoma sacrococcígeo. Um teratoma é
um tipo de tumor de células
germinativas que pode ser benigno ou
maligno. Como eles são derivados de
células pluripotentes da linha primitiva,
esses tumores contêm tecidos derivados
de todas as três camadas germinativas
em estágios variados de diferenciação.
Alantoide:
O mesoderma do alantoide se
expande para baixo do córion e forma os
vasos sanguíneos que servirão à
placenta. A porção proximal do
divertículo (invaginação) do alantoide
original persiste durante a maior parte
do desenvolvimento como um cordão, o
úraco, que se estende da bexiga até a
região umbilical. O úraco é
representado nos adultos pelo
ligamento umbilical mediano. Os vasos
sanguíneos do alantoide tornam-se as
artérias umbilicais.
Placa neural:
Conforme a notocorda se
desenvolve, ela induz o ectoderma
localizado acima a se espessar e formar
uma placa neural alongada de células
epiteliais espessas. O neuroectoderma
da placa dará origem ao SNC, ao
encéfalo e à medula espinhal.
Inicialmente, a placa neural
corresponde em comprimento à
notocorda subjacente e seu
desenvolvimento vai em direção à região
cefálica. Conforme a notocorda se
alonga, a placa neural se amplia e, então,
se estende cranialmente até a
membrana bucofaríngea
Posteriormente, a placa neural se
estende além da notocorda.
Aproximadamente no 18° dia, a placa
neural se invagina ao longo do seu eixo
central para formar o sulco neural, com
as pregas neurais em ambos os lados. As
pregas neurais se tornam
particularmente proeminentes na
extremidade cranial do embrião e são o
primeiro sinal do desenvolvimento do
encéfalo. Ao final da terceira semana, as
pregas neurais se movem e se fusionam
transformado a placa neural em tubo
neural. O tubo neural se separa do
ectoderma superficial assim que as
pregas neurais se fusionam.
Crista neural:
Conforme o tubo neural se separa
do ectoderma, as células da crista neural
formam uma massa achatada irregular, a
crista neural, entre o tubo neural e o
ectoderma acima. A crista neural logo se
separa em porção direita e esquerda, e
estas se deslocam para os aspectos
dorsolaterais do tubo neural; nesse local
elas dão origem aos gânglios sensoriais
dos nervos espinhais e cranianos.
OBS: A sinalização Wnt/β-catenina ativa
o gene homeobox GBX2 e é fundamental
para o desenvolvimento da crista neural.
Somitos:
Próximo ao final da terceira semana,
o mesoderma paraxial se diferencia, se
condensa e começa a se dividir em
corpos cuboides pareados, os somitos,
que se formam em uma sequência
craniocaudal. Eles dão origem à maior
parte do esqueleto axial e à musculatura
associada, assim como à derme da pele
adjacente. Como os somitos são bem
proeminentes durante a quarta e a
quinta semanas, eles são utilizados
como um dos vários critérios para a
determinação da idade do embrião.
Celoma intraembrionário:
O primórdio do celoma
intraembrionário (cavidade do corpo do
embrião) aparece como espaços
celômicos isolados no mesoderma
intraembrionário lateral e no
mesoderma cardiogênico (coração em
formação). Esses espaços logo se juntam
para formar uma única cavidade em
formato de ferradura, o celoma
intraembrionário, que divide o
mesoderma lateral em duas camadas:
● Uma camada somática ou
parietal de mesoderma lateral
localizado abaixo do epitélio
ectodérmico, que é contínuo
com o mesoderma
extraembrionário que reveste o
âmnio.
● Uma camada esplâncnica ou
visceral de mesoderma lateral
localizado adjacente ao
endoderma, que é contínuo com
o mesoderma extraembrionário
que reveste a vesícula umbilical.
O mesoderma somático e o
ectoderma embrionário acima formam a
parede do corpo do embrião ou
somatopleura, enquanto o mesoderma
esplâncnico e o endoderma embrionário
abaixo formam o intestino embrionário
ou esplancnopleura. Durante o segundo
mês, o celoma intraembrionário se
divide em três cavidades corporais:
cavidade pericárdica, cavidades pleurais
e cavidade peritoneal.
Desenvolvimento inicial do
sistema cardiovascular:
É a formação de vasos sanguíneos na
mesoderme extraembrionária do saco
vitelino, no pedículo do embrião e no
córion, a partir de angioblastos (células
formadoras de vasos). Os angioblastos
se agregam para formar aglomerados
celulares angiogênicos isolados, ou
ilhotas sanguíneas, que são associados à
vesícula umbilical ou com os cordões
endoteliais dentro do embrião. Assim,
pequenas cavidades aparecem dentro
das ilhotas sanguíneas e dos cordões
endoteliais pela confluência das fendas
intercelulares desenvolvendo uma
circulação uteroplacentária primordial.
Vasculogênese:
É a formação de novos canais
vasculares pela reunião de angioblastos.
● Passos da vasculogênese:
1. Células mesenquimais se
diferenciam em angioblastos que
se agregam e formam grupos de
células angiogênicas, as ilhotas
sanguíneas, associadas ao saco
vitelino ou aos cordões
endoteliais.
2. Formação de pequenas cavidades
a partir das ilhotas sanguíneas.
3. Os angioblastosse achatam,
tornando-se células endoteliais
que, quando dispostas, formam o
endotélio.
4. Essas cavidades revestidas por
endotélio se fundem e formam
redes de canais endoteliais(vasculogênese).
Células sanguíneas:
Se desenvolvem a partir das células
endoteliais dos vasos à medida que se
desenvolvem nas paredes do saco
vitelino e do alantoide.
OBS: as células mesenquimais que
circundam os vasos sanguíneos
endoteliais primitivos diferenciam-se
em elementos musculares e conjuntivos.
Angiogênese:
É a formação de novos vasos pelo
ramificação de vasos preexistentes.
Formação do coração:
Formam-se um par de canais
longitudinais revestidos por endotélio,
os tubos cardíacos endocárdicos, que ao
se fundirem formam o tubo cardíaco
primitivo. O coração tubular se une aos
vasos sanguíneos do embrião, do
pedículo, do córion e do saco vitelino
para formar o sistema cardiovascular.
Desenvolvimento das vilosidades
coriônicas terciárias:
O mesênquima penetra as
vilosidades primárias, formando um eixo
central de tecido mesenquimático,
formando um eixo central de tecido
mesenquimático, formando as
vilosidades coriônicas secundárias
recobrindo toda a superfície do saco
coriônico. Assim, quando os vasos
sanguíneos tornam-se visíveis nas
vilosidades coriônicas, essas tornam-se
terciárias.
OBS: os capilares das vilosidades
coriônicas fundem-se formando redes
arteriocapilares que se conectam ao
coração do embrião através de vasos
que se diferenciam no mesênquima do
córion e no pedículo do embrião.
OBS: o sangue fetal nos capilares está
separado do sangue materno pelo tecido
conjuntivo embrionário, pelo
citotrogoblasto e pelo
sinciciotrofoblasto.
Questõe�
Uma mulher tomou uma alta dose de
estrogênio (duas vezes por dia) para
interromper uma possível gestação.
✹ Se tivesse ocorrido fecundação,
qual seria o mecanismo de ação desse
hormônio?
A implantação é regulada por um
delicado equilíbrio entre estrogênio e
progesterona. As grandes doses de
estrogênio iriam perturbar esse
equilíbrio. A progesterona faz com que o
endométrio cresça mais espesso e mais
vascularizado para que o blastocisto
possa incorporar-se e ser nutrido
adequadamente
✹ Explique o mecanismo de ação do
tratamento hormonal para
interromper uma gravidez:
Geralmente esses hormônios interferem
na implantação do blastocisto,
bloqueando a produção de progesterona
pelo corpo lúteo.
✹ Quão cedo uma gravidez pode ser
detectada?
A gestação pode ser detectada no final
da segunda semana após a fecundação
usando testes de gravidez altamente
sensíveis. A maioria dos testes depende
da presença de um fator gestacional
precoce no soro materno. A gravidez
precoce também pode ser detectada por
ultrassonografia.
Uma mulher com 23 anos de idade
consultou o médico por causa de uma
forte dor abdominal na região inferior
direita. Ela relatou não ter tido duas
menstruações. Foi feito o diagnóstico
de gestação ectópica.
✹ Quais técnicas podem ser
utilizadas para confirmar esse
diagnóstico?
A ultrassonografia endovaginal é
geralmente utilizada para detectar as
gestações tubárias ectópicas.
✹ Qual é o local mais provável de
uma implantação extrauterina?
Mais de 95% das gestações ectópicas
estão na tuba uterina, e 60% delas são
na ampola da tuba.
✹ Como você imagina que o médico
trataria essa condição?
O cirurgião provavelmente executará
uma cirurgia laparoscópica para
remover a tuba uterina contendo o
concepto ectópico.
Uma menina nasceu com um grande
tumor situado entre o ânus e o sacro.
Um diagnóstico de teratoma
sacrococcígeo foi feito e a massa foi
removida cirurgicamente.
✹ Explique por que esses tumores
contêm frequentemente vários tipos de
tecidos derivados das três camadas
germinativas?
Os teratomas sacrococcígeos surgem a
partir de remanescentes da linha
primitiva. Como as células da linha
primitiva são pluripotentes (podem dar
origem a mais de um órgão ou tecido),
os tumores contêm diferentes tipos de
tecido derivados de todas as três
camadas germinativas.
Quais problemas uma gestante nas
primeiras semanas da gravidez pode
ter ao beber uma taça de vinho:
Ela pode causar ao seu bebê
problemas relacionados à coluna
vertebral e à má formação cranial do
SNC e do SNP, por conta da formação da
notocorda que ocorre na terceira
semana do desenvolvimento na fase de
gastrulação e por conta da indução que
ela faz para que surja a tubo neural e
seus anexos.
O que podemos ver em um ultrassom
da terceira semana, quais as
estruturas?
No ultrassom da terceira semana
identifica-se o córion, o saco coriônico,
as vilosidades coriônicas, os somitos e o
saco vitelino.
Como se identifica a gravidez na
terceira semana de desenvolvimento
embrionário?
Pode se identificar a partir das altas
concentrações do hormônio HCG,
produzido pelo sinciciotrofoblasto, que
a partir da segunda semana já está em
quantidade suficiente para ser notado
em um teste de gravidez. Além disso, no
ultrassom é possível identificar o córion,
o saco coriônico, as vilosidades
coriônicas, os somitos, o amnio e o saco
vitelino.
Quais são os critérios adotados para se
estimar a idade do embrião na
segunda/terceira semana do
desenvolvimento embrionário?
Na segunda semana é feita uma
transvaginal para medir o diâmetro do
saco coriônico, a fim de avaliar o quadro
de desenvolvimento do embrião e de
seus anexos. Já na terceira semana,
faz-se a contagem dos pares de somito.
Tumor sacroccígeo:
Está relacionado com a regressão
incompleta da linha primitiva
Espinha bífida:
Má formação no fechamento do tubo
neural na parte cloacal.
Anencefalia:
É a ausência do desenvolvimento do
encéfalo, causado por problemas no
fechamento do tubo neural na região
cranial.